动物运动方式.doc

自古以来，人类就希望知道心理是怎样产生的。由于人会做梦，能够梦到早已去世的亲人因此有人认为，人的灵魂相肉体是互相分离的，人死以后，灵魂会跑到另一个世界中去。由于人的心脏和人的生命的存亡有直接关系，人在高兴或悲伤时，心脏都有特殊的反应，因此有人认为，心脏是心理的器官。也有一些人由于看到脑的损伤，会引起某些认知功能的丧失，因而认为脑是心理的器官。随着科学的发展，人类终于认识到心理是神经系统的功能，特别是脑的功能。这个认识是得来不易的。近30年来，由于神经科学、认知科学、电生理学和生物化学等的飞速发展，各种现代技术的突飞猛进，人们对神经系统的结构与功能有了许多崭新的认识，这对现代心理学的发展产生了深刻的影响。本章将简要介绍脑和神经系统的最一般的知识。首先介绍神经系统的进化，特别是脑的进化。进化的观点是研究脑的一个重要的观点。了解神经系统的发生和发展，对揭示心理的种系发展有重要的意义。其次介绍神经元的构造和神经兴奋传递的特点。神经元是神经系统的基本结构单位和功能单位。神经元之间的联系构成了复杂的神经网络或神经回路。再次介绍神经系统的结构和功能，包括周围神经系统和中枢神经系统的结构和功能。大脑是进化阶梯上最后出现的脑组织，是各种心理活动最重要的物质本体。本章还介绍了各种不同的脑学说，特别是当代影响最大的机能系统学说和模块学说。最后介绍内分泌系统及其对行为的调节作用。第一节 神经系统脑的进化人脑是世界上最复杂的一种物质，它由100亿以上的神经细胞和1000亿以上的神经胶质细胞组成，每个神经细胞又可能与其他神经细胞存在1万个以上的联系，形成了复杂的神经网络。这样一块复杂的物质是怎样产生的呢?从19世纪达尔文的“进化论”问世以后，进化的观念已深入到不同学科的研究中。人脑是自然界长期进化过程的产物。从没有神经系统的单细胞动物，到脊椎动物复杂的神经系统，再到高度复杂的人脑，经过了上亿年的发展。研究脑的进化，不仅对揭示人脑的秘密有重要的意义，也对了解脑与心理的关系有重要的意义。本节将概述神经系统与脑的进化，包括神经系统的发生、无脊椎动物的神经系统、低等脊椎动物的神经系统和高等脊推动物的神经系统等。一、神经系统的发生根据科学家的推算，地球大约在46亿年前形成。在地球形成后相当长的时间内温度很高，一切元素都呈现气体状态。后来温度下降了，才有了岩石、水和大气等无机物。大约又过了十几亿年，地球上开始出现了生物，即生命现象。生命出现以后，又不断发展和分化，大约在几亿年前、产生了动物和植物的分化。动物出现以后，又不断地进化，开始是无脊椎动物，后来是低等脊椎动物再到高等脊推动物。动物发展到一定阶段便产生了神经系统，以后又产生了脑，这就为心理现象的产生准备了物质基础。最低等的动物是原生动物，如变形虫(图21)。一个变形虫就是一个细胞，它是一团形态不固定的原生质。胞体向不同方向伸出长短不同的突起、叫伪足。变形虫虽然很简单，但能对外界多种刺激作出反应，如趋向有利刺激(食物)，避开有害刺激(玻璃丝)；饱食以后不再对食物发生反应等。 变形虫是单细胞动物，它没有专门的神经系统、感受器官和效应器官，而是由一个细胞执行着各种机能。不过，在变形虫身上可以看到其结构的初步分化，即有内浆和外浆之分。外桨在身体表面，是与外界直接接触的部分；内浆在身体里面，负责体内的功能。外浆与内浆的分化是动物神经系统产生的前奏。 从单细胞动物发展到多细胞动物，是动物进化史上的一个飞跃。从多细胞动物开始，动物身体的各个部分为适应生活环境的变化而逐渐分化。低等多细胞动物已经有了专门接受某种刺激的特殊细胞，这些细胞逐渐集中，形成了专门的感觉器官和运动器官，同时出现了协调身体各部分的神经系统。