植物的逆境生理.ppt

第十二章植物的逆境生理,黑根腐病,薇甘菊疯狂蚕食深圳湾红树林,淹水,一、逆境和植物的抗逆性逆境的概念及种类逆境（stress）：对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称。又称为胁迫。植物的抗逆性（stressresistance），简称抗性：植物对逆境的适应和抵抗能力。,第一节逆性生理通论,二、逆境对植物的危害,1.质膜损伤膜透性加大；结合在膜上的酶系统活性降低；膜蛋白损伤。,2.活性氧伤害指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称。ROS如超氧物阴离子自由基(O-2.)，羟基自由基(OH)，过氧化氢(H2O2)，脂质过氧化物(ROO-)和单线态氧(1O2)。引起膜脂过氧化、积累有害的过氧化产物如丙二醛（MDA）。,3.代谢失调,（1）水分代谢失调干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。（2）光合速率下降任何逆境均引起光合速率下降。（3）呼吸代谢发生变化冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷害、干旱时呼吸速率先升后降；病害、伤害呼吸速率显著增强，且PPP途径增强。（4）大分子物质降解各种逆境下，物质的分解大于合成。,三、植物对逆境的适应避逆性：指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响。(不须在能量或代谢上对逆境产生相应的反应)耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。,沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；,避逆性:沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；或通过特殊的形态结构(仙人掌肉质茎)贮存大量水分；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。耐逆性：针叶树可以忍受-40-70的低温；温泉细菌能在7080，甚至沸水中存活。,植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面：（一）形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；,结构上：有扩大根部通气组织以适应淹水条件；,通气组织,植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarixpentandra）叶子的泌盐现象；B、滨藜（Atriplexspongiosa）叶表面的泌盐腺体。,A,B,（二）植物对逆境的生理适应1.生物膜的应变生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。膜脂中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。,2.逆境蛋白的表达,逆境条件诱导植物产生的特异性蛋白质统称为逆境蛋白(stressproteins)。1）热激蛋白2）抗冻蛋白、冷相应蛋白3）病程相关蛋白,1）热激蛋白(heatshockprotein，HSP)植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称热激蛋白/热休克蛋白。,热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢复原有的空间构象和生物活性。增强植物的抗热性。,2）低温诱导蛋白植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为低温诱导蛋白（low-temperature-inducedprotein）/冷响应蛋白（coldresponsiveprotein）/冷激蛋白（coldshockprotein）。,功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。,3）病程相关蛋白病程相关蛋白（Pathogenesisrelatedprotein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。,如几丁质酶和-1,3-葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁，抑制菌丝生长。-1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导与其他防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗病能力。,3.抗氧化防御系统保护酶体系,超氧化物岐化酶（SOD）-使O2-发生岐化反应，生成O2和H2O2；过氧化物酶（POD）-催化过氧化物的分解；过氧化氢酶（CAT）-H2O2H2O+O2。,抗氧化物质（非酶促体系）,如抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂。其中Car是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄酮类物质也能有效地清除O2-。,活性氧O2-、OH、H2O2、1O2,保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素,逆境,自由基积累,膜失去选择透性，细胞内离子或小分子有机物渗漏，植物代谢紊乱。长时间胁迫，植物死亡。,抗逆性强的植物在逆境胁迫下,诱导产生抗氧化酶或非酶物质，提高抗逆性。