植物生长物质ppt课件

第八章植物生长物质 植物生长物质 Plantgrowthsubstance 是一些调节植物生长发育的物质 1 植物激素 定义 指一些在植物体内合成 并从产生之处送到别处 对植物生长发育起调节作用的微量有机物 植物生长物质 植物激素 植物生长调节剂 特点 内生性 移动性 低浓度时促进 高浓度时抑制 种类 生长素类赤霉素类细胞分裂素类乙烯促进器官成熟的物质脱落酸 促进生长发育的物质 抑制生长发育的物质 2 植物生长调节剂指一些具有植物激素活性的人工合成的物质 如 乙烯利矮壮素多效唑缩节胺 第一节生长素类 一 生长素 Auxin 的发现1 达尔文 1880 金丝雀荑草胚芽鞘向光性试验 胚芽鞘在单方向光的照射下发生弯曲 胚芽鞘顶端切除后 单方向光照射下不发生弯曲 如用锡箔小帽套住胚芽鞘的顶端 向光性消失 如用透明小帽套住胚芽鞘的顶端 向光性不消失 如果单侧光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘的下部 胚芽鞘还是会弯曲 图8 1生长素发现的一些关键性试验 Darwin的胚芽鞘向光性试验 1880 Went的试验 1928 生长素测定的燕麦试法 2 Went 1928 燕麦胚芽鞘去顶试验把胚芽鞘切下来放在琼脂块上 芽鞘的物质散入琼脂块 再把琼脂块放到去顶的芽鞘的顶端又可以发生弯曲 说明了尖端感受光以后产生一种物质 传递到下面 才使伸长区发生弯曲 图8 1生长素发现的一些关键性试验 Darwin的胚芽鞘向光性试验 1880 Went的试验 1928 生长素测定的燕麦试法 郭葛等 1934 分离出纯的激素 经鉴定是吲哚乙酸 简称IAA 也叫生长素 苯乙酸 PAA 吲哚丁酸 IBA 结构 图8 2几种内源生长素的结构 二 生长素在植物体内的分布和运输1 存在状态游离态 Freeauxin 束缚态 Boundauxin 自由生长素把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素 有活性 束缚生长素把通过酶解 水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素 无活性 是生长素与其它化合物结合而形成的 和自由生长素可相互转变 束缚生长素在植物体内的作用 作为贮藏形式 吲哚乙酰葡萄糖 作为运输形式 吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中 发芽时 比吲哚乙酸更易运输到地上部 解毒作用 调节自由生长素含量 2 分布生长素在高等植物中分布很广 根 茎 叶 花 果实 种子及胚芽鞘中都有 含量甚微 大多集中在生长旺盛的部位 如 胚芽鞘 芽和根尖端的分生组织 形成层 受精后的子房 幼嫩的种子等 含量一般为 10 100ng g鲜重 而在趋于衰老的组织和器官中则甚少 3 运输有两种运输形式 1 韧皮部运输 和其它同化产物一样 运输方向决定于两端有机物浓度差等因素 2 极性运输 Polartransport 仅限于胚芽鞘 幼茎 幼根的薄壁细胞之间短距离内 即只能从植物体的形态学上端向下端运输 如图 极性运输是一种主动的运输过程 因为 其运输速度比物理扩散大10倍 缺氧会严重阻碍生长素的运输 生长素可以逆浓度梯度运输 呼吸抑制剂可抑制生长素的运输 极性运输机理 化学渗透极性扩散假说质膜的质子泵把ATP水解 提供能量 同时把H 从细胞质释放到细胞壁 所以细胞壁pH较低 生长素的pKa是4 75 在酸性环境中羧基不易解离 主要呈非解离型 IAAH 较亲脂 IAAH被动扩散透过质膜进入胞质溶胶 与此同时 阴离子型 