植物呼吸作用-药用植物学

4 1 呼吸作用的概念和生理意义 4 2 呼吸代谢的多样性 4 3 呼吸作用的指标及影响因素 4 4 呼吸作用与农业生产 第五章植物的呼吸作用 Figure4 3 一 概念 是指生活细胞内的有机物 在酶的参与下 逐步氧化分解并释放能量的过程 4 1 呼吸作用的概念和意义 1 有氧呼吸 O O 2 无氧呼吸 二 生理意义 1 为植物生命活动提供能量和还原力 NADHNADPHFADH2 2 中间产物是合成重要有机物质的原料 植物激素 植物受到病菌侵染或受伤时 呼吸速率升高 分解有毒物质或促进伤口愈合 伤呼吸 加速木栓化或木质化 减少感染促进具有杀菌作用的绿原酸 咖啡酸等的合成 增强免疫能力 3 在植物抗病免疫方面有重要作用 4 2 呼吸代谢的多样性 植物呼吸代谢并不只有一种途径 植物 器官或组织 生育时期 环境条件 汤佩松 1965 提出呼吸代谢多条线路的观点 主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系 一 呼吸代谢生化途径的多样性 二 电子传递途径的多样性 三 末端氧化酶的多样性 一 呼吸代谢多样性的内容 一 呼吸代谢生化途径的多样性 1 糖酵解 EMP 2 无氧呼吸3 三羧酸 TCA 循环4 磷酸戊糖 PPP 途径5 乙醛酸 GAC 循环6 乙醇酸氧化途径 1 糖酵解 Glycolysis EMP C6H12O6 2NAD 2ADP 2Pi 2CH3COCOOH 2NADH 2ATP 2H 2H2O 1 反应物是葡萄糖 产物是丙酮酸 没有彻底氧化 2 产生的能量少 但其中许多物质是细胞代谢的重要中间物 2个NADH2 2个ATP 3 不需要O2 糖酵解特点 2 无氧呼吸 AnaerobicRespiration 丙酮酸生成乙酰COA EMP TCA的纽带 3 三羧酸循环 黄素腺嘌呤二核苷酸 三羧酸循环的特点和生理意义1 TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径 CO2中的氧来自被氧化的底物和水中的氧 3 在每次循环中消耗2分子H2O 柠檬酸合成 苹果酸生成 CH3COCOOH 4NAD FAD GDP Pi 3H2O 3CO2 4NADH2 FADH2 GTP 黄素腺嘌呤二核苷酸 4 TCA循环中并没有分子氧的直接参与 但该循环必须在有氧条件下才能进行 5 该循环既是糖 脂肪 蛋白彻底氧化分解的共同途径 又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变 CH3COCOOH 4NAD FAD GDP Pi 3H2O 3CO2 4NADH2 FADH2 GTP 还原力 电子传递和氧化磷酸化 呼吸链 respiratorychain 即呼吸电子传递链 electrontransportchain 是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道 3 1呼吸链的概念和组成 氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子 主要有NAD FMN FAD CoQ等 它们既传递电子 也传递质子 电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白 铁硫蛋白 呼吸链传递体传递电子的顺序是 代谢物 NAD FAD CoQ 细胞色素系统 O2 图示五种酶复合体 H 呼吸链的组成呼吸链中五种酶复合体 1 复合体 NADH 泛醌氧化还原酶 2 复合体 琥珀酸 泛醌氧化还原酶 3 复合体 UQH2 细胞色素C氧化还原酶 4 复合体 Cytc 细胞色素氧化酶 5 复合体 ATP合成酶 3 2呼吸链上的传递体 3 3氧化磷酸化 oxidativephosphorylation NADH FMNFe S CoQ CytbFe SCytc1 Cytc Cytaa3 O2 ADP PiATP ADP PiATP ADP PiATP Fe S FADH 细胞色素氧化酶P O 3 51 90 38 5 103 81 ATP可能形成部位 3 4氧化磷酸化的机理化学渗透假说 P Mitchell1961年 要点 1 呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上 2 呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用 它可以将H 从线粒体内膜的内侧泵至外侧 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度 3 由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP 结合转化机制的变构学说 3 5氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 1 解偶联剂 uncoupler 如2 4 二硝基苯酚 DNP 2 抑制剂 depressant 如寡霉素 3 离子载体抑制剂 ATP NADPH 细胞质 4 磷酸戊糖途径 PentosePhosphatePathway PPP HMP C6H12O6 12NADP 6CO2 12NADPH2 循环六次 6G 6 P 12NADP 7H2O 6CO2 12NADPH2 5G 6 P Pi 特点 1 不经糖酵解 葡萄糖直接脱羧 脱氢 2 是非氧化的 