这样，动物身体各部分的活动便借助神经系统联结成为一个整体。 原始的多细胞动物是腔肠动物，如水蝗、海蜇、水母等(图22)。以水螅为例，它生活在水中，身体呈指状，上端有口，周围长有6至8个触手，全身布满细胞，这种细胞按功能分成三类：感觉细胞。分布在身体表面、在口和触手上密度最大，其主要功能是接受各种外界刺激如化学的、温度的、光线的和机械的刺激。运动细胞。主要功能是执行运动反应。神经细胞。位于感觉细胞和运动细胞之间，每个种经细胞都有丝状突起，联合成网，组成网状神经系统，它们专门执行着传递兴奋的功能。由此可见，水熄已经具有了高等动物的反射弧的雏形，这也是神经系统的最初形态。 在网状神经系统中，神经元之间没有突触连结，它们之间的联系是原浆性的，没有神经节，没有中枢，因而神经细胞的兴奋，可以向任何方向传导，刺激水螅 身体的任何一点都能引起全身性的反应。 二、无脊推动物的神经系统无脊椎功物是动物进化史上的个重要阶段，它繁盛于6亿午前的寒武纪。在无脊椎动物的不同发展阶段上、神经系统具有不同的发展水平。下面以蚯蚓和昆虫为例说明无脊椎动物神经系统的一些特点。 蚯蚓是人们熟悉的环节动物。蚯蚓身体由许多环节构成，每一个体节中央都有一个神经节，每个神经节所发出的神经分布到身体的各个部分，并把全身各个部分联合成一个整体。头部神经节集中，形成咽上神经节和咽下神经节。头部神经节发达，在神经系统演化上称发头现象。发头现象的出现为脑的产生准备了条件。头部神经节往后是纵贯蚯蚓腹部的腹神经索，因为蚯蚓的神经系统是链索状的，所以又称链状神经系统。头部神经节的存在使哑剧产生了各种感官的萌芽，如触须、刚毛和眼睛。这样蚯蚓对外界刺激的反应能力就大大提高了，它能够对多种信号刺激发生反应，初步具有了各种感觉能力。例如，蚯蚓能够对周围物体的振动和光作出反应，这些反应使它们避免成为其他动物的牺牲品。昆虫是节肢动物的代表。昆虫种类繁多，不同昆虫的身体结构虽有很大变异，但基本结构大体相似。昆虫的身体一般分三个部分：头部、胸部和腹部。头有较敏锐的感觉器，胸有足、翅，腹无附肢。神经系统已达到较高的水平，神经细胞更趋集中，形成了三个大的神经节。头部的神经节就是脑的雏形；胸部和腹部也各有一个神经节、并形成一条神经索。它们的神经系统称节状神经系统。 节肢动物的行为比环节动物的行为更复杂，它们能感受不同频率的声音，区分颜色和形状，分辨不同的气味。这些复杂的行为反应是和节肢动物神经系统的进化有关的。但在动物心理的整个发展过程中，它们仍处于较低级的水平。许多节肢动物尚不能利用各种感觉器官的协同活动来反应外界的影响。例如、蚂蚁是靠触须接受一种化学气味来分辨“敌我”和“认路”的，如果去掉触须就不能辨认。又如，蜘蛛捕食落入蛛网中的昆虫，是由于昆虫落网振动了蛛丝，才引起蜘蛛的反应，如果将不可食的物体投入网中或用音叉接近蛛网时，蜘蛛同样也来捕食，可见蜘蛛只能对振动的条件作出反应，而不能同时用视觉和触觉来反应外界的影响。三、低等脊椎动物的神经系统 脊椎动物大约出现在5亿年前的奥陶纪以后。由无脊椎动物进化到脊椎动物，在动物进化史上是一个重大的进步。脊椎动物的身体形态和结构、神经系统、感觉器官和运动器官都比无脊椎动物有很大的变化和发展。 脊椎动物的体形一般是左右对称的，身体分为头部、躯干和尾部三部分，体内背侧有一条脊柱骨，称脊椎，脊椎动物由此得名。脊柱骨内有一条神经管，这是脊椎动物神经系统所具有的统一形式，称脊椎动物神经系统的通型。这种神经系统与无脊椎动物的神经组织的主要区别是：无脊椎动物的链状、节状神经系统位于动物体内的腹侧、而脊椎动物的管状神经系统位于动物体内的背侧，故又称背式神经系统。