A-第5章-神经胚形成和神经系统的发育.ppt

第五章神经胚形成和神经系统的发育 一 神经胚形成 neurulation 原肠胚背部中胚层和其上的外胚层间的相互作用是所有发育中最重要的相互作用之一 因为它起始了器官发生 organgenesis 产生一些特殊的组织和器官 脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成中空的神经管 neuraltube 的过程称为神经胚形成 neurulation 神经管将分化为脑和脊髓 此时的胚胎称为神经胚 neurula 外胚层分三部 中部神经外胚层 表皮外胚层和神经 体节连接区受脊索中胚层的诱导 中部外胚层细胞变形伸长 增厚成神经板 neuralplate 此后神经板边缘增厚向上隆起成神经褶 neuralfolds 中央凹陷为神经沟 neuralgroove 神经褶继续向上隆起在背中线愈合成神经管 神经 体节连接区与神经管及表皮脱离 成神经嵴 neuralcrest 位神经管背侧 两侧表皮也在背中线愈合 覆盖在神经嵴和神经管表面 神经嵴形成不久开始迁移到整个胚胎 产生几个细胞群体 包括色素细胞和周围神经系统的细胞 神经系统主要由神经管 神经嵴和外胚层板 ectodermalplacodes 三部分形成 神经管并非在外胚层中同时发生 在鸟类和哺乳类更明显 它们的体轴在神经胚形成之前已伸长 右下图示24小时鸡胚的神经胚形成 当前部的神经管已几乎愈合的时候 后部区域才刚刚开始神经胚形成 通常神经管首先在第一体节处发生愈合 然后继续向前后两端逐渐愈合 当神经管向前后愈合后 在前后两端保留开口 分别称前神经孔 anteriorneuropore 和后神经孔 posteriorneuropore 羊水可流过其中 通常在妊娠第4周末分别关闭前后神经孔 在第27天不能关闭后神经孔 导致髓裂胚 脊髓裂 spinabifida 此病的严重性取决于多少脊髓保留开口 不能关闭前神经孔导致致命的无脑畸形 anencephaly 此时前脑保持与羊水接触 随后退化 胎儿前脑停止发育 而且不能形成颅骨和穹隆 这种畸形在人类所有怀孕中占大约0 1 神经管关闭的缺陷现在能通过物理的和化学的方法在怀孕期间检出 二 神经管的分化 differentiationoftheneuraltube 神经管以三种不同方式同时分化为中枢神经系统的各种不同区域 在大体解剖水平神经管和其管壁膨大和收缩形成脑和脊髓的室 在组织水平神经管壁中的细胞群以不同方式重排形成脑和脊髓不同的功能区 在细胞水平神经上皮细胞分化为多种类型的神经元和支持的胶质细胞 1 脑区的形成 神经管前部膨大形成三个初级泡 分别是前脑 中脑和后脑 到后神经孔关闭时 次级膨大 视泡 opticvesicle 从前脑两侧伸出 同时出现头曲和颈曲 前脑再分化为前部的端脑和较后的间脑 端脑最后形成大脑半球 间脑将形成丘脑和下丘脑 主要接受眼视神经的传入 中脑并不进一步分化 其腔形成大脑导水管 后脑分化为前部的后脑和末脑 后脑将来形成小脑 负责运动 姿势和平衡 末脑形成延髓 它的神经元负责调节呼吸 胃肠和心血管的活动 在其间形成桥曲 2 神经细胞的增殖最初神经管是单层细胞 增殖神经上皮组成的假复层上皮 这是一个迅速分裂的细胞群 放射自显影的研究证明 在发育早期 100 的神经管细胞结合3H 胸腺嘧啶核苷到细胞核的DNA中 因此可根据放射活性追踪细胞的行为 在细胞靠近神经管外壁时为S期 3H 胸腺嘧啶核苷掺入细胞核DNA中 当细胞移动到内壁时开始有丝分裂 然后进入下一个细胞周期 每次分裂放射活性减少一半 随发育分裂速度减慢 细胞周期变长 随神经细胞继续分裂 移动的细胞围绕神经管形成第二层 随后增殖神经细胞不断加入而增厚 称外套层 mantlezone 而增殖上皮现在被称为室管膜 ependyma 外套层细胞分化为神经元和神经胶质细胞两种 神经元向外伸出轴突 产生边缘带 