植物生理学植物的生长与分化.doc

第11章 植物的生长与分化植物的生长与分化是植物各种生理与代谢活动的综合表现，它包括器官发育、形态建成、营养生长向生殖生长的过渡，以及个体最终走向衰老、成熟与死亡。研究这些历程的内部变化及其与环境的关系，对调节植物的生长发育，提高作物生产力具有重要意义。第一节 植物的休眠与种子萌发一、植物休眠的概念与生物学意义地球上绝大部分植物所处的环境有季节的变化，尤其是温带，四季变化鲜明。大多数植物都要经历季节性的不良气候时期，如果不存在某种保护性或防御性机理，便会受到伤害或致死。植物的整体或某一部分在某一时期内生长和代谢暂时停滞的现象，叫做休 g民。许多落叶树在秋季枝条生长缓慢，叶片脱落，形成了休眠芽以度过冬季的严寒；在一些地区植物在夏季休眠以度过干旱少雨的天气。这种由于不利的生长环境引起的休眠叫强迫休眠。但是刚收获的大麦、水稻等籽粒，即使给予充足的水分，适当的温度，它们不能萌发，只有贮藏数月后才能萌发。显然，这种不能生长不是由于外界条件的不适造成的，而是内部原因造成的。这种休眠称为自发休眠或深休眠。植物休眠有多种形式，例如许多一、二年生植物以种子为休眠器官，多年生落叶树木以休眠芽的方式休眠；而多年生草本植物，其地上部分死亡，植物则以休眠的地下器官如鳞茎、球茎、根茎或块茎越冬或度过干旱时期。无论是种子、冬芽或其它贮藏器官的休眠，植物的生存和适应都具有重要意义。种子是抗寒性的器官，一、二年生植物在成熟后形成种子，可以在严寒的冬季不被冻死而保存生活力。休眠芽外围具有多层不透水不透气的鳞片，是一种保护芽越冬的结构。休眠给物种的延续带来好处，如杂草种子可以在土层下保持多年不萌发，因而萌发期非常不整齐，有利于其物种的延续。二、植物休眠的原因引起植物休眠的原因是多方面的，现分别叙述如下：(一)种子休眠的原因种子休眠通常由三方面原因引起。1种皮的影响许多种子的外层有厚而坚硬的组织或种皮上附有厚或致密的蜡质或角质，这种种子不具有透水性，致使胚得不到水分和氧气的供应；同时种子内的二氧化碳也不能排出，积累在胚的附近，进一步抑制了胚的萌发；而种皮坚硬或过厚(俗称为“铁籽”)给正常生长的胚穿过种皮形成了很大的机械阻力，致使种子处于休眠状态。常见的如豆科、藜科、锦葵科植物的种子，都有较长的休眠期。 2胚休眠有些种子胚的发育比周围组织慢，采收时种子外部看似已经成熟，但内部胚仍很幼嫩，尚未发育成熟，需从胚乳中继续吸取养料供生长发育，直到完全成熟，如银杏、人参、白蜡树的种子。另一类胚休眠是胚的外形貌似成熟，但生理上还未完全成熟，必须通过后熟作用才能萌发，如蔷薇科(苹果、梨、樱桃等)和松柏科植物的种子。3抑制萌发物质的存在有些植物的种子不能萌发是由于果实或种子内有抑制萌发物质的存在，如挥发油、植物碱、有机酸、酚、醛等。这些抑制物质存在于子叶、胚乳、种皮或果汁里，如西瓜、西红柿、黄瓜等存在于果汁中；橡胶草、羊胡草、结缕草存在于种子的外壳中；红松种子各部分都有抑制物质。有些情况下萌发抑制剂来自于其它植株，如甜菜种子可以释放出强烈的萌发抑制剂，阻碍与它播种在一起的种子萌发。近年来证明，脱落酸是种子内源激素，具有诱导休眠、抑制萌发的作用。 (二)芽休眠的原因芽是很多植物的休眠器官。许多多年生木本植物形成冬芽越冬；二年生或多年生草本植物的各种贮藏器官，如块茎、鳞茎、球茎等，也具有休眠的芽。在很多情况下休眠受日照长度控制。长日促进营养生长，短日抑制伸长生长而促进休眠芽的形成。但梨、苹果和樱桃等树木在休眠芽的形成方面对日照长短却不甚敏感。已知有些植物休眠芽的形成时感受光照的部位是叶片。但在很多情况下，树芽休眠时，芽已脱落。所以，有些树木的芽可直接感受短日而进入休眠，如山毛榉。内源激素脱落酸(ABA)最早是作为芽的休眠物质被发现的。如马铃薯块茎上的芽处于休眠时脱落酸含量增加。此外，水分和矿质营养的不足尤其是氮的不足亦会加速休眠。植物休眠往往是渡过低温的一种适应，但低温并不直接引起休眠，试验表明，低温甚至有破除休眠的作用。 (三)植物激素对休眠的调解作用植物激素对种子、芽或其它贮藏器官的休眠具有重要的调解作用。脱落酸(ABA)能诱导种子休眠，它是种子及芽萌发强有力的抑制剂；而赤霉素(GA)则能解除脱落酸的作用，促进种子萌发；细胞分裂素(CTK)的作用是阻滞脱落酸的影响，而使赤霉素的作用得以表现。这样当种子中脱落酸含量降低，而赤霉素的含量增高时，就能解除休眠。有人认为种子后熟作用的变化之一就是抑制萌发物质(包括脱落酸)减少而促进萌发物质 (如赤霉素)增加的过程。如糖枫种子在512下层积处理而通过后熟作用时，三种激素变化规律如下：ABA含量开始时很高，然后迅速下降，细胞分裂素首先上升，然后随着GA的上升而下降，最后在种子萌发时，三种激素全部降到最低量。三、打破休眠的方法植物休眠虽然是一种对不良环境的适应特性，但往往给人们的生产和生活带来不便，因此常常采用解除休眠或延长休眠的办法来改变这种特性。打破休眠的方法很多，可根据引起休眠的不同原因，采取不同的措施。如因种皮影响而引起的休眠可用各种机械或化学处理，包括切割或削破种皮，使用有机溶剂除去蜡质或脂类种皮成分，以及用硫酸处理使有些种皮成分分解等方法。但必须注意防止这些处理使胚受害，从而影响以后幼苗的生长。因胚休眠，可将其放在适当的环境里，以加速后熟作用，来解除它们的休眠。一般可采取低温、潮湿、晒种和化学药剂等方法。如用湿沙和种子相混，放在0513的低温下 13个月，就可以通过休眠，到春天播种即可以整齐萌发，这种方法叫层积处理。棉花、小麦、黄瓜等种子，在播种前进行晒种或加热处理，可以促进后熟，提高发芽率。大麦种子在40下干燥3d，使种子含水量下降到127，则能解除种子的后熟，大大促进萌发，提早出苗。由于抑制萌发物质的存在而休眠的种子或器官则可采用浸水冲洗的办法，或通过低温湿藏使抑制物质转化或消失，以解除休眠。化学药剂处理也能促进萌发，如刚收获的马铃薯块茎一般要休眠4060d，在一些地区由于在一年内进行春季和秋季两季栽培，就有必要人为解除休眠以促使供秋季栽培的种薯发芽，常用的方法是将薯块用05 lmgkg-1”的赤霉素浸泡20min，然后上床催芽，即可整齐发芽。许多其它作物的种子亦可采用赤霉素来促进萌发，处理浓度通常为550mgkg-1”。如赤霉素处理可将人参种子的休眠自12年缩短到几个月。解除芽休眠则靠温度或长日照。10以下的低温几天至几个月可解除芽的休眠。例如，苹果在7C下打破休眠可能需要1 0001 400h。如果冬季不够寒冷，有些果树的芽在春季便难以萌发。当然寒冷并不是打破芽休眠的惟一需要，在有些种中恢复生长还需要长日照。高温的冲击亦可提早打破休眠，例如催花和解除木本灌木(如连翘属)休眠，可将它们浸在3035C的温水中几个小时，即可产生破眠的效应。施用外源激素赤霉素可代替低温或长日照来打破休眠，且各类赤霉素中，以GA4和GA7对解除休眠效果最好。有少数物种可以用细胞分裂素打破休眠，有的植物对这两种生长物质都有反应，如莴苣、梨和糖槭。乙烯也能促进一些植物萌发，如莴苣。田间杂草种子可埋藏在土内多年，它们陆续萌发，造成对作物的损害。最好的防除杂草的措施就是耕翻土地，将杂草种子耕翻到地面上使它们尽可能一次萌发以便消失。在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题，如为食用而贮藏的马铃薯、洋葱、大蒜等，如果发芽便消耗了养分，降低了品质。用适当浓度的生长调节剂(如青鲜素、萘乙酸、B9等)处理，可延长贮藏时间，但经人工处理的器官，不宜做种用。四、种子的萌发(一)种子萌发过程概况种子是种子植物所特有的延存器官。虽然在植物的有性生殖过程中卵细胞和受精卵即是子一代生命的开始，但习惯上总是以种子的萌发作为个体发育的起始。人们常常把胚根突破种皮作为种子萌发的标志，事实上这只是种子萌发的终了，在胚根出现之前种子内已发生了一系列变化。