背式神经系统的形成是由于脊惟动物的内骨骼代替了无脊椎动物的外骨骼，从而使动物的身体结构复杂化了。身体体积扩大、肌肉发达，也为神经系统的进一步发展提供了条件。无脊椎动物的神经组织是实心的，脊椎动物的神经组织是空心的。管状空心的神经组织增加了空间和面积，有利于兴奋的传递和神经组织与外界物质的交换，因而使神经系统有可能向更高级和更完善的方向发展。 管状神经系统的出现为脑的形成准备了条件。在神经管的前端膨大部分首先形成脑泡，随后逐渐发展成为相对独立的五个脑泡：前脑、间脑、中脑、延脑和小脑。两栖动物的前脑已经发展成为两半球。爬行动物开始出现了大脑皮层。大脑皮层的出现是神经系统演化过程的新阶段，它使脑真正成为有机体的一切活动的最高调节者和指挥者。随着神经系统的发展，特别是脑的发展，各种感觉器官和运动器官也相应完善起来，它们日趋专门化并在神经系统的支配和调节下、获得了新的反应能力。与此同时，脊椎动物的行为也更加复杂起来。四、高等脊椎动物的构经系统 高等脊椎动物是指哺乳动物，包括啮齿类、食肉类和灵长类等动物。由于体温调节机能完善，生活地带非常广阔，生活条件复杂多样，哺乳动物在形态和生态方面有很大的差异。 哺乳动物的神经系统更加完善，大脑半球开始出现了沟回，从而扩大了皮层的表面积，这为大脑皮层担负更重要的调节和指挥机能准备了物质其础。脑的各部位的机能也日趋分化。大脑皮层是整个神经系统的最高部位，是动物全部心理活动的最重要的器官，是动物各种复杂行为的最高指探中心。 由于脑的不同部位机能的分化，特别是大脑皮层结构的机能的复杂化、完善化，使哺乳动物的心理和行为发展到更新的水平。视窗：海豚的集体营救行为 海豚是人们熟知的一种高等脊推动物。它具有发达的脑和神经系统，因而具有许多智慧的行为。下面是描述海豚集体营救行为的一段报道。 在小安得列斯群岛附近，一只幼小的海豚远远游到不同伴看不见的地方，突然遭到三条鲨鱼的袭击。它马上发出一系列尖锐的嘘嘘声，即海豚语言中的SOS信号(国际船舶呼救的信号)。短促的双嘘声好像紧急的警报器发出的声音，第一部分的音高猛升，第二部分突然降低效果是异乎寻常的。二十多只海豚用嘘嘘声、吱吱声、哼哼声、咯咯声、隆隆声和唧唧声予以热烈的响应，并立即停止“交谈”。正好像听到海上船只发出呼救信号时，绝对“无线电静寂”一样。然后这些海豚以每小时约40英里的最快速度，银箭一样射向小海豚被袭击的地点。雄海膳不减速就猛击鲨鱼，一而再地攻击鲨鱼躯体的两侧，直到鲨鱼的身件完全粉碎，沉入加勒比海底。在战斗中，雌海琢则帮助受重伤的、无力浮出水面的小海豚。几只雌海豚并列在小海豚的两旁，把它们的鳍状肢伸到它下面，举起它，使它的鼻孔再次露出水面，能够呼吸。这种救死扶伤的灵巧动作是由嘘嘘声的信号交换仔细调节的，这些“担架员”不时换班。在另一种情况下，科学家还观察到这类救护活动不停顿地日日夜夜继续进行整整两周，直到受伤的海豚康复为止。哺乳动物发展到高级阶段，出现了灵长动物，类人猿是它们的高级代表。类人猿的神经系统达到了相当完善的程度。它的大脑在外形、细微结构和机能上都已接近于人脑。大脑皮层对外界刺激的分析和综合能力大大提高了，它们不仅用感知来控制行为，而且在某些复杂的活动中加入了表象的成分，有了最简单的概括能力。因此，在一定程度上，它们能认识事物之间的关系，具有了解决问题的能力。下面是脊椎动物脑进化的示意图(图24)。从低等脊椎动物(如鱼)到高等脊椎动物(如人类)，脑的进化遵循着如下方向：(一)脑的相对大小的变化人脑的平均重量为1300l400克，女性脑的重量略轻于男性。