IAA 通过透性酶主动地与H 协同转运进入胞质溶胶 IAA就通过上述两种机理进入细胞质 胞质溶液的pH高 所以胞质溶胶中大部分IAA呈阴离子型 IAA IAA 比IAAH较难透过质膜 细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体 它们集中在细胞基部 可促使IAA 被动流到细胞壁 继而进入下一个细胞 这就形成极性运输 图8 5生长素的化学渗透极性扩散假说 顶部 基部 质膜 细胞壁 细胞质 三 生物合成和分解1 合成 1 部位 叶原基 幼叶 发育的种子 2 前体物 色氨酸 3 途径 吲哚丙酮酸途径 转氨 脱羧 脱氢色胺途径 脱羧 转氨 脱氢吲哚乙醇途径 吲哚乙腈途径 一些十字花科的植物 色氨酸 色胺 吲哚丙酮酸 吲哚乙醇 吲哚乙醛 吲哚乙睛 吲哚乙酸 芸苔葡糖硫苷 图8 6吲哚乙酸合成途径 NH2 CO2 CO2 NH2 1 2O2 1 2 分解 1 酶促降解 吲哚乙酸氧化酶 2 光氧化 体外3 游离态生长素水平的调节植物体内的自由生长素通过合成 降解 运输 结合和区域化等途径来调节 以适应生长发育的需要 四 生长素的生理作用和机理1 生理作用 作用特点 两重性 低浓度时促进 高浓度时抑制 不同年龄细胞对生长素反应不同 不同器官对生长素浓度反应不同 促进根生长的浓度很低10 10M 最适 促进芽生长的浓度中等10 8M 最适 促进茎生长的浓度很高10 4M 最适 生理作用 促进细胞伸长 促进插条生根 促进细胞分裂和分化 诱导开花结实 单性结实 防止器官脱落 延长休眠 控制侧芽生长 保持顶端优势 性别分化 促进雌花的形成 2 作用机理 1 酸生长理论 Acidgrowththeory 2 诱导与生长相关基因的表达 基因活化理论 1 酸生长理论 Acidgrowththeory 原生质膜上存在着非活化的质子泵 H ATP酶 生长素作为泵的变构效应剂 与泵蛋白结合后使其活化 活化了的质子泵消耗能量 ATP 将细胞内的H 泵到细胞壁中 导致细胞壁基质溶液的pH下降 在酸性条件下 H 一方面使细胞壁中对酸不稳定的键 如氢键 断裂 另一方面 也是主要方面 使细胞壁中某些多糖水解酶 如纤维素酶 活化或增加 从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂 细胞壁松弛 细胞壁松弛后 细胞的压力势下降 导致细胞的水势下降 细胞吸水 体积增大而发生不可逆增长 基因活化理论 生长素与质膜上或细胞质中的受体结合 生长素 受体复合物诱发肌醇三磷酸 IP3 产生 IP3打开细胞器的钙通道 释放细胞期中的Ca2 增加细胞溶质Ca2 水平 Ca2 进入液泡 置换出H 刺激质膜ATP酶活性 使蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子与生长素结合 形成蛋白质 生长素复合物 移到细胞核 合成特殊的mRNA 最后在核糖体形成蛋白质 酶 合成组成细胞质和细胞壁的物质 引起细胞的生长 细胞壁 质膜 假说I 活化H ATP酶 假说II 新增H ATP酶 假设I IAA 第二信号 假设II 细胞核 H ATP酶基因 粗糙内质网 H ATPadse 图8 8IAA诱导H 外泌模式 启动子 ATPasemRNA 五 人工合成的生长素类及其应用 萘乙酸 NAA 2 4 二氯苯氧乙酸 2 4 D 等 由于原料丰富 生产过程简单 可以大量制造 不易受IAA氧化酶破坏 效果稳定 得到广泛应用 应用 促使插枝生根 防止器官脱落 促进结实 无籽果实 促进菠萝开花 全年供应 第二节赤霉素类 一 赤霉素 Gibberellin 