分子间基团转移 重排 3 细胞浆 4 葡萄糖循环一次放出一分子CO2 产生2分子NADPH2 1 中间产物如RU5P和R5P是核酸的原料 GAP与EMP相沟通 F6P 7 P 景天庚酮糖 SBP 使呼吸与光合作用连系 2 NADPH 特别是脂肪合成需要NADPH供给 NADPH能被植物线粒体氧化形成ATP 3 抗病 4 P 赤藓糖和GAP可以合成莽草酸 它是多种具抗病作用的多酚物质的前体 如木质素 花菁苷等 磷酸戊糖途径的生理意义 各组织中EMP与PPP途径各占比例不同 用标记实验中的C6 C1来衡量 PPP中的CO2来自C1 5 乙醛酸循环 glyoxylicacidcycle GAC 脂肪 6 乙醇酸氧化途径 glycolicacidoxidationpathway GAP 水稻根系 H2O2 末端氧化酶 能将底物所脱下的氢中的电子最后传给O2 并形成H2O或H2O2的酶类 交替氧化酶 又称抗氢氧化酶细胞色素氧化酶线粒外末端氧化酶 二 末端氧化酶的多样性 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在 最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序 其呼吸速率比一般植物高100倍以上 呼吸放热很多 使组织温度比环境温度高出10 20oC 抗氰呼吸 交替氧化酶 1 放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用 有利于种子萌发 2 促进果实成熟在果实成熟过程中 抗氰呼吸速率增强 出现的呼吸跃变现象 3 增强抗病能力4 代谢协同调控 1 当底物和NADH过剩时 分流电子 2 cyt途径受阻时 保证EMP TCA途径 PPP正常运转 抗氰呼吸的生理意义 酚 醌 2Cu2 2Cu2 H2O 1 2O2 酚氧化酶在生活中的应用 将土豆丝侵泡在水中 起隔绝氧和稀释E及底物的作用 抑制其变褐 制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青 破坏多酚氧化E 以保持其绿色 制红茶时 则要揉破细胞 通过多酚氧化E的作用将茶叶中的酚类氧化 并聚合为红褐色的物质 末端氧化酶的多样性 呼吸代谢的多样性 是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现 以不同方式为植物提供新的物质和能量 生理意义 1 ADP和NADP 在光合和呼吸中可共用 2 光合C3途径与呼吸PPP途径基本上正反反应 中间产物可交替使用 3 光合释放O2 呼吸 呼吸释放CO2 光合 光合作用与呼吸作用的关系 联系 光合作用与呼吸作用的区别 一 呼吸作用的指标二 呼吸商的影响因素三 呼吸速率的影响因素 4 3呼吸作用的指标及其影响因素 1 呼吸速率 respiratoryrate mol g l h 1 mol m 2 s 1 l g l h 1等 2 呼吸商 respiratoryquotient RQ 又称呼吸系数RQ 释放的CO2量 吸收的O2量 概念 一 呼吸作用的指标 二 呼吸速率的影响因素1 内部因素的影响 不同植物不同 不同器官或组织不同 最适温度 25 35 最低温度 0 左右 最高温度 35 45 在0 35 温度系数 Q10 为2 0 2 5 2 外界条件的影响 1 温度 预先将豌豆幼苗放在25 下 培养4天 其相对呼吸速率为10 在放到不同温度下培养3h 测定相对速率的变化 呼吸开始下降 20 10 20 有氧呼吸 10 无氧呼吸出现并逐步增强 有氧呼吸迅速下降 2 氧气 过高 过低 O2 无氧呼吸的消失点 氧饱和点oxygensaturationpoint 氧饱和点与温度有关 1 无氧呼吸产生酒精 酒精使细胞质的蛋白质变性 2 无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少 植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物 3 没有丙酮酸氧化过程 缺乏新物质合成的原料 长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害 CO2浓度增高 呼吸受抑 5 时 明显抑制 土壤积累CO2可达4 10 3 CO2 种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素 呼吸底物的含量 机械损伤 4 水分 一 呼吸作用与作物栽培二 种子的安全贮藏与呼吸作用三 果实 块根 块茎的呼吸作用与贮藏 4 4 呼吸作用与农业生产 播前浸种 通过控制温度与通气提高种子的呼吸 以便促进种子萌发 田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性 有效地抑制无氧呼吸 在人工气候室栽培作物 降低夜温以减少呼吸消耗 有利于干物质积累 一 呼吸作用与作物栽培 油料种子 6 8 淀粉种子 10 12 安全含水量 呼吸作用显著增强 9 10 13 15 二 种子的安全贮藏与呼吸作用 含水量 控制进仓种子的含水量 不得超过安全含水量注意库房的通风 增高CO2含量 降低O2含量充N贮藏 粮食贮藏 1 果实 呼吸跃变 respiratoryclimacteric 跃变型 苹果 梨 香蕉 番茄等 非跃变型 柑橘 柠檬 菠萝等 两类 概念 三 果实 块根 块茎的呼吸作用与贮藏 温度苹果贮藏于22 5 时 跃变出现早而