marginalzone 此后胶质细胞以髓鞘包围边缘带的轴突 因而给以白色外表和不易着色 此处称为白质 whitematter 外套层细胞体所在处称为灰质 graymatter 中枢神经节系统发育的两个时期 脊髓 小脑和大脑皮层中室层 中间层和边缘层的分化 3 中枢神经系统 centralnervesystem CNS 组织结构在脊髓和延髓中 上述室管层 外套层和边缘带的三层基本模式在整个发育过程中被保留 在脑中细胞的迁移 不同的生长和选择的细胞死亡导致三层基本模式修改 特别是在小脑和大脑中 大脑 cerebrium 的发育和组织生成在三层模式基础上 外套层成神经细胞 neuroblast 沿胶质细胞突起向外迁移到边缘带下面形成皮层板 将发育为新皮层 neopallialcortex 最后分化为六层 分子层 外颗粒层 锥体细胞层 内颗粒层 神经节细胞层和 多形细胞层 用放射自显影技术证明 除分子层是由最早到达皮层板的Cajal Retzius细胞在软脑膜下形成外 其余五层组织发生的特点是神经元迁移由内至外的装配过程 E16 E17 E18 E19 E21 呈现 堆积 的模式 即较晚期形成的细胞通过已定位的神经元迁移 水平方向上 大脑皮层根据细胞的组织形态和功能又分成不同的40个区 它们的输出 输入有着各自的特点 如视皮层的第 亚层输出到丘脑的外膝体核 听皮层的第 亚层则输出到丘脑的内膝体核 小鼠大脑皮层中神经元起源时间的内外顺序 示大脑皮层中神经元迁移模式和起源时间 小脑 cerebellium 的发育和组织生成小脑皮层的发育类似大脑 但又不同 首先产生神经元 蒲顷野细胞 Purkinjecells 此后具分裂能力的细胞迁移到软脑膜下成次级增生层 外颗粒层 它继续分裂一段时间后向内迁移 经过蒲顷野细胞到达它们的最终位置内颗粒层 人类在出生600天后外颗粒层才消失 最后小脑分化为三层 分子层 蒲顷野细胞层和颗粒层 海马 hippocampus 海马由大脑泡中央脑壁的一部分神经上皮发育而来 其主要发生模式类似大脑 但由于脑壁向内折入脑室 外层呈 内 外 形成模式 而内层呈 外 内 的模式 整个发育过程在小鼠从怀孕10天到出生后20天完成 核团 nuclei 脑内的非层状结构 在靠近脑室的较深的层中 每个核团作为一个功能单位 其发生呈现一种 外 内 的 包裹 的模式 4 外周神经系统 peripheralnervoussystem PNS 的发育PNS包括CNS 脑和脊髓 之外的所有神经组织 CNS和PNS可分为 自主 内脏 神经系统 autonomicnervesystem 和躯体神经系统 somaticnervesystem 自主 内脏 神经包括支配内脏器官 如心脏等和各种腺体平滑肌上的神经纤维 非随意控制 又分为交感 sympathetic 和副交感 parasympathetic 神经系统 相互拮抗作用 躯体神经系统包括支配和控制骨骼肌的神经元 随意控制 自主和躯体神经系统又包含两类神经元 感觉 sensory 或传入 afferent 神经元和运动 motor 或传出 efferent 神经元 前者携带从周围环境得到的感觉从背侧进入脊髓 其胞体在脊髓外聚集成感觉神经节 sensoryganglion 经加工后的信息由运动 传出 神经传递到肌肉或腺体 在躯体神经中运动神经的胞体在脊髓腹部的灰质中 伸出的纤维成脊神经 spinalnerves 腹根 自主神经系统的运动神经比较复杂 有两种神经元的连接第一种神经元细胞体在神经管腹部 纤维从腹根传出并在第二种神经元胞体上形成突触 synapes 后者在平滑肌或腺体上形成突触 第二种神经元细胞体也形成神经节 为交感神经节 sympatheticganglion 第一类神经纤维称节前纤维 preganglionicfibers 第二类称节后纤维 postganglionicfibers 交感神经的节前纤维由脊髓产生 