的发现和结构1 黑泽英一 1926 水稻恶苗病2 薮田贞次郎 1938 赤霉菌 赤霉素 GA 3 结构 1959 赤霉素是一种双萜 由4个异戊二烯单位组成 其基本结构是赤霉素烷 有4个环 在赤霉素烷上 由于双键 羟基数目和位置的不同 形成了各种赤霉素 根据赤霉素分子中碳原子总数的不同 可分为C19和C20两类赤霉素 各类赤酶素都含有羧基 所以赤霉素呈酸性 自由赤霉素 不以键的形式与其他物质结合 易被有机溶剂提取出来 有生理活性 结合赤霉素 和其他物质结合 要通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出自由赤霉素 无生理活性 二 分布和运输1 分布GA广泛分布于各种植物中 较多存在与植物生长旺盛的部分 如茎端 嫩叶 根尖和果实种子 含量一般为 1 1000ng g鲜重 2 运输GA在植物体内运输没有极性 根尖合成的GA沿导管向上运输 而嫩叶产生GA的则沿筛管向下运输 三 合成1 部位发育着的果实 或种子 伸长着的茎端伸长着的根尖细胞中合成部位 微粒体 内质网和细胞质可溶部分2 途径 甲瓦龙酸途径 四 生理作用1 促进细胞伸长2 诱导 淀粉酶合成3 打破休眠 促进发芽4 防止脱落5 代替低温促进开花6 代替长日照促进开花7 诱导单性结实 无籽果实 8 促进黄瓜雄花分化9 抑制不定根形成10 促进侧枝生长 打破顶端优势 Rice 五 作用机理1 GA消除细胞壁中Ca2 的作用细胞壁中Ca2 有降低细胞壁伸展性的作用 因为Ca2 和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起 不易伸展 所以抑制细胞伸长 GA能使细胞壁里的Ca2 移开并进入胞质溶液中 细胞壁的Ca2 水平下降 伸展性加大 生长加快 2 提高木葡聚糖内转糖基酶活性木葡聚糖内转糖基酶可是木葡聚糖产生内转基作用 把木葡聚糖切开 然后重新形成另一木葡聚糖分子 再排列为木聚糖 纤维素网 3 促进RNA和蛋白质合成胚GA糊粉层基因表达 GA诱导 淀粉酶形成 合成 运输 诱导 六 应用1 促进麦芽糖化 啤酒生产 2 促进营养生长3 打破休眠4 防止脱落 第三节细胞分裂素类 一 细胞分裂素 Cytokinin 发现 CTK CK 培养离体胚时如果在培养基中加入椰子乳汁 胚的生长很快 烟草髓组织培养 放置很久的鲱鱼精子DNA髓细胞分裂很快培养基中加入新鲜的DNA无效新鲜的DNA高压灭菌又能促进细胞分裂 酵母提取液 高压灭菌DNA的降解物中分离出一种物质 化学成分是6 呋喃氨基嘌呤 被命名为激动素 以后又发现了许多天然和人工合成的细胞分裂素 二 细胞分裂素 Cytokinin 种类和结构CTK是腺嘌呤的衍生物 当第6位氨基 第2位碳原子和第9位氮原子被取代时 则形成各种不同的细胞分裂素 CTK可分为天然和人工合成的两大类 天然的CTK 游离的CTK 玉米素 未成熟的甜玉米种子 玉米素核苷 从椰子乳汁中发现的 异戊烯基腺苷 iPA 从菠菜 豌豆 荸荠球茎分离出 tRNA中的CTKCTK本身就是tRNA的组成部分 人工合成的CTK 6 苄基腺嘌呤 6 BA 二苯脲 图8 16细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构 三 细胞分裂素的分布和运输1 分布 植物 细菌 真菌细胞分裂旺盛部位 含量一般为 1 1000ng g干重 从高等植物中发现的细胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷 2 运输 主要 从根尖合成 通过木质部运送到地上部 少数 在叶片合成 通过韧皮部运送 