,4.渗透调节水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节（osmoregulation/osmoticadjustment）。渗调物质主要包括:(1)外界引入细胞中的无机离子(如K+);(2)细胞内合成的有机溶质,如蔗糖、甘露醇、山梨醇等与偶极含氮化合物，如脯氨酸、甜菜碱、多胺等。渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压。,脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但以干旱胁迫最多，往往会增加几十几百倍。外施Pro可解除植物的渗透胁迫。甜菜碱(betaine)是另一种渗透调节物质。在干旱胁迫条件下，植物体往往积累甜菜碱。,Pro在植物抗逆中起重要作用的原因在于作为渗透调节物质，维持原生质（Pro存在于原生质）与周围环境的渗透平衡，防止水分散失。,Pro是水溶性最大的氨基酸，具有很强的水合能力。其疏水端可和蛋白质结合，亲水端可与水分子结合，蛋白质可借助Pro束缚更多的水，从而防止渗透胁迫条件下蛋白质脱水变性，增加蛋白质的可溶性，增强蛋白质和蛋白质之间的水合作用。,保持蛋白结构的稳定。,5.脱落酸与抗逆性现在认为植物的抗逆性是受遗传性和植物激素双重因素控制的。在逆境下，植物内源激素会发生变化，如ABA、乙烯含量，而IAA、GA、CTK含量，其中以ABA的变化最重要，研究得最多。多种逆境特别是水分胁迫引起ABA含量大增，增强植物的抗逆性，ABA又称逆境激素。,1）逆境条件下ABA的变化逆境条件下ABA的增加发生在细胞受害之前。无论何种逆境条件下，内源ABA含量均，从而提高植物抗逆性。逆境条件下，抗逆性强的品种比抗逆性弱的品种具有更高的ABA含量。,2）外施ABA对抗逆性的影响有实验表明，外施适当浓度（10-610-4mol/L）的ABA可提高作物抗冷、抗旱和抗盐能力。植物生长延缓剂可提高内源ABA的含量，因此可提高抗逆性，目前被广泛应用于生产中。,3）ABA提高抗逆性的原因有四减少膜的伤害逆境时生物膜最敏感，最易受伤害，而ABA可稳定膜，减少逆境带来的伤害。减少自由基的破坏作用ABA处理可减轻SOD、CAT下降程度，降低丙二醛含量，阻止自由基的过氧化作用，从而保护膜。,改变体内代谢ABA处理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶性蛋白质等含量，从而提高抗逆能力。减少水分丧失ABA可促进气孔关闭，减少蒸腾，减少水分丧失。同时，ABA还可提高根对水分的吸收和输导，防止水分亏缺。,4）ABA在交叉适应中的作用植物经某些逆境锻炼后，可提高其对另外一些逆境的抵抗能力，这种对不同逆境相互适应的作用，称为交叉适应（crossadaptation）。研究表明，ABA是交叉适应的作用物质。,植物体内的逆境信息传递机制,逆境信号,胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图,四、提高作物抗性的生理措施选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。这里只讨论提高抗性的生理措施。1、种子锻炼播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。2、巧施水肥控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。,3、施用植物生长调节剂应用植物生长延缓剂CCC、PP333、S-3307等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。,第二节寒害生理及植物抗寒性,由低温引起植物伤害的现象，通称为寒害。根据低温的程度以及植物的受害情况，划分为冻害（零下低温）和冷害（零上低温）两种。植物对低温的适应性和抵抗能力，统称为抗寒性(coldresistance)。,冻害,冷害,一、冷害的生理冷害（chillinginjury）指0以上低温对植物所造成的危害。原产于热带和亚热带作物在生长过程中不能忍受0-10低温，易发生冷害。冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期、开花期、籽粒或果实成熟期。,(1)直接伤害即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。(2)间接伤害植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫。即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。,1.冷害发生时的生理生化变化细胞膜系统受损冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引发植物代谢失调。对冷害敏感的植物，胞质环流减慢或完全停止。如：冷害敏感的番茄、玉米、甜瓜在10条件下12min时，胞质环流非常缓慢，甚至完全停止，而胡萝卜等对冷害不敏感的植物在0时仍然有胞质环流。,水分平衡失调低温使根部活力受到破坏，造成吸水困难，而蒸腾仍能保持一定速率，所以最终造成蒸腾大于吸水，水分平衡失调。尤其在天转暖后，叶温迅速升高，地温升高得较慢，吸水跟不上蒸腾，水分失调更严重。因此，寒潮过后植物叶尖、叶片能见到有干枯的现象。,光合速率下降低温影响叶绿素的生物合成和光合作用过程，加上寒潮往往伴随阴雨，所以光照不足，从而光合作用受到更严重的影响。,呼吸速率大起大落呼吸先升后降。呼吸旺盛，释放较多热能提高植株的温度以减少冷害程度。但呼吸速率猛增是一种病理现象。因为低温使线粒体结构受破坏，氧化磷酸化解偶联，氧化剧烈进行而磷酸化效率不高，呼吸释放的能量大多转变为热能，而储存在高能磷酸键的能量很少。