与体神经系统的感觉和运动纤维组成脊神经 副交感神的节前纤维起源于脑干和骶髓 加入脑神经 cranialnerves 和骶神经 三 成神经干细胞 神经系统一旦成熟 新神经元就不会产生 但最近研究显示环境刺激可增加大脑里新神经元的数目 将溴脱氧尿苷 BrdU bromodeoxyuridine 注入动物大脑中 这种核苷在DNA复制过程中会合成胸苷 thymidine 并进入DNA中 如果细胞标记上BrdU 就意味着该细胞刚完成有丝分裂是一个新生细胞 通过这种技术发现成年动物每天都有成千的新神经元生成 从失去记忆的患者脑中发现 在注射BrdU的患者中 16天到78天后海马齿状回的颗粒细胞层出现新生的神经元 Erikkson 1998 并且产生这些神经元的干细胞 stemcell 是来自于室管膜 Doetsch等 1999 Johansson等 1999 因为室管膜由已分化的胶质细胞组成 功能上它们的纤毛维持着脑脊液的流动 现在看起来这些胶质细胞可以重新再分化形成神经干细胞 neuralstemcell 所以大脑即使在出生之后 也不是一成不变的组织结构 左图 成年人脑海马齿状回中的神经干细胞 右图 胚胎干细胞培养基中加入碱性成纤维细胞生长因子和血小板来源的生长因子 分化为神经胶质细胞 加入视黄酸则分化为有功能的神经细胞 神经嵴起源于外胚层 但被称为第四胚层 因为神经嵴细胞广泛地迁移和产生大量分化的细胞类型 包括 感觉的 交感和副交感神经系统的神经元和支持的胶质细胞 肾上腺中产生肾上腺素的髓质细胞 表皮中含黑色素的细胞 头部的骨骼和结缔组织成分 下表 神经嵴的一些衍生物 衍生物细胞类型和衍生的结构 外周神经系统 PNS 神经元 包括感觉神经节 交感和副交感神经节及丛神经胶质细胞 Schwann细胞 内分泌肾上腺髓质 分泌降钙素的细胞 颈动脉体I型细胞 色素细胞表皮黑色素细胞 外胚层间质衍生物面部和前腹部颅骨的软骨和骨骼 结缔组织 外胚层角膜的内皮和基质 齿乳突 真皮 平滑肌 头部和间质衍生的 颈部皮肤的脂肪组织 唾液腺 泪腺 胸腺 甲状腺和脑垂体的结缔组织 动脉弓起源的动脉的结缔组织和平滑肌 四 神经嵴及其衍生物 Theneuralcrestanditsderivatives 1 神经嵴细胞的迁移路线 migrationpathwayofneuralcrestcell 躯干部神经嵴细胞的迁移路线躯干部神经嵴是临时性结构 神经管愈合后不久它就分散迁移 主要采取两条路线 腹侧路线 神经嵴细胞通过生骨节迁移 它们经过体节前部向腹侧迁移 将来变为感觉的和交感神经元 肾上腺髓质细胞和施旺细胞 背侧路线 神经嵴细胞通过表皮和生皮 生肌节之间迁移 从中央背区迁移到皮肤的最腹部 它们产生皮肤的黑色素细胞 头部神经嵴细胞的迁移路线鸡胚头部的神经嵴细胞根据它们菱脑节起源分三条路线 R2迁入第一咽囊 下颌 形成三叉神经节R4迁入第二咽囊 颈部舌软骨 形成膝状和听前庭神经节 R6迁入第三 第四咽囊 形成胸腺 甲状腺和甲状旁腺 也形成迷走神经和舌咽神经的神经节 在人类产生颌骨 中耳的砧骨和锤骨 以及大部分面部的肌群 起源于后脑区的神经嵴细胞产生人类的镫骨和许多面部的软骨 颈部的神经嵴细胞产生颈部的骨骼和肌肉 2 神经嵴细胞的多能性 Pluripotentialityofneuralcrestcells 一个神经嵴细胞根据它在胚胎内的位置能分化为几种不同类型的细胞 实验证实局部组织环境对神经嵴细胞分化的决定作用 取自鹌鹑迷走区神经嵴移植到鸡胚的躯干区 它们按躯干区神经嵴细胞的路线迁移 形成肾上腺素能的神经节细胞 相反 将鸡胚的躯干区神经嵴移植到鹌鹑的迷走区 它们按迷走区神经嵴细胞的迁移路线到达目的地 产生乙酰胆碱能的神经节 中脑区的神经嵴细胞通常迁移到眼内变为巩膜软骨 当被移植到躯干部后它能形成感觉神经节的神经元 肾上腺髓质细胞 胶质细胞和施旺细胞 五 外胚层板 Ectodermalplacodes 外胚层板只发现于头部和那些变为柱状上皮的外胚层区 