四 合成和分解1 合成细胞器 微粒体2 合成途径 1 由tRNA水解 次要 2 从头合成 为主 前体物 甲瓦龙酸 途径 甲瓦龙酸异戊烯基酰苷 5 磷酸盐CTTK3 分解 CTK在细胞分裂素氧化酶催化下 以氧气为氧化剂 催化CTK上N6不饱和侧链裂解 释放出腺嘌呤等 彻底失去活性 五 生理作用 促进细胞分裂 诱导花原基形成愈伤组织是产生根或产生芽 取决于比值 比值低时 诱导根分化比值中间水平时 愈伤组织只生长 不分化比值高时 诱导芽分化 延缓衰老 延缓核酸 蛋白 叶绿素降解 阻止水解酶产生 调集营养 阻止营养物质向外流动 促进营养物质向CTK所在部位运输 六 作用机理 CTK的结合位点核糖体 线粒体 叶绿体中均发现CTK的受体 CTK对转录和翻译的影响 CTK能与染色质结合 调节基因活性 促进RNA合成 CTK可使RNA聚合酶活性增加 当CTK存在于反密码子邻近部位的腺嘌呤 A 上时 识别密码子tRNA才有活性 合成蛋白质 如该部位的A缺乏CTK 则缺乏活性 CTK和核酸酶结合为复合体 抑制核酸酶的水解作用 保护tRNA 使蛋白质合成顺利进行 CTK可以促进蛋白质的合成 因CTK存在于核糖体上 促进核糖体与mRNA结合 形成多核糖体 加速翻译速度 形成新的蛋白质 七 应用 CTK能延长蔬菜的贮藏时间 CTK可防止果树生理落果 组织培养 第四节脱落酸 一 脱落酸 Abscisicacid 发现和结构Addicott 1963 未成熟棉铃 脱落素 Wareing 1963 槭树叶片 休眠素 1966年命名为脱落酸 ABA 倍半萜类 有旋光异构体 均有活性 天然ABA为右旋二 分布和运输将脱落和进入休眠的器官较多 叶绿体 以游离形式或糖苷形式运输 韧皮部 不存在极性 图8 26顺式 ABA和反式 ABA结构 胞质 液泡 叶绿体 图8 27叶肉细胞内ABA的分布 三 合成和分解1 合成 甲瓦龙酸途径异戊烯基焦磷酸 iPP 2 分解 1 氧化降解 二氢红花菜豆酸 2 结合失活途径 ABA葡萄糖酯 ABA葡萄糖苷正常环境中游离态ABA极少 环境胁迫时大量结合态转变为游离态 胁迫解除后 恢复为结合态ABA 甲瓦龙酸 法尼基焦磷酸 全反式堇菜黄素 新黄素 9 顺堇菜黄素 9 顺 新黄素 黄质醛 ABA醛 图8 28ABA合成的C40间接途径 ABA 裂解位置 四 作用机理1 ABA的结合位点和信号转导质膜上存在ABA的高亲和位点 ABA与质膜上受体结合激活G蛋白释放IP3IP3启动Ca2 从液泡或内质网转移到细胞质中 2 ABA抑制核酸和蛋白质合成ABA能阻止鸟苷和胸苷渗入核酸分子中 但不能抑制氨基酸渗入蛋白质分子 3 ABA促进气孔关闭的机理ABA促进胞质Ca2 浓度增加 抑制质膜上内向K 通道蛋白活性活化外向K Cl 通道蛋白 CI 通道 K 通道 Ca2 通道 CI 通道 ABA受体 Ca2 通道 图8 30ABA诱导气孔关闭模式 ABA 质膜 CI 活化 CI Ca2 Ca2 活化 Ca2 K K 液泡 五 生理作用和应用1 促进脱落2 促进休眠3 促进气孔关闭4 提高抗逆性5 促进果实成熟6 促进产生乙烯7 抑制种子发芽 生长素运输 植株生长 第五节乙烯 一 乙烯的发现20世纪初 煤烟使柠檬早熟20世纪六十年代 气相层析技术二 分布和合成1 分布 高等植物各器官都能产生乙烯 已成熟组织产生较少 分生组织 种子萌发 花刚凋谢 果实成熟时产生乙烯最多 2 合成 来自蛋氨酸中第三 四位碳原子 蛋氨酸 S 腺苷蛋氨酸 SAM ACC合酶 1 氨基环丙烷 1 羧酸 ACC N 丙二酰ACC MACC 图8 21乙烯合成及调解 ACC氧化酶 乙烯 乙烯合成的酶调节 ACC合酶 