,2.冷害的机理1）引起膜相的改变当低温来临时，膜由液晶态变为凝胶态，膜收缩，出现裂缝。结果不仅使得膜透性增加，而且结合在膜上的酶系统也受到破坏，活性下降。,植物冷害膜变化图解,2）引起代谢紊乱在膜系统受到破坏后，代谢平衡遭破坏，出现紊乱，并进而积累诸如乙醇、乙醛等有毒中间产物，时间过长则导致植物中毒。另外氧化磷酸化解偶联，能量以热能散失，不能有效地储存在高能磷酸键中，使一切生命活动过程受到阻碍，甚至导致植物死亡。,近年来对冷害机理的研究主要集中在生物膜的结构与功能方面。膜脂脂肪酸不饱和度与植物的抗冷性有关，不饱和程度越高（双键数目）抗冷性越强，这是因为膜脂不饱和度与膜的流动性有关，植物就是通过调节膜脂不饱和度来维持膜的流动性，以适应低温条件的。,二、冻害的生理冻害（freezinginjury）当温度下降到0以下时，植物体内会发生冰冻，从而使植物受伤甚至死亡的现象。我国北方晚秋和早春，寒潮入侵、霜冻，气温骤然下降时，就会对作物造成严重的冻害，对农业生产造成极大影响。,柑橘冻害,1.冻害的机理冻害对植物造成的影响，主要是由结冰引起的。结冰伤害的类型有两种：1）细胞间结冰气温缓慢下降时，细胞间隙中细胞壁附近的水分首先结冰，即胞间结冰。胞间结冰伤害：原生质脱水胞间结冰降低细胞间隙的水势，使原生质严重脱水；机械损伤胞间的冰晶对细胞产生机械损伤；融冰伤害当温度骤升时，冰晶迅速融化，而原生质吸水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。,在冰点温度的植物体会由于水分穿过质体膜进入细胞壁和细胞间空隙，而造成细胞内水分匮乏，导致细胞死亡。,2）细胞内结冰气温下降迅速时，胞内的水分也会结冰。胞内结冰伤害的主要原因是机械损伤。,植物受冻害时，叶片就像烫伤一样，细胞失去膨压，组织柔软、叶色变褐，最终干枯死亡。,2.冻害的机制,(1)冰晶伤害原生质脱水、机械损伤、融冰伤害(2)膜伤害假说膜是结冰伤害最敏感的部位，许多实验证明，冰冻引起细胞的损伤主要是膜系统受到伤害。(2)蛋白质损伤冰冻使植物受害是由于细胞结冰引起蛋白质损伤。蛋白质分子中相邻的巯基(-SH)氧化形成二硫键(-S-S-)。,结冰脱水时由于分子间二硫键形成导致蛋白质变形示意图,三、植物对抗寒的生理适应植物在长期进化过程中形成了特殊的方式以适应冬季的低温。例如在生长习性方面，一年生植物主要以干燥种子（种子的抗冻性很强，在短时期内经受-100以下冷冻而仍保持其发芽能力）形式越冬，而大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官块茎、鳞茎等度过冬天。大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物一般可忍耐-7-12的严寒；,适应性的变化包括：植株含水量下降在植株抗寒锻炼过程中，随着温度下降，植株含水量逐渐下降，但束缚水含量相对提高，自由水含量则相对减少。束缚水不易结冰和蒸腾，所以，总含水量减少和束缚水量相对增多，有利于植物抗寒性的加强。,在冬季来临之前，随着气温逐渐降低，植物体内发生了一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为抗寒锻炼。,呼吸减弱植株呼吸随着温度下降逐渐减弱，其中抗寒性强的呼吸减弱得比抗寒性弱的要慢，即呼吸显得较为平稳。呼吸减弱是植物应对寒冷低温的一种方式，因为呼吸减弱，糖分消耗减少，更利于糖分积累。而呼吸弱代谢弱也有利于植株对不良环境的抵抗。,脱落酸含量增多研究表明，ABA水平和植物抗寒性呈正相关。生长停止，进入休眠许多研究证据表明，生长缓慢和代谢减弱是植物应对不良环境的一种适应反应。树木在冬季来临之前，呼吸减弱，ABA含量增多，生长速度减慢，节间缩短。,保护性物质增多随着温度下降，越冬植物体内淀粉含量减少，可溶性糖（葡萄糖和蔗糖）增多，可溶性糖增多利于提高细胞液浓度，冰点降低，且可缓冲细胞质过度脱水，保护细胞质胶体不至于冷凝固，因此对抗寒有良好效果，是植物抗寒性的主要保护物质。另外，脂肪物质可集中在细胞质表层，使水分不易透过，代谢降低，使细胞内不容易结冰，并防止过度脱水。,提高植物抗寒性的途径：,1低温锻炼如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至10左右，保持12天，移入大田后即可抗35的低温；2化学诱导ABA、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；3合理施肥适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。4.选育抗寒性的品种,第三节热害生理及植物抗热性,高温胁迫引起植物的伤害称热害(heatinjury)。植物对高温胁迫(hightemperaturestress)的适应和抵抗能力称为抗热性(heatresistance)。,一、高温胁迫对植物的伤害,植物受高温危害后，会出现各种热害症状：叶片出现明显的水渍状烫伤斑点，随后变褐坏死，叶绿素破坏严重，叶色变为褐黄；木本植物树干(尤其是向阳部分)干燥、裂开；鲜果(如葡萄、番茄等)灼伤，有时甚至整个果实死亡；出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现象。,1.直接伤害：(1)蛋白质变性(2)膜脂液化2.间接伤害：(1)代谢性饥饿(2)有毒物质累积(3)蛋白质破坏(4)生理活性物质缺乏,高温对植物的危害,二、植物抗热性的生理基础,1.植物类型不同生态习性的植物对温度的反应不同，根据植物对温度的反应，可分为喜冷植物、中生植物、喜温植物。2.生育时期和器官植物不同生育期、不同器官，其抗热性也有差异。3.代谢反应抗热性强的植物，体内蛋白质、核酸具备一定热稳定性。,三、提高植物抗热性的途径,(1)高温锻炼高温锻炼能够提高植物的抗热性。