包括最前端的嗅基板 nasalplacode 它产生嗅上皮 形成感受器的双极神经元 后部是听基板 oticplacode 它产生内耳的感觉上皮和听神经节或螺旋神经节及前庭神经节的神经节细胞 另外 一系列小的基板 如鳃上基板 中间基板和背外侧基板等 象听基板一样产生脑感觉神经节中的一些神经元 如三叉神经节 舌咽神经节和迷走神经节中的一些神经节细胞 鸡胚头部外胚层板的位置及其在成体中的衍生物 六 神经细胞的迁移 Migrationoftheneuron 在神经管细胞经历最后一次有丝分裂后 停止DNA合成 滞留在G1期 并开始向神经管外壁迁移 在神经系统层状结构的发育中 神经细胞好象是沿着神经胶质细胞伸出的辐射状排列的突起迁移的 这些突起被称为辐射纤维 radialfibers 它们从室管层伸向软脑膜表面 电镜研究发现 在大脑皮层中 神经细胞在迁移期间一直紧紧地贴附于辐射状排列的神经胶质细胞的突起上 在小脑皮层中 神经细胞沿着伯格曼神经胶质细胞的突起迁移 在小鼠突变体中 颗粒细胞和伯格曼神经胶质细胞间的联系异常 因而颗粒细胞的迁移被严重干扰 表明 迁移的神经细胞和神经胶质细胞的辐射状突起之间并不是简单的靠近关系 1 神经细胞的分化神经管衬里的室管膜细胞 ependymalcells 能产生神经元和神经胶质细胞的前体 这些前体细胞的分化由它们进入的环境决定一个已知的前体细胞能形成神经元和神经胶质细胞两种可能 但不知道这两种细胞是何时决定 它们在外套层中时成神经胶质细胞和幼稚的神经元间形态上无明显差别 当细胞开始迁移时 将来的神经元不再具有细胞分裂的能力 而胶质细胞有此能力 并在有机体终生保持了进一步分裂的能力 最近用神经胶质原纤维酸性蛋白 glialfibrillaryacidicprotein GFAP 进行免疫细胞化学发现 在室管膜中的某些细胞表达GFAP 而另一些不表达 推测前者为神经胶质细胞 后者为成神经细胞 提示 在室管膜中神经胶质细胞在迁移前就已决定 七 神经细胞的分化 结构和分类 2 神经元的形态结构 神经系统由神经元和神经胶质细胞组成 人脑由超过1011个神经元和超过1012个神经胶质细胞组成 神经细胞是人体中功能最特异和形态结构最复杂的细胞 神经细胞具有真核细胞结构的一般特点 还有其独特的特点 1 形态方面 胞体 树突 dentrites 轴突 axon 神经细胞发育出一些特化区域以用于细胞间的通讯 用于接受信息的延长部分称为树突 dentrites 其数目较多 长度短且具分支 另有一个较长的轴突 axon 仅在末端具终末分支 terminals 2 结构方面 神经原纤维 尼氏体 3 功能方面 兴奋 传导 树突和轴突以突触 synapses 方式与其它细胞相连 神经元的轴突外通常包有髓鞘 meylinsheath 在中枢神经系统是由少突胶质细胞形成 每个包绕几条轴突 在外周神经系统是由施旺细胞形成 每个包绕一条轴突 3 神经细胞的分类 神经元的分类 根据轴突和树突的数目分为 下图 双极神经元 bipolarneuron 多极神经元 multipolarneuron 假单极神经元 pseudounipolarneuron 轴突合成和分泌神经递质 neurotransmitters 把特定信号传递到靶细胞 神经递质包括乙酰胆碱 肾上腺素 多巴胺 5 羟色胺 氨基丁酸等 根据合成神经递质将神经元分为胆碱能的 cholinergic 肾上腺素能的 adrenergic 等 根据功能分为 感觉 sensory 或传入 afferent 神经元 运动 motor 或传出 efferent 神经元 联合 association 或中间 interneurons 神经元 中枢神经系统的神经胶质细胞 大神经胶质细胞 macroglia 星形神经胶质细胞 astroglia 少突神经胶质细胞 oligodendroglia 室管膜细胞 ependymalcells 