水分胁迫条件下水稻伤害机理及抗旱机制研究现状.doc

水分胁迫条件下水稻伤害机理及抗旱机制研究现状摘要：通过对水稻在水分胁迫下的伤害机理和抗旱机制的研究现状进行粗浅分析和综述，以期为进一步了解和熟悉水稻抗旱性方面的研究工作者们提供参考。关键词：水稻；水分胁迫；伤害机理；抗旱性中图分类号：s511 文献标识码：a doi编码：10.3969/j.issn.10066500.2012.05.009analysis of rice under water stress condition of damage mechanism and research status of drought resistance mechanismhu jifang1，2， jin zhengxun1， liu chuanzeng2， wang qiuju3， ma bo2， wang yuxian2， tan kefei2， zhou chao2（1.college of agriculture， northeast agricultural university， harbin ， heilongjiang 150030，china； 2. qiqihar subacademy of heilongjiang academy of agricultural sciences， qiqihar， heilongjiang 161006，china； 3. crop tillage and cultivation institute of heilongjiang academy of agricultural sciences， harbin， heilongjiang 150086，china）abstract： this paper based on rice under water stress and drought resistance mechanism of damage mechanism of the present research of the analysis and the summary， with a view to further understand and be familiar with the drought resistance in rice field of research workers to provide reference。key words： rice； water stress； damage mechanism； drought resistance水稻是我国的主要粮食作物，其生产规模的稳定与发展，在粮食生产中占有举足轻重的位置。水稻又是农业种植中耗水量最多的作物，其用水量占全国总用水量的 54%，占农业总用水量的 65%以上，且我国的稻田灌区用水浪费十分严重，水分有效利用率较低，河灌区只有30%40%，井灌区60%左右1。水稻是我国居民的主要“口粮”，要保障我国粮食尤其是“口粮”的安全生产，充足的水源是关键。然而我国是一个缺水严重的国家，人均水资源年占有量仅为2 340 m3，耕地用水年平均每667 m2占有量也仅有1 460 m3，分别是世界平均水平的1/4和1/22。随着市场需求旺盛和国家出台水稻良种补贴政策，新开垦盐碱地和旱地改水田使水稻种植面积逐年增加。在水资源日益匮乏和旱灾频发的今天，如何合理地利用水资源，如何提高水稻的水分利用率，是关系到农业可持续发展的问题。为此，许多学者在节水稻作、旱作水稻及土壤水分胁迫对水稻农艺性状、产量品质及生理生化变化和抗旱育种等方面的问题进行了研究37。笔者主要通过对水稻在水分胁迫条件下的伤害机理和抗旱机制的研究现状进行粗浅分析和综述，以期为进一步了解和熟悉水稻抗旱性方面的研究工作者们提供参考。1 水分胁迫引发的伤害机理1.1 对植物造成伤害的几种假说水分胁迫是干旱、缺水所引起的对植物正常功能的干扰，是植物水分散失超过水分吸收，使植物组织含水量下降，膨压降低，正常代谢失调的现象。关于水分胁迫造成农作物活细胞直接伤害的机理，有如下几种假说1。1.1.1 机械伤害学说 iljin（19271934）首先提出这一假说。他认为伤害并非由于失水本身引起的，而是由于脱水或复水过程中产生的机械伤害（由于细胞壁和原生质的弹性不同），导致组织破坏和死亡。