从绝对重量看，象脑比人脑重3倍，但从相对重量(脑重与体重的比值)看，人脑比象脑重得多。下面是用脑指数(EQ)标明的脊椎动物脑的相对大小的变化：在上表中，脑指数是用脑的实际大小与预期的脑的大小的比值来表示的。所谓预期大小是指哺乳动物脑的大小的平均值，它考虑了脑重与体重的关系。哺乳动物的脑重与体重的平均比值为1.0，如猫。如果某种动物的体重是猫的体重的两倍，脑的重量也是猫脑重量的两倍，那么，它的脑指数(EQ)便是1.0。从表中看到，随着进化阶梯的上升，脑指数是逐渐上升的，人脑的EQ约为猩猩脑的2.54倍，约为鼠脑的15倍。 (二)皮层相对大小的变化 在脊椎动物脑的进化中，新皮层大小的增加具令重要的意义。这可以用皮层指数(CQ)来表示。这个指标与EQ相似，它不是指新皮层的绝对大小，而是指新皮层的实际大小与种典型的哺乳动物新皮层的期望大小的比值。CQ的结果显示，人类新皮层的容积是非人类灵长类动物新皮层容积的3.2倍，是具有相同体重的猩猩的新皮层容积的3倍。这说明，在从猿到人转变过程中新皮层容积的增加大于灵长类内部其他动物中新皮层容积的增加。 (三)皮层内部结构的变化 脊推动物的大脑皮层可以区分为不同的区域，分别执行听觉、视觉、运动等不同功能。在不同的进化阶梯上，皮层区的发展水平有显著的区别。例如，松鼠有4个视觉区猫有12个视觉区，枭猴有14个视觉区。人的视觉区的真正数量现在还不清楚，但可能有20个左右。也就是说，人类皮层的生长不仅表现为数量的增加，而且表现为功能的增加。 在用现在存活的动物研究脑的进化史或种系发生史时，有一点应该措出，这些动物实际上都有相同的种系发生的历史；或者说，处在相同的进化阶梯上。现代的猿猴并不是人类的直接祖先，现代的低等脊椎动物也不是高等脊椎动物的直接的祖先。下图显示了各种哺乳动物可能的起源时间及它们的亲缘关系(图25)。第二节 神 经元神经元即神经细胞，是神经系统结构和机能的单位。它的基本作用是接受和传送信息。1891年，瓦尔岱耶提出神经元这一名称，并确立了神经元学说。 一、神经元和神经胶质细胞 (一)神经元 神经元是具有细长突起的细胞，它由胞体、树突和轴突三部分组成(图26)。人脑神经元的数量大概在100亿个以上。胞体的形态和大小有很大的差别，有圆形、锤体形、梭形和星形等几种。胞体最外是细胞膜内含细胞核和细胞质(介于膜与核之间)。胞质具有复杂的结构，如神经原纤维、尼氏体、高尔基体、线粒体等。其中神经原纤维和尼氏体是神经元特有的结构。树突较短，长度只有几百微米(1微米=1毫米/1000)、形状如树的分枝，其作用类似于电视的接收天线，负责接受刺激，将神经冲动传向胞体。轴突一般较长、其长度从十几微米到1米。每个神经元只有根轴突。在轴突主干上有时分出许多侧枝。主干内包含许多平行排列的神经原纤维。轴突的作用是将神经冲动从胞体传出，到达与它联系的各种细胞。 神经元有各种不同的形态(图27)。按突起的数目可以分成单极细胞、双极细胞和多极细胞。按功能可以分成内导神经元(感觉神经元)、外导神经元(运动神经元)和中间神经元。内导神经元收集和传导身体内、外的刺激，到达脊髓和大脑；外导神经元将脊髓和大脑发出的信息传到肌肉和内分泌腺，支配效应器官的活动。中间神经元介于前两者之间，起联络作用。这些中间神经元的连接形成了中枢神经系统的微回路，这是脑进行信息加工的主要场所。我们在后面将要讨论的许多脑结构，就是由这种微回路组成的。(二)胶质细胞 在神经元与神经元之问有大量胶质细胞，总数在1000亿以上，是神经元数量的10倍。胶质细胞对神经元的沟通有重要作用。首先它为神经元的生长提供了线路，就像葡萄架引导着葡萄藤的生长一样。