和特化类型的神经胶质细胞 如小脑皮层的Bergmannglia 视网膜的Mullercells和垂体前叶细胞 pituicytes 等 小神经胶质细胞 microglia 神经胶质细胞的分类 外周神经系统的神经胶质细胞施旺细胞 Schwanncells 在有髓神经纤维中 施旺细胞形成髓鞘 施旺细胞也包裹运动神经的终末树状分支 称为终末神经胶质细胞 teloglia 神经胶质细胞的功能少突神经胶质细胞和施旺细胞形成髓鞘对包围的轴突起支持 绝缘 保护和快速传导作用 施旺细胞在神经再生和修复中起促进作用 星形细胞对神经元提供营养支持 调节细胞外离子 吸收释放的神经递质 除去损伤后变性的碎屑 对包围的细胞起分隔作用 神经胶质细胞对神经元的迁移起支持和引导作用 八 神经系统发育发生的细胞凋亡 Hamburger在鸡胚的定量研究发现 许多神经组织发育存在起初的过量增生和此后的细胞凋亡 apoptosis 在侧运动柱中神经元数目在发育期间减少约40 1 自然发生的细胞死亡发生在一个精确的时间 即轴突到达靶组织的时间 2 神经系统细胞凋亡的发生与靶组织有关 另外与神经生长因子和营养因子 传入神经纤维的支配及神经功能活动有关 鸡胚切除或增加靶组织对运动神经元存活的影响 在正常发育过程中 运动柱中神经元的数目随细胞的迁入而增加 此后在自然发生的细胞凋亡期间减少 在脊髓无神经分布到附肢的区域细胞凋亡最广泛 而在提供翅和腿神经分布的脊髓臂节和腰节较少 鸡胚自然发生的细胞凋亡运动柱中N元数目随细胞的迁入而增加 此后在自然发生的细胞凋亡期间减少 在脊髓无N分布到附肢的区域凋亡最广泛 九 神经连接的形成 一 神经突起的发育和伸长 1 神经突起 neurites 泛指轴突和树突 因发育早期二者在形态学上很难区别 但它们在神经突起出现的机制和生长过程中膜增加的机制上是一致的 神经突起从细胞体的何处出现 形成树突的数目是该细胞本身固有的因素决定的 如大脑皮层中的锥形细胞排成一行 其树突干起源于锥形细胞的顶端 指向皮层表面 而轴突和基部树突起源于锥体基部 轴突朝向白质 当神经细胞完成迁移而不能进行180 的旋转 处于完全颠倒的情况下 轴突仍由基部伸出 起初朝向皮层表面 而后转向白质 树突仍由顶端生出 朝向白质 兔大脑皮层中颠倒的锥形细胞A 正常定向的锥形细胞 和颠倒的锥形细胞 轴突从细胞基部产生 起初向软膜表面生长 生长几微米后成发卡样转折 顶端树突定向长向白质 B 成年兔枕部皮层两颠倒的锥形细胞 细胞 轴突起源于近树突的胞体 而细胞 轴突起源于树突基部 b 细胞顶端树突根据胞体来看定向正确 C 一颠倒锥形细胞 其轴突起源于胞体基部 然后转向白质 轴突在顶端的生长轴突长度一直增长 但分支形成后胞体到分支间的距离并不增长 胞质和细胞骨架成分被附加到突起基部 轴突和树突生长的末端为生长锥 是一种高度能动的细胞结构特化形式 呈薄扁平膜状 伸出几个细丝状伪足作为延长部分 伪足以每秒6 10微米的速度伸展和收缩 在薄膜和伪足下面有许多微棘 成分是肌动蛋白 生长锥含许多包被小泡 可能是新合成的膜 轴突中的微管和微丝部分地伸展到生长锥 但不进入伪足和生长锥中央部位 生长锥利用伪足探索周围环境 带动轴突的生长3 先行神经纤维 pioneernervefibers 在相邻的神经轴突生长期间 先行神经纤维处于其它神经纤维前边 成为引路向导 它首先到达靶组织 因在发育早期 相对距离短 环境不十分复杂 晚期相随的神经纤维与先行神经纤维结合成束进入靶组织 有时当其它神经纤维到达目的地时 先行神经元已死亡 2 生长锥 growthcone 1 向触性 stereotropism 轴突沿一定的表面生长 是一种机械的影响生长的因子 如培养皿中轴突倾向于沿划痕和伸展的细胞质凝块生长等 因此提出 轴突沿室管膜神经胶质细胞表面穿过神经上皮产生的基质生长 2 电向性 galvanotropism 轴突的生长方向可能受电场的影响 