该假说可以解释迅速失水的植株容易死亡，而缓慢失水到一定程度还有存活可能的原因。1.1.2 硫氢基假说 由levitt（1972）提出，一般称之为蛋白质聚合或sh及ss假说。认为由于干旱细胞脱水使蛋白质分子相互靠拢，相邻肽链外部的sh相互靠近形成二硫键，这种二硫键可以在分子内产生，也可以在分子间产生，使蛋白质变性失活，从而引起细胞伤害。1.1.3 膜伤害学说 马克西莫夫（1948）认为干旱脱水时，细胞生物膜膜脂的物相发生变化，膜脂由液晶相变为凝胶态，膜脂中的ch链由无序排列变为有序排列；膜因收缩面出现孔隙和龟裂，使膜的选择透性受到破坏，引起细胞内的物质外渗，电解质的外渗导致细胞严重脱水。1.1.4 亚细胞结构（超微结构）的破坏、保存和修复假说 随着抗旱研究的不断深入，一些研究者从电镜观察和细胞溶质外渗得到证明，水分逆境，特别是迅速干燥，将改变和破坏细胞器和膜系统的超微结构。gileo（1974）指出，水分逆境造成胞内叶绿体及线粒体的类囊体和嵴的数目减少，外膜不明显，液胞膜被破坏。在非致死干燥情况下，复水后不久可恢复。vierirada silva（1974）证实水分逆境激活了酸性和碱性脂肪酶的活力，从而破坏了膜结构。细胞内的代谢分室因膜系统细胞器结构的改变或破坏而消除，从而导致过去局限在分室内的水解酶或底物释放出来，进一步促进有机物的分解，如不能修复或重建将造成植株死亡。1.1.5 自由基假说 是harman和bewley（1955）提出的，他们认为在逆境条件下细胞内自由基的产生量增加，但自由基的清除能力却减弱，造成自由基的积累使膜脂过氧化，改变了膜的组分和功能，使细胞受害。1.2 对水稻造成伤害的机理自由基假说是目前解释水稻受水分胁迫伤害的主要依据，近年来这个学说得到较多试验证据的支持。植物在遭受水分胁迫过程中，生物膜脂过氧化和保护酶活性下降，植物体内活性氧产生和清除的平衡遭到破坏，使超氧化物阴离子自由基及过氧化氢，羟基自由基等活性氧积累，丙二醛（mda）含量增加，而引起植物膜系统受到严重损伤。丙二醛（mda）是植物细胞膜脂过氧化作用的最终产物，其积累是活性氧毒害作用的表现，水分胁迫下，丙二醛（mda）的积累与膜透性的增加呈极显著的正相关。水稻在渗透胁迫下，随着胁迫强度的增加和时间的延长，膜脂过氧化加剧，细胞膜的完整性被破坏，特别是丙二醛的积累，叶片质膜透性明显增加；膜的空隙变大，离子大量外泄，细胞代谢紊乱，严重时导致植株死亡。2 植物的抗旱机制2.1 抗旱机制的分类植物的抗旱性是作物对旱害的一种适应反应，是作物具有忍受水分缺乏的一种特性。植物抗旱性定义有多种，其中levitt等人认为植物在供水量很低的情况下仍然可以生存的能力就是植物的抗旱性；而turner则认为抗旱性是指作物在缺水环境条件下，植物可以正常生长、结实的能力。由于作物生产的主要目的是获得产量，turner又做了进一步解释，他指出，作物在缺水条件下，依然能够获得足够的产量，植物的这种能力就是抗旱性。植物适应干旱的机理包括4类，即逃旱性、避旱性、耐旱性和复原抗旱性12。2.1.1 逃旱性 是指作物逃避干旱时期的能力。是在长期生存适应和自然选择过程中形成的使其水分敏感期主要集中于雨水分布较多的季节或在干旱来到之前成熟。如品种早熟性，具逃旱性的作物一般生育期较短，有迅速生长发育的特点，但这不是真正意义上的抗旱。2.1.2 避旱性 是指作物在干旱的条件下能使细胞维持较高的水势，而减少水分损失的能力，turner将这种能力称作高水势下的抗旱性。其主要抗旱机理是作物在干旱的条件下通过发展强大的根系来吸收地下水分，并将水分传导至地上，地上植株为了减少水分散失通过关闭气孔、叶片卷曲或不渗透的角质层等方式来抵御干旱。2.1.3 耐旱性 指水稻植株忍受较长时期的轻度缺水或在某一生育期内短时期的严重缺水的能力。水分胁迫下作物自身通过渗透调节，使植物体内渗透调节物质主动积累以来降低叶片水势，并使细胞仍能维持较高的膨压，从而阻止植物脱水。植物的渗透调节能力与组织器官的耐脱水能力是水稻地上部在干旱条件下重要的耐旱机制。2.1.4 复原抗旱性 是指作物遭受一段时期的水分胁迫，复水后快速恢复生长的能力，即指复水补偿效应。