种子的萌发过程大致可分为三个阶段：吸水萌动；内部物质与能量的转化；胚根突破种皮。当生活的种子吸水膨胀后，其含水量不断增加，这就是种子的吸水萌动，即种子萌发的第一阶段。种子吸水后，酶的活性与呼吸作用显着增强，物质代谢大大加快。种子内贮藏的淀粉、脂肪和蛋白质等大部分化合物，在各种水解酶的作用下，分解为简单的小分子化合物，由原来的不可溶解状态转变为可溶解状态。其中淀粉转化为蔗糖，蛋白质转化为氨基酸和酰胺。这些有机物质经过运输，转移到胚以后，很快又转入合成过程。其中蔗糖降解为葡萄糖，一部分用于呼吸作用供给能量，另一部分用于原生质和细胞壁的形成。氨基酸再分解成氨和有机酸，氨又可和其它有机酸合成新的氨基酸。这些氨基酸用于合成原生质的结构蛋白质，组建新的细胞，使胚生长。因而种子萌发的第二阶段主要是物质与能量的转化，它经历了降解、运输和重建三个环节，萌发种子中营养物质的转移过程见图11-1图11-1 萌发种子中营养物质的转移过程由于幼胚不断吸收营养，细胞的数目和体积不断增大，达到一定限度时，胚根首先突破种皮，即完成种子萌发的第三阶段。生产上常把胚根的长度与种子长度相等、胚芽长度达到种子长度一半时，定为种子发芽标准。种子萌发过程中最明显的变化是从种子到幼苗所发生的形态上的变化。胚根向地下延伸，随后长出胚芽伸出地面，展开幼叶，再不断形成新的根、茎、叶等，这样就形成了一个新的独立生活的幼苗个体。发芽的种子在胚生长初期利用种子中的贮藏营养进行呼吸作用。直到胚芽出土形成绿色幼苗后，才开始进行光合作用，自己制造有机物。因此，种子贮藏的营养物质多则出苗快，且整齐健壮，反之则迟迟不能出苗，或长出瘦苗弱苗，易遭受病虫危害。因而生产上选择大粒饱满的种子播种，是获得壮苗的基础。 (二)影响种子萌发的条件影响种子萌发的主要外因有水分、温度、氧气，有些种子的萌发还受光的影响。1水分水分是种子萌发的第一条件。种子只有吸收了足够的水分才能萌发。种子吸水后，种子中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复。同时吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，促进贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育。另外，吸水后种皮膨胀软化，一方面有利于种子内外气体交换，增强胚的呼吸作用；另一方面也有利于胚根、胚芽突破种皮而继续生长。种子萌发时吸水的多少与种子水分、温度及环境中水分的有效性有关。一般含淀粉多的种子，萌发时需水较少，这是因为淀粉亲水性较小。如禾谷类作物种子一般吸水量达到种子干重的3050时，就能萌发。蛋白质含量高的种子，吸水量较多，一般要超过于种子重量时才能发芽，这是因为蛋白质有较大的亲水性。而油料作物种子除含较多的脂肪外，往往也含有较多的蛋白质，因此，油料作物种子吸水量通常介于淀粉种子和蛋白质种子之间。表111列举了几种主要作物种子萌发时的吸水量。表11-1 几种主要作物种子萌发时最低吸水量占干重的百分率作物种类吸水率（%）作物种类吸水率（%0水稻35棉花60小麦60豌豆186玉米40大豆120油菜48蚕豆157在一定温度范围内，温度高种子吸水快，萌发也快。例如，早春水温低，早稻浸种要 34d,夏天水温高，晚稻浸种1d就能吸足水分。土壤中水分不足时，种子不能萌发，但土壤中水分过多，则会使土温下降，氧气缺乏，对种子萌发不利，甚至引起烂种。一般种子在土壤中萌发所需的水分条件以土壤饱和含水量的6070为宜。这样的土壤，用手握可成团，掉下来可撒开。2温度种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响较大，并有最低、最适和最高温度三个基点。在最低温度时，种子能萌发，但所需时间长，发芽不整齐，易烂种。种子萌发的最适温度是指在最短的时间内萌发率最高的温度。高于最适温度，虽然萌发速率较快，但发芽率低。