第10章 细胞骨架.ppt.Convertor

第九章 细胞骨架(Cytoskeleton)细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系 有狭义和广义两种概念 在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接, 贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。细胞质骨架核骨架细胞骨架的组成和分布微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散；肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧；中间纤维则分布在整个细胞中。微丝(microfilament, MF)微 管（microtubules）中间纤维（intermediate filament,IF)第一节、微丝(microfilament, MF)又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。一、微丝的组成与组装（一）组成：F-actin: F-肌动蛋白呈双股螺旋状,直径为8nm, 螺旋间的距离为37nm。G-actin:三个结合位点: 一个ATP结合位点 两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图(二)肌动蛋白纤维的装配装配过程 成核(nucleation) 延伸(elongation) 稳定状态(steady state)微 丝 的 装 配影响装配的因素G-肌动蛋白临界浓度离子的影响 在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。 在Mg2+和高浓度K+或Na+的诱导下, G-肌动蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。微丝的动态性质 极性 踏车现象和动态平衡极 性微丝的蹋车现象和动态平衡作用于微丝的药物细胞松弛素B(cytochalasins B)鬼笔环肽(phalloidin)二、非肌肉细胞内微丝网络动态结构及其功能（一）非肌肉细胞内微丝结合蛋白的类型单体隔离蛋白 (monomer-sequestering protein)加帽蛋白(capping protein)交联蛋白(cross-linking protein)纤维割断蛋白(filament-severing protein)膜结合蛋白(membrane-binding protein) （二）非肌肉细胞内微丝及其结合蛋白形成的特殊结构及其功能1、细胞皮层功能：维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞变形运动 胞质环流2、应力纤维功能：通过粘着斑与细胞外基质相连，参与细胞形态发 生、分化及组织构建等3、细胞伪足与细胞迁移功能：细胞迁移4、微绒毛功能：扩大小肠上皮细胞吸收营养物的面积5、胞质分裂环功能：参与胞质分裂微丝与细胞的变形运动培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）应力纤维结构模型应力纤维结构模型 (由myosin II、原肌球蛋白、filamin和-actinin 构成）二、肌肉细胞内与微丝结合的肌球蛋白及其功能肌球蛋白肌肉收缩（一）肌球蛋白(myosin) :肌动蛋白纤维的分子发动机（分子马达）肌球蛋白的结构 由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构域 头部 含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。 颈部 颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。 尾部 含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位点肌球蛋白的结构（二）肌细胞的收缩肌纤维的结构肌肉收缩的基本过程1、肌细胞的结构肌原纤维的结构2、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程动作电位的产生 Ca2+的释放 原肌球蛋白位移 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 Ca2+的回收 细肌丝的分子结构第二节、微管（ Microtubule）一 微管的结构和类型 形态 微管是中空的管状结构 外径为24nm 内径为14nm 微管壁厚约5 nm 微管的长度变化不定微管的结构 微管是由微管蛋白异源二聚体为 基本构件,螺旋盘绕形成的在每根微管中二聚体头尾相接, 形 成细长的原纤维(protofilament) 13条原纤维纵向排列组成微管的壁 微管的结构微管蛋白(tubulin)微管蛋白类型：和微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点 亚基GTP结合位点 亚基GTP结合点是可交换位点。-微管蛋白的功能是帮助微管的聚合。 微管蛋白三种形式的微管二 微管的装配微管组织中心（ MTOC）中心体(Centrosome) 中心粒旁基质（pericentriolar matrix） 中心粒(Centriole) 微管的极性、二聚体以首-尾排列的方式进行组装， 具有方向性(极性)两端分别称为“+”端（组装快的一段）和“-”端。（三）微管的装配（Assembly of microtubules） 原纤维装配 片状结构的形成 微管的形成 GTP帽(GTP Cap)微管的装配影响微管装配的因素造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度(critical concentration)。微管的动力学微管装配的动力学现象踏车现象(treadmilling) 又称轮回现象, 是微管组装后处于动态平衡的一种现象。动态不稳定性(dynamic instability) 微管随反应体系中游离二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。踏车行为微管动态不稳定性（四）微管特异性药物秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋 白组装成微管，可破坏纺锤体结构。紫杉醇(taxol)能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。三、微管组织中心(MTOC)微管组织中心的定义：在活细胞内，能够起始微管的成核作用并使之延伸的细胞结构动物细胞的MTOC:中心体鞭毛和纤毛的MTOC:基体中心体与基体中的中心粒中心体结构(电镜照片)中心粒(五) 微管的功能支架作用细胞器的定位细胞内物质的运输鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动纺锤体与染色体运动驱动蛋白介导的物质沿微管转运作为色素颗粒运输轨道组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)轴丝的微管结构:9+2 外围:质膜包裹 外周:9组双联管,A管与B管 中央:中央鞘包裹一对微管双联管的结构特点 A管:完全微管、内外动力臂、 放射辐条 B管:不完全微管鞭毛与纤毛鞭毛的结构间期动物细胞含一个MTOC，即中心体，在S期末，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体。当前期开始时，2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正 极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。纺锤体微管的类型动力微管的作用极微管的作用第三节、中间纤维（intermediate filament,IF)（中间丝）0nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。中间纤维的装配中间纤维的成分与分布中间纤维的功能中间纤维的成分与分布IF成分比MF,MT复杂，具有组织特异性。 IF在形态上相似，而化学组成有明显的差别。中间纤维类型与分布：中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性中间纤维的装配中间纤维装配过程IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点： IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)； 反向平行的四聚体导致IF不具有极性； IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助， 在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在 形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)。中间纤维的装配模型中间纤维的功能增强细胞抗机械压力的能力 与核定位有关（外与细胞膜及细胞外基质相连内与核纤层连接）在组织间起支架作用（细胞连接）神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用在细胞分化中起一定作用中间纤维与mRNA的运输有关第二节 细胞核骨架核基质(Nuclear Matrix)染色体骨架核纤层(Nuclear Lamina)核基质成分功能成分核骨架不象胞质骨