在发育的后期，它们为成熟的神经元提供了支架，并在脑细胞受到损伤时，帮助其恢复。胶质细胞的另一作用是在神经元周围形成绝缘层，使神经冲动得以快速传递。这种绝缘层叫髓鞘，由某些特异化的神经胶质细胞组成。这些细胞在出生后不久，就在具有长独突的神经元周围覆盖起来。髓鞘有绝缘的作用，能防止神经冲动从一根轴突扩散到另一轴突。在个体发育的过程中，神经纤维的髓鞘化，是行为分化的重要条件。当髓鞘受到损害时，可引起复视、震颤、麻痹等鞘膜性疾病。 胶质细胞的第三个作用是给神经元输送营养，清除神经元过多的神经递质。脑血管屏障就是由神经胶质细胞构成的。脑血管屏障对防止有毒物质侵入脑组织有重要作用。二、神经冲动的传递 神经元是通过接收和传递神经冲动来进行交往的。我们先讨论什么是神经冲动，再讨论神经冲动传导的两种重要方式：神经细胞内的电传导和神经细胞间的化学传导。 (一)什么是神经冲动冲动性是神经和其他兴奋组织(如肌肉、腺体)的重要特性。当任何一种刺激(机械的、热的、化学的或电的)作用于神经时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活动的状态，这就是神经冲动。用两根微电极，一根插入神经元的轴突，另一根与神经元的细胞膜相连。就像接通电他的正负极一样，可以测量到神经细胞内外的电活动(图28)。结果发现，触突内为负，外为正，电压相差70毫伏。这种当神经元处于静息状态时测到的电位变化，叫静息电位。可见，即使在静息状态下，神经元也是自发放电的。静息电位是怎样产生的?一般认为它的产生与神经元细胞膜的特性有关，也与细胞内外的一些化学物质有关。神经细胞膜内外存在大量的离子，这是一些得到或失去电子的分子它们带有正电荷或负电荷。离子在膜内外有不同的分布。膜外主要是带正电荷的钠离于和带负电荷的氯离子，而膜内主要是带正电荷的钾离子和带负电荷的大分子有机物。离子在细胞膜内外的出入是通过所谓的离子通道实现的。在一定条件下，它使用离子泵让一些离子通过，而不让另一些离子通过。这就是细胞膜对离子的不同通透性。在静息状态下，细胞膜对K+有较大的通透性，对Na+的通透性很差，其结果K+经过离子通道外流，而Na+则被挡在膜外，致使膜内外出现电位差，膜内比膜外略带负电(内负于外)。这就是静息电位。当神经受到刺激时，情况又怎样呢，这时细胞膜的通透性迅速发生变化，钠离子通道临时打开，带正电荷的钠离子被泵入细胞膜内部，使膜内正电荷迅速上升，并高于膜外电位。这一电位变化过程叫动作电位(图29)。对动作电位来说，钠离子的快速运动作用特别大。动作电位是神经受刺激时的电位变化。它代表着神经兴奋的状态。动作电位与静息电位是交递出现的。紧接着动作电位之后，细胞膜又恢复稳定，它关闭离子通道，泵出过剩的钠离子，使自己重新稳定关怀来，并恢复到-70毫伏的状态。 (二)神经冲动的电传导 神经冲动的电传导是指神经冲动在同一细胞内的传导。神经冲动沿着神经的运动，跟电流在导线内的运动不同。电流按光速运动，每秒30万公里，而人体内神经兴奋每小时运行的速度只有3.2320公里。神经冲动的传导与动作电位的产生有密切的联系。当动作电位产生时，神经纤维某一局部就会出现电位变化，细胞膜表面由正电位变为负电位，而膜内由负电位变为正电位。但是，邻近未受刺激的部位，膜外仍为正电，膜内仍为负电。这样，在细胞表面，兴奋部位与静息部位之间便出现电位差，于是就产生了由未兴奋部位的正电荷向兴奋部位的负电荷的电流。同样，膜内兴奋部位与静息部位间也出现电位差，产生相反方向的电流，构成一个电流的回路，称局部电流。这种局部电流使邻近未兴奋部位的细胞膜的通透性发生了变化，并产生动作电流。