而低于最低温度或高于最高温度，种子就不能萌发。一般冬作物种子萌发的温度三基点较低，而夏作物则较高。常见作物种子萌发的温度范围见表11-2：表11-2 几种农作物种子萌发的温度范围()作物种类最低温度最适温度最高温度大、小麦类3520283040玉米、高梁81032354045水稻101230374042棉花101225323840大豆6825303940花生121525374146黄茄15253035虽然在最适温度下，种子萌发最快，但由于呼吸强，消耗的有机物较多，供给胚的养料相应减少，结果幼苗生长细长柔弱，对不良条件的抵抗力差。因此，种子的适宜播种期一般应稍高于最低温度而低于最适温度。生产上为了早出苗，早稻可采用薄膜育秧，其它作物则可利用温室、温床、阳畦、风障等设施来提早播期。3氧气种子萌发与胚生长是活跃的生命活动，需要旺盛的呼吸作用供应能量消耗，因而需要足够的氧气。一般作物种子需在10以上氧浓度下才能正常萌发，当氧浓度低于5时，很多作物的种子不能萌发。油料作物种子萌发时需要的氧气更多，如花生、大豆和棉花等。因此，这类种子宜浅播。但也有的种子在2的含氧条件下仍可萌发，如马齿苋、黄瓜等。种子萌发所需的氧气大多来自土壤空隙中。如土壤板结或水分过多，则会造成氧气不足，种子只能进行无氧呼吸，产生酒精毒害，影响种子萌发，甚至造成烂种。因而精细整地、排水、改善土壤通气条件，有利于种子萌发和培育壮苗。水稻对缺氧的忍受能力较强，其种子在淹水进行无氧呼吸的情况下仍可萌发，但幼苗生长不正常，只长芽鞘，不长根，即俗话所说的“水长芽，旱长根”。这是由于胚芽鞘的生长只是细胞的伸长，仅靠无氧呼吸的能量即可发生；而胚根和胚芽的生长则既有细胞分裂，又有细胞伸长，对能量和物质需求量较高，所以必须依赖于有氧呼吸。此外，无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。因此，在水稻催芽时，要注意经常翻种，注意氧的供给。播种后，注意秧田排水，保证氧的供应，促进发根。4光照大多数作物种子的萌发，只要水、温、氧条件满足就能够萌发，不受有无光的影响，这类种子称为中光种子，如水稻、小麦、大豆、棉花等。有些植物如莴苣、紫苏、胡萝卜等的种子，在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好，这类种子称为需光种子，还有些植物如葱、韭菜、苋菜等的种子则在光照下萌发不好，而在黑暗中反而发芽很好，称为嫌光种子。总之，要获得全苗壮苗，首先要有健全饱满的种子；其次要有适应的环境条件，即充足的水分、适应的温度和足够的氧气。因此，适期播种，播种前充分整地，注意播种深度和方法，就能获得水、气、温、光协调的萌发环境，种子便能顺利萌发并长成壮苗。第二节 植物生长与发育种子植物的生命周期要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等各个阶段。通常将生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程称做形态发生或形态建成，伴随着形态建成，植物体发生着生长、分化和发育等变化。一、发育在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。例如，叶原基形成叶片，叶片从小到大，长成一个成熟的叶片，是叶的发育；根原基长成根，分化出侧根，成为完整的根系，是根的发育；茎端的分生组织形成花原基，由花原基转变成花蕾，以及花蕾长大开花，是花的发育；而受精的子房膨大，果实的形成与成熟则是果实的发育。上述的发育概念是从广义上讲的，它泛指生物个体的发生与发展。而狭义上的发育则通常指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程，其中包括性细胞的产生、受精、胚胎形成以及亲本繁殖器官的产生等。