关键酶 影响活性的因素 生育期 种子萌发 果实成熟 器官衰老时ACC合酶活性加强 环境 伤害 干旱 水涝 寒害 毒物 病虫害活化ACC合酶 激素 生长素诱导乙烯生成 乙烯自我催化和自我抑制 ACC氧化酶此酶的活性依赖于膜的完整性 ACC丙二酰基转移酶 3 乙烯合成的调节呼吸跃变型果实 自我催化非呼吸跃变型果实 自我抑制 三 生理作用和作用机理1 生理作用 1 三重反应 矮化 加粗 偏上生长 2 促进脱落 3 促进成熟 4 促进次生物质排出 橡胶 漆树 5 促进菠萝开花 6 解除休眠 7 抑制生长素转运 抑制茎和根的伸长生长 2 果实成熟过程中物质转化幼果成熟果实淀粉 果胶糖 半乳糖醛酸丹宁氧化分解色素 酯类物质 3 作用机理 催熟 诱导增加促使外源乙烯内源乙烯合成膜透性酶与底物混合呼吸增强成熟4 应用 乙烯利 2 氯乙膦酸 OPH 4 1CI CH2 CH2 P O OH C2H4 CI H2PO4 O 第六节其它天然生长物质 除了上述5大类植物激素以外 近年来发现植物体还存在其它天然生长物质 如油菜素内酯 多胺 茉莉酸等 对植物的生长发育有促进或抑制作用 一 油菜素内酯 BrassinolideBR 甾醇内酯 结构类似甾醇类动物激素能促进细胞分裂和伸长表油菜素内酯 EpibrassinolideeBR 二 多胺 Polyamine 脂肪族含氮碱 能促进生长 延缓衰老 适应逆境精胺 亚精胺与乙烯争夺 SAM 外源IAA GA CTK均促进多胺合成 图8 23油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构 蛋氨酸 S 腺苷蛋氨酸 SAM 图8 33植物体内多胺合成途径 三 茉莉酸 JA 和茉莉酸甲酯 MJ 促进乙烯合成 叶片衰老 气孔关闭 呼吸作用 蛋白质合成 抑制种子萌发 花芽形成 叶绿素形成 光合作用 增强植物抗逆性 1 生物合成原料 亚麻酸 脂氧合酶 LOX 2 生理作用诱导蛋白质合成 多为蛋白酶抑制剂四 水杨酸 Salicylicacid SA 诱导病程相关蛋白 PR 产生 亚麻酸 13 氢过氧化亚麻酸 茉莉酸 图8 34亚麻酸转变为茉莉酸的途径 第七节生长抑制物质 两大类 生长抑制剂和生长延缓剂一 生长抑制剂 Growthinhibitor 抑制顶端分生组织生长 丧失顶端优势 使植株形态发生很大的变化 外施赤霉素不能逆转其抑制作用 如ABA SA 马来酰肼 JA 茉莉酸 TIBA 三碘苯甲酸 等 二 生长延缓剂 Growthretardent 抑制茎部近顶端分生组织的细胞延长 节间缩短 叶数和节数不变 株型紧凑 矮小 生殖器官不受影响或影响不大 外施赤霉素可逆转其抑制作用 如CCC 矮壮素 Pix 缩节胺 PP333 多效脞 等 五类植物激素的生理效应有什么异同 1 IAA GA CTK 共同点 都能促进细胞分裂 在一定程度上都能延缓器官衰老 调节基因表达 IAA GA还能引起单性结实 不同点 IAA能促进细胞核分裂 对促进细胞分化和伸长具有双重作用 即在低浓度下促进生长 在高浓度下抑制生长 尤其对离体器官效应更明显 还能维持顶端优势 促进雌花分化 促进不定根的形成 延长休眠 GA促进细胞分裂的作用主要是缩短了细胞周期中的G1期和S期 对整体植株促进细胞伸长生长效应明显 无双重效应 促进雄花分化 抑制不定根的生成 打破休眠 CK主要促进细胞质的分裂和细胞扩大 促进芽的分化 打破顶端优势 促进侧芽生长 还能延缓衰老 打破休眠 五类植物激素的生理效应有什么异同 2 ABA ETH 共同点 都能促进器官的衰老 脱落 增强抗逆性 调节基因表达 一般情况下都抑制营养器官生长 不同点 ABA能