这种作用反复进行下去，就使兴奋从一处传向另一处。神经冲动的这种传导称为电传导(图210)。 神经冲动的传导服从于全或无法则。神经元反应的强弱并不随外界刺激的强弱而改变。就像鞭炮的引火线一样，一段一段燃烧下去不依赖发火物火力的大小。这种特性使信息在传递途中不会变得越来越激弱。三、神经冲动的化学传导 一个神经元不能单独执行神经系统的机能。各个神经元必须互相联系，构成简单或复杂的神经通道，才能传导信息。对脊推动物来说，神经元之间在结构上没有细胞质相连，仅互相接触。一个神经元与另一神经元被此接触的部位，叫突触。 (一)突触的结构 突触具有特殊的细微结构。在电子显微镜下进行观察，可以看到突触包含三个部分，即突触前成分、突触间隙和突触后成分(图211)。突触前成分指轴突末梢的球形小体，其中包含许多突触小泡，它是神经递质的存储场所。球形小体前方的质膜叫突触前膜，而神经递质就是通过它释放出去的。突触间隙即狭义的突触，其间隔约200万埃(1埃=10-8厘米)。突触后成分指邻近神经元的树突末梢或胞体内一定部位，它通过突触后膜与外界发生关系。突触后成分含有特殊的分子受体。突触的这种结构保证了神经冲动从一个神经元传递到与它相邻的另一个神经元。 (二)经冲动的化学传导 神经冲动在突触间的传递，是借助于神经递质来完成的。当神经冲动到达轴突末梢时，有些突触小泡突然破裂，并通过突触前膜的张口处将存储的神经递质释放出来。当这种神经递质经过突触间隙后，就迅速作用于突触后膜，并激发突触后神经元内的分子受体(另一种化学物质)，从而打开或关掉膜内的某些离子通道，改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化实现神经兴奋的传递。这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。 神经递质在使用之后，并未被破坏。它借助离子泵从受体中排出，又回到轴突末梢，重新包装成突触小泡再重复得到利用。 突触分兴奋性突触和抑制性突触两种。兴奋性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡释放出具有兴奋作用的神经递质如乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5羟色胺。这些递质可使突触后神经元产生兴奋。某些障碍乙酷胆碱释放的药物能引起致命性的肌肉瘫痪。例如，南美印第安人使用的箭毒，由于占据了受体的位置，妨碍乙酷胆碱的活动，因而能使人瘫痪。抑制性突触是指突触前神经元兴奋时，由突触小泡联放出具有抑制作用的神经递质，如多巴胺、甘氨酸等。这些递质使突触后膜“超极化”，从而显示抑制性的效应。四、神经回路 神经元与神经元通过突触建立的联系、构成了极端复杂的信息传递与加工的神经回路。据估计，一个脊髓前角的运动神经元的胞体可有2000个突触，大脑皮层每个神经细胞可有30000个突触。芝加哥大学神经学家赫里克计算，100万皮层细胞两两组合，就可得10 2783000种组合。由此可见神经回路的复杂程度。单个神经元只有在极少数的情况下才单独地执行某种功能，神经回路才是脑内信息处理的基本单位。 最简单的一种神经回路就是反射弧。反射弧一般由感受器、传入神经、神经系统的中枢部位、传出神经和效应器五个基本部分组成。从图212可以看到，一定刺激作用于相应的感受器，使感受器产生兴奋。兴奋以神经冲动的方式经传入神经传向中枢，经过中枢的加工，又沿着传出神经到达效应器并支配效应器的活动。神经元的连接方式除了一对一的连接外，还有以下三种典型的