人们通常而言的生长发育中的发育即是狭义的。二、生长与分化1生长在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重不可逆的增加过程称为生长。它不仅包括原生质的增加、细胞体积的增大、也包括细胞的分裂。例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积增大或干重增加都是典型的生长现象。通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长。2分化由来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态上、机能上、化学构成上异质细胞的过程称为分化。分化是一切生长所具有的特性。它可以在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例如：从受精卵细胞分裂成胚；从生长点转变成叶原基、花原基；从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。此外，薄壁细胞分化成厚壁细胞、木质部、韧皮部，植物的茎上分化出叶及侧芽、侧枝；在根上分化出侧根、侧毛等。这些转变过程都是分化，正是由于这些不同水平上的分化，植物的各部分才具有异质性，即具有不同的结构与功能。这些形态、结构与功能上的分化是以细胞或组织内的生长分化为基础的。由于细胞与组织的分化通常是在生长过程中发生的，因此分化又可看做“变异生长”。3生长、分化和发育的相互关系生长、分化和发育三者之间关系密切，有时相互交叉或相互重迭。例如，在茎的分生组织转变为花原基的发育过程中，不但有细胞的生长，而且有细胞的分化，似乎这三者之间并没有明确的界限，但根据它们的性质和表现是可以区别的：生长是量的变化，是基础，分化是质变，而发育则是器官或整体的有序的量变和质变，通常发育包含了生长和分化两个方面，也就是说生长和分化贯穿了整个发育过程中。例如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。这是因为发育只有在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化就不可能进行发育，没有营养物质的积累、细胞的增殖、营养体的生长和分化，也就不可能有生殖器官的生长和分化，就没有花和果实的发育。当然，生长和分化同时也要受到发育的制约。植物某些器官的生长和分化往往要通过一定的发育阶段后才能开始。如水稻必须生长到一定的叶数以后，才能接受光周期诱导，而水稻幼穗的生长和分化都必须在通过光周期的发育之后才能进行；油菜在抽薹前后会长出不同形态的叶片，这也表明不同的发育阶段需要有不同的生长量的积累或达到一定的分化类型。植物的发育是植物遗传信息处在内外条件影响下有序表达的结果。发育在时间上有严格的顺序，如种子发芽，幼苗成长。同样，发育在空间上也有巧妙的布局，例如茎上叶原基的分布按一定的排列方式形成叶序；花原基的分化通常由外向内进行，先发生萼片原基，以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生长时，胚珠周围的组织也同时生长三、植物生长的区域性和周期性图11-2 植物根尖和茎尖的生长区(一)植物生长的区域性 1茎的顶端生长茎的生长锥是高等植物营养器官和生殖器官的发源地(图112)它控制和调节着其它生长区(如其下部的侧芽)的生长。如植物营养体向生殖体的转变发生在这里，由植物地上部各生长区分生组织衍生出来；子叶的排列顺序(对生或互生)及花序的形状都是在生长锥中首先形成的器官原基时即已确定。2根的顶端生长根的顶端生长则不同于茎的顶端生长，它不形成任何侧生器官，但也具有顶端生长优势，可以控制侧根的形成。当根尖折断后，则可从生长部位发展出更多的不定根。由于根受到土壤的阻碍，因而它的生长区要比茎的