水分胁迫的补偿效应包括两个方面，一是水分亏缺条件下的补偿供水效应，表现为胁迫后复水出现的生长加快，光合、蒸腾速率提高等；二是作物旱后补偿效应，即胁迫期间的变化，如根系活力的增加和形态的改善等，使其吸收水肥的能力增强，导致补偿生长的出现13。2.2 水稻的抗旱机制相关学者从水稻的形态和生理生化等方面解释的抗旱机制主要是指避旱性和耐旱性。2.2.1 水稻的避旱机制 根系是作物直接感受土壤水分信号并吸收土壤水分的器官，根系大、深、密是抗旱作物的基本特征。作物根系的发展与改善有利于干旱条件下水分的吸收，发达的根系不但增强植株的生存能力，还能提高复原抗性的能力，因此发展强大的根系是作物躲避干旱的主要方式之一14。与水稻避旱性有关的根系性状包括根长、根深、根的分布密度、根系穿透力和拨根拉力等15。一般旱稻品种均具有较深的根系，而水稻长期处于有水状态的厌氧环境下，大部分根系仅分布在表层土壤中，不利于植物吸收较为深层土壤水分。同时在胁迫条件下，为了保护自己免受过多的水分散失，部分植物的叶片表面包被有蜡质，或是适当卷叶来减小水分的蒸腾。气孔仅占叶面积的1%2%，但大约有90%的水分是通过气孔而失去的。在干旱条件下，能维持较高的叶片水势和蒸腾作用的水稻品种抗旱性较强12。抗旱品种常通过关闭气孔来保持体内水分。气孔开度小、扩散阻力大可减少蒸腾失水，有避旱作用16。grill和ziegler指出，通过控制气孔来减少水分损失是提高水分利用率的最重要的途径。研究表明，减少气孔开放时间，降低大约30%的水分消耗，并不影响作物的产量。2.2.2 水稻的耐旱机制 渗透调节是植物适应干旱的重要生理机制，在水分胁迫下植物体内主动合成、积累渗透物质以降低渗透势、缩小植物与环境间的水势差，使作物避免向环境散失水分，并使叶片细胞能在低水势下维持一定的膨压，从而对细胞内多种决定于膨压的过程具有保护作用。参与渗透调节物质有游离氨基酸、脯氨酸和可溶性糖等。在干旱情况下水稻叶片的游离氨基酸、脯氨酸和可溶性糖含量增加，其中游离脯氨酸能增强植物耐干旱胁迫的能力，并且不同水稻品种、不同生育时期游离脯氨酸含量增加存在很大差异，表明了不同水稻品种在不同生育时期抗旱能力的不同；脯氨酸积累增加可以提高原生质胶体的稳定性和减少水分散失；可溶性糖含量的增加，可以提高细胞的保水能力，且可溶性糖浓度愈高，细胞的保水能力愈强，植株抗旱能力也愈强。而且在干旱胁迫下抗旱性强的植物超氧歧化酶（sod ）、过氧化物酶（pod ）、过氧化氢酶（cat）和抗坏血酸（asa ）等的活性也较高，因而能有效地清除活性氧，阻抑膜脂过氧化。超氧歧化酶（sod ）为自由基的吸收剂或清除剂，当植物遇到干旱等逆境、体内o2、oh等自由基增加时，超氧歧化酶（sod ）活性会随之增加，以保持自由基和清除剂之间的平衡。抗旱性较强的品种在较高的叶水势下，超氧歧化酶（sod ）活性便明显增加，反映了这类品种对逆境信号反应较早。对逆境较早地作出反应，可以调节代谢，适应环境，从而使生长及产量受到的影响减轻到最低程度。水稻抗旱机理复杂，而且品种不同其抗旱机理也可能存在差异。山仑、陈元培等（1998）指出，一种作物和品种往往具有综合几种机制共同作用的抗旱特性，因此不存在统一的抗旱指标，必须结合多种指标进行综合分析。参考文献：1 郑桂萍.土壤水分对寒地水稻产量与品质影响的研究d. 沈阳：沈阳农业大学，2004.2 王一凡，周毓珩.北方节水稻作m.沈阳：辽宁科学技术出版社，2000：12.3 秦江涛，胡锋，李辉信，等.覆草旱作对水稻主要农艺性状的影响及节水效应j.中国水稻科学，2006，20（2）：171176.4 杨建昌，王志琴，刘立军，等.旱种水稻生育特性与产量形成的研究j.作物学报，2002，28（1）：1117.5 郑桂萍，郭晓红，陈书强，等.水分胁迫对水稻产量和食味品质抗旱系数的影响j.中国水稻科学，2005，19（2）：142146.6 王成瑷，王伯伦，张文香，等.干旱胁迫时期对水稻产量及产量性状的影响j.中国农学通报，2008，24（2）：160167.7 刘国兰.栽培稻抗旱性状评价与定位及其育种应用d.武汉：华中农业大学，2008.8 蔡永萍，杨其光，黄义德.水稻水作与旱作对抽穗后剑叶光合特性、衰老及根系活性的影响j.中国水稻科学，2000，14（4）：219224.9 蒋明义，荆家海.渗透胁迫对水稻幼苗膜脂过氧化及体内保护系统的影响j.植物生理学报，1991，17（1）：8084.10 戴高兴，彭克勤，萧浪涛，等.