图说“同源染色体”教学

图说“同源染色体”的教学周小雄“减数分裂”知识在高中生物学教学中占有十分重要的地位。在减数分裂过程中，染色体的行为即同源染色体的联会和分离、非同源染色体的自由组合，是理解和掌握孟德尔遗传规律的细胞学基础。其中同源染色体概念的理解、染色体行为、与有丝分裂的异同等都成了教学的难点。本文试图从生物进化角度，以图解的方式来突破这些难点。1 同源染色体的来源同源染色体，顾名思义，是起源相同。可以想象，同源染色体是在生物进化过程中产生的。最早的真核生物形成了染色体，但细胞内只有一个染色体组（以2条染色体为例），像现在二倍体的单倍体，可以正常地进行有丝分裂（图1）。图1 单倍体的有丝分裂图1 一倍体的有丝分裂但是，有些细胞在有丝分裂过程中，虽然染色体完成了复制，由于外界环境条件（如温度聚变）或生物内部因素的干扰，纺锤体的形成受到破坏，以致染色体不能被拉向两极，细胞也不能分裂成两个子细胞，于是就形成染色体数目加倍的细胞（图2）。图2 有丝分裂受阻成二倍体这样，细胞内就有了两个形态大小相同的染色体，由于是复制出来的姐妹染色单体分开而来的，两条染色体上的相同位置上都含有控制同一性状的基因。它们的起源是相同的，是最早形成的同源染色体。染色体数目加倍的的细胞可以继续进行正常的有丝分裂（图3）。图3 二倍体的有丝分裂2 同源染色体行为有了同源染色体，在细胞分裂过程中才有可能出现同源染色体的行为。首先出现的是各对同源染色体彼此靠拢，进行准确地配对即联会。联会可以从两端开始，也可以沿着染色体长轴由一点或多点开始，逐步完成整体的配对。随后出现了一个个四分体。同源染色体的分离，又实现了染色体数目的减半，从而出现了减数第一次分裂过程（图4）。图4 减数第一次分裂3 减数分裂过程减数分裂过程精细复杂。人们不禁要问：为什么一定要DNA复制一次，细胞连续分裂两次，不复制只分裂一次不行吗？不行。理由是DNA复制是细胞分裂的前提，减数分裂是有丝分裂的继承与发展。减数分裂前进行DNA分子的复制，为细胞分裂作准备；然后出现同源染色体的行为联会、排列、分离，完成减数第一次分裂，染色体数目减半；随后出现复制好的姐妹染色单体的分开，完成减数第二次分裂（图5）。 图5 减数第二次分裂4 有性生殖与同源染色体：产生雌配子（染色体用白色的表示）与：产生雄配子（染色体用黑色的表示），其染色体数目减少了一半。受精后，雌雄配子结合产生合子，合子发育形成的新个体的染色体数目又恢复原来的数目，从而使生物在不同世代间的染色体数目和遗传性状保持相对稳定（图6）。图6 有性生殖过程图6 有性生殖过程5 同源染色体的概念在新个体体细胞内，有来自父方的和来自母方的各一套染色体，当新个体性成熟进行减数分裂时，各自的同源染色体可以联会（图7）。图7 二倍体的同源染色体联会所以现在教材中同源染色体的概念为：“一个来自父方，另一个来自母方，形态、大小一般相同的一对染色体”。本概念显然是来自有性生殖的二倍体生物，“同源”是指最近的起源罢了。需要说明的是X、Y染色体，它们的形态、大小不一，但Y染色体是由X染色体经过复制而后经染色体结构变异后形成的，有同源区段，在减数分裂时可以联会、分离，因此X、Y染色体是同源染色体。6 二倍体外的同源染色体及行为6.1 二倍体的单倍体二倍体的单倍体由配子直接发育而来，其细胞中没有可以相互联会的同源染色体，在减数分裂中，最后将无规律地分离到配子中去，结果极大多数不能发育成有效配子，因而表现高度不育。但有特例，如雄蜂。它的减数分裂被称为“假减数分裂”。它的一个初级精母细胞，通过这种减数分裂和变形，产生出一个正常精子。6.2 三倍体如三倍体无子西瓜是由四倍体西瓜接受二倍体西瓜的花粉后形成的，体内有三个同源染色体，其中一个来自父方，两个来自母方。减数第一次分裂时联会紊乱，三个同源染色体配对形成三价体或两个同源染色体配对形成一个二价体、另一个不能配对形成一个单体（图8），随机分离到配子中。这样，三倍体几乎不能产生具有整倍染色体组的正常配子，所以是高度不育的。图8 三倍体的同源染色体联会6.3 四倍体如将二倍体西瓜的幼苗用秋水仙素处理后得到四倍体西瓜，它体细胞中同一同源染色体有四条。原一个来自父方，一个来自母方的染色体，及姐妹染色单体分开未分离形成的染色体，相当于两个来自父方，两个来自母方。四个染色体之间都可以配对，大多数成22联会。但在染色单体之间的交叉多少不同，因此四个同源染色体可能结合成一个四价体、一个三价体和一个一价体、两个二价体或一个二价体和两个一价体（图9）。最后形成的配子中含有异常的染色体数，从而造成不同程度的不育性，结实率降低。图8 四倍体的同源染色体联会由此可见，同源染色体最早的起源是相同的。在细胞分裂中，染色体复制形成了染色单体，染色单体分开后未分配到两个子细胞中，也就保留在同一个细胞中形成了同源染色体。有了同源染色体，减数分裂就有了基础。从现在的二倍体生物来说，同源染色体中的两条染色体一条来自父方，另一条来自母方。可以从减数分裂时是否“联会”作为判断一对染色体是否为同源染色体的标准。所以同源染色体可总结为：二倍体细胞中成对的染色体, 一条来自父本，一条来自母本，一般形态、大小相同，含相似的遗传