生物膜的组成和结构

生物膜的组成和结构 生物膜的定义生物膜的功能物质运送的几种形式化学组成膜脂的多态性生物膜的分子结构模型生物膜的特性 一 定义 生物膜是构成细胞所有膜的总称 包括围在细胞质外围的质膜和细胞器的内膜系统 外周膜内膜系统 二 生物膜的功能 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境 选择性的物质运输 代谢底物的输入与产物的排出 提供细胞识别位点 并完成细胞内外信息的跨膜传递为多种酶的结合位点 使酶促反应高效而有序地进行介导细胞与细胞 细胞与基质之间的连接 参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构 三 物质运送的几种形式 被动运输 Passivetransport 主动运输 Activetransport 内吞 Endocytosis 和外排 Exocytosis 作用 简单扩散 Simplediffusion 没有电荷或水溶性的小分子 水 氧 CO2 乙醇 以自由扩散的方式从浓度高的膜一侧进入低的一侧 不需要能量供应 也没有膜蛋白的协助膜 协助扩散 Facilitateddiffusion 与简单扩散类似 但有膜蛋白的协助 特异性较强 1 被动运输 Passivetransport 离子通道 Ionicchannel 通道蛋白形成有选择性开关的跨膜通道 这个通道一般与离子的转运有关 称离子通道 物质逆浓度梯度或电化学梯度运输的跨膜运送方式 是一个耗能过程 需要特殊的载体蛋白和能量 2 主动运输 Activetransport 质膜对大分子化合物是不通透的 通过这两种方式通过质膜 3 内吞 Endocytosis 和外排 Exocytosis 作用 脂质体 liposome 脂质体是一种人工膜 在水中磷脂分子亲水头部插入水中 疏水尾部伸向空气 搅动后形成双层脂分子的球形脂质体 脂质体可用于转基因 或制备的药物 利用脂质体可以和细胞膜融合的特点 将药物送入细胞内部 四 化学组成 蛋白质 包括酶 脂质 主要是磷脂 还有糖脂和固醇 糖类无机盐金属离子水 1 膜脂 磷脂 主要 糖脂胆固醇 磷脂 甘油磷脂 主要 鞘磷脂 R1CCH2 CH P X X H磷脂酸X CH2CH2N CH3 3X CH2CH2NH2X CH2 CH COOHNH2 磷脂酰胆碱 卵磷脂 磷脂酰乙醇胺 脑磷脂 甘油磷脂 甘油磷脂是两性分子 分子中既有亲水部分又有疏水部分 磷酸化的头部呈亲水性 两条较长的碳氢脂酰链为尾部 呈疏水性 磷脂酰丝氨酸 甘油为骨架 鞘磷脂 HHOCH3H3C CH2 12 CC C C CH2 O P O CH2 CH2 N CH3HOHN HO CH3OCR1 鞘氨醇 鞘氨醇作骨架分子中有亲水的磷酸化的头部 胆碱或乙醇胺 和疏水的两个碳氢链 其中一条来自鞘氨醇 另一条来自脂肪酸 脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上 胆碱鞘磷脂 由磷脂形成的双层脂膜的示意图 在水溶液中两性的磷脂分子为避免疏水部分接触水分子而定向排列 形成脂双层结构 脂双层中 磷脂分子的疏水基团在内部而亲水的头部在表面 2 糖脂 是糖通过半缩醛羟基以糖苷键与脂质连接而成的化合物 膜脂中糖脂主要有鞘糖脂 甘油糖脂 3 胆固醇 植物膜胆固醇含量较动物少 也有两亲性特点 2 膜蛋白 内在蛋白 外周蛋白 膜蛋白分类 根据与脂质分子的结合方式和分离的难易程度 有的全部埋于脂双层的疏水区 有的部分嵌在脂双层中 有的横跨全膜 主要靠疏水作用通过某些非极性氨基酸残基与膜脂疏水部分相结合 这类蛋白被紧密连在膜上 并且不易溶于水 只有用破坏膜结构的试剂如有机溶剂或去污剂 才能把它们从膜中提取出来 1 内在蛋白 2 外周蛋白 分布于膜的脂双层内外表面 通过静电力或非共价键与膜脂极性头部或与内在蛋白的亲水部分结合 比较易于分离 大都能溶于水 可在不破坏膜结构的情况下 通过温和方法 高离子强度 高pH 分离提取 3 糖类 生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合糖蛋白 信息识别 少数与膜脂结合糖脂 糖类在膜上的分布 非对称的 全部分布在膜的非细胞质一侧 质膜上的糖 细胞内膜的糖 生物膜示意图 五 膜脂的多态性 生物膜在一般条件下都呈脂双层结构 但在某些生理条件下 如细胞的胞吞与胞吐 细胞融合 蛋白质跨膜运输等 有可能出现非脂双层结构 脂双层 微囊 六 生物膜的分子结构模型 流体镶嵌模型1972年美国Singer和Nicolson提出 认为生物膜是一种流动的 嵌有各种蛋白质的脂质双分子层结构 其中蛋白质犹如一座座冰山漂移在流动脂质的海洋中 与过去模型的主要差别突出了膜的流动性显示了膜蛋白分布的不对称性 七 生物膜的特性 膜分子结构的不对称性 膜分子结构的流动性 膜分子结构的不对称性 1 膜脂的分布不对称 即膜脂双分子层内外两侧的脂种类 含量不同 如人红细胞质膜 膜的外层卵磷脂 鞘磷脂较多膜的内层脑磷脂 磷脂酰丝氨酸较多 2 膜蛋白的分布不对称如线粒体内膜中的NADH电子传递链各组分 Cyt氧化酶 琥珀酸脱氢酶在线粒体内膜内侧Cytc在线粒体内膜外侧3 糖蛋白和糖脂中的多糖只分布在膜的非细胞质一侧 线粒体 内 外 生物膜的内层和外层具有不同的脂组成 膜内层 膜外层 膜内层 鞘磷脂 磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸 总脂量 二 膜分子结构的流动性 膜的流动性主要是指膜脂及膜蛋白流动性 合适的流动性对生物膜表现其正常功能十分重要 膜脂的流动性 侧向扩散 同一平面上相邻的脂分子交换位置 旋转运动 膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转摆动运动 膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动 伸缩震荡 脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动翻转运动 膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层 是在翻转酶 flippase 的催化下完成 旋转异构 脂肪酸链围绕C C键旋转 导致异构化运动 膜蛋白的流动性 膜蛋白只能做侧向扩散和旋转扩散 其速度平均比膜脂小10 100倍 1970年LarryFrye等人 细胞融合技术观察蛋白质运动 膜