在发育的胚胎和再生的附肢中存在电势梯度 生长的轴突对此具敏感性 通常轴突向电场的阴极生长 3 基质的粘连性 轴突对某些物质的粘连比另一些强 它们沿可粘连的物质生长 如聚赖氨酸 层连蛋白 laminin 等 如下图生长的轴突沿涂有层连蛋白的条纹生长 4 化学向性 chemotropism 轴突的生长根据化学的线索进行 神经纤维的生长锥因加入的神经生长因子而改变生长的方向 二 轴突生长的引导 体外培养的视网膜组织块不同的生长情况A 在未用纤连蛋白处理的塑料培养皿上培养36h 没有生长突起生长 B 用纤连蛋白处理的塑料培养皿后的生长情况 C 在4型胶原背景上涂上平行条状层粘连蛋白时 培养的感觉神经元的轴突沿层粘连蛋白呈平行条状生长 神经生长因子的诱向影响 5 生长路线的标记 大多数轴突最初的生长是高度定向和特异的 即使远离靶组织 如生长到附肢中的感觉和运动神经元的轴突 这样的标记可以是神经生长因子等化学物质 也可以是特定的细胞 在轴突实际生长的过程中可能存在多重路线的引导作用 如视网膜神经节细胞在生长到脑区视觉中心的过程中经历多重路线选择的引导 有时在同一时间 同一地点就经历了多重路线的引导过程 上图 在发育过程中 视网膜鼻侧的神经节细胞轴突经视交叉分布到对侧的脑 而颞侧的不交叉 分布到同侧的脑 左 视神经的轴突经过视交叉前后生长锥的形态变化 右 下图 视交叉表达CCD 视神经轴突通过视交叉 左 不表达CCD时 没有视神经轴突通过视交叉 右 早期蝗虫胚胎17个体节中每一个都具有相同的成神经细胞模式每侧30个成N细胞 中间1个成神经细胞和7个中线细胞前体 中线的成神经细胞只分裂一次 而侧部的成神经细胞是干细胞 它们反复分裂形成神经节母细胞 每个神经节母细胞再分裂一次产生两个姊妹神经元 成神经细胞7 4有接近100个子细胞 在此只显示其中前6个 它们的轴突沿固定的细胞标记路线生长 三 树突的发育和分化 树突最初的向外生长是由神经元固有的因子决定的 离开细胞体后受组织环境的影响相对较少 1 树突的发育 树突的发育往往与传入神经的向内生长和突触连接的形成平行发育 如大鼠齿状回中颗粒细胞树突发育的定量研究 它与传入神经和突触的形成同步发育 在鸟类上橄榄核 olive 的同源物中 神经元具有双极树突 下图 接受高频率耳蜗核部位的神经元具有最短的树突 接受低频率的具最长的树突 然而在发育早期 所有神经元都具有广泛的树突分支 此后接受高频率的树突分支被大大删除了 在脑干听核中神经元发育期间树突的过渡增生和删除鸟类的层核是兽类上橄榄核的同源器官 此核中的神经元具双极树突 树突长度系统变化着 接受高频输入的耳蜗神经元具有短的树突 而接受低频输入的神经具有长的树突 因此在此核的前中 后侧轴上树突长度存在梯度 在早期发育期间 此核中所有的神经元起初建立了一个比在成熟时期更广泛分布的树突树 2 树突的分化 研究表明破坏传入神经支配对树突发育有影响 小鼠出生日摘除单眼 因视神经丧失明显地导致皮层中星形细胞树突的重新分布 通常星形细胞的树突在皮层第四层广泛地分支 丘脑的传入纤维支配在那里 摘除单眼后 星形细胞的树突明显分布到相邻的层中 树突分布改变了 但仍能分辨出星形细胞 在影响小脑颗粒细胞分化的突变体中 蒲顷野细胞不能接受其正常的神经支配 其树突变短和较少分支 但仍可辨认出是蒲顷野细胞特有类型的树突 某些神经元在缺少传入神经支配时 仍能发育出大致相同数目的树突 似乎树突一般形态是细胞固有因素决定的 但其精细结构依赖传入神经 A 正常小鼠中 星形细胞的树突在第4层中广泛分支 此层侧膝状核来的纤维终止B 出生时摘除单眼的小鼠 星形细胞的树突避开第4层 在邻近层中分布 出生时摘除单眼的小鼠视皮层中星形细胞树突的重新定向 四 突触连接的形成 当轴突到达其靶组织时 与相连的细胞相互作用形成突触 synapes 这要求膜成分必须插入到突触前和突触后的膜中 细胞质成分必须位于合适的位置 突触前包括小泡积聚和刺激释放装置的构筑 突触后包括