一般是将萌动的种子，在适当高温下锻炼一定时间，再播种。有人把鸭跖草属的一种植物在28下栽培5周，其叶片抗热性与对照(生长在20下5周)相比，耐最高温能力从47提高到5l。(2)改善栽培措施栽培作物时充分合理灌溉，增加小气候湿度，促进蒸腾，有利于降温；采用高秆与矮秆、耐热作物与不耐热作物间作套种；采用人工遮阳；N肥过多不利于抗热，因此高温季节少施N肥等都是有效的措施。(3)化学制剂处理喷洒CaCl2、ZnS04、KH2P04等可增加生物膜的热稳定性；施用生长素、激动素等生理活性物质，能够防止高温造成损伤,第四节旱害生理与植物抗旱性,一、抗旱性(一)旱害旱害(droughtinjury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(droughtresistance)。,河南,麦苗成了干柴,河、塘水干,干旱类型(1)大气干旱是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。(2)土壤干旱是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。(3)生理干旱土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。,大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。,（二）干旱的伤害萎蔫（wilting）植物在水分亏缺严重时，则细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。暂时萎蔫（temporarywilting）靠降低蒸腾作用即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。永久萎蔫（permanentwilting）虽然降低蒸腾作用仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫。,永久萎蔫持续的时间如果过长，则植物就会死亡。,1.改变膜的结构及透性植物细胞失水时，原生质膜的透性增加2.生长受抑制发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率下降。3.光合作用减弱水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。4.呼吸作用先升后降5.内源激素代谢失调。促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多,干旱对植物的伤害表现在以下几个方面：,6.氮代谢异常水分亏缺下，蛋白质合成受阻。游离氨基酸增多，特别是脯氨酸。7.核酸代谢受到破坏RNA分解加快，而DNA和RNA合成代谢则减弱8.植物体内水分重分配水分不足时植物不同器官或不同组织间的水分按各部分水势大小重新分配。9.酶系统的变化合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原酶类活性提高。,10.机械性损伤,细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。,团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态,二、作物抗旱性的形态、生理特征作物抗旱性：指作物具有忍受干旱而受害最小，减产最少的一种特性，是作物的一种适应性反应。作物适应干旱的特征表现在形态和生理两个方面。,耐旱的形态特征有根系发达而深扎，根/冠比大（能更有效地利用土壤水分，尤其是土壤深处的水分）。叶片细胞小（可减少细胞收缩产生的机械损伤），叶脉致密，单位面积气孔数目多（加强蒸腾以促使吸水）。,耐旱的生理特征包括（1）细胞液的渗透势低（抗过度脱水）（2）缺水时气孔关闭较晚，光合作用不致于立即停止，酶合成仍占优势大于降解，从而仍能保持一定水平的生理活动。实际工作中，可参考上述形态、生理上的特征，用于选择抗旱性品种的工作中。,2.提高作物抗旱性的途径(1)抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼，可提高其对干旱的适应能力。“蹲苗”：玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力。“搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽。“饿苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间。,(2)化学诱导用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种20小时，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。(3)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。(4)矿质营养合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。,第五节涝害生理与植物抗涝性,土壤水分过多对植物产生的伤害称为涝害(floodinjury)。,一、涝害对植物的伤害,涝害引起的危害主要是由于水涝导致缺氧后引发的次生胁迫对植物产生伤害作用。(1)对植物形态和生长的伤害水涝缺氧使地上部分与根系的生长均受到阻碍。(2)引起乙烯的增加水涝时促使植物根系大量合成乙烯的前体物质ACC，ACC上运到茎叶后接触空气即转变为乙烯。(3)对植物代谢的影响光合速率显著下降；无氧呼吸加强。(4)引起植物营养失调阻碍根系对离子的主动吸收，使必需元素Mn、Zn、Fe等易被还原流失，造成植株营养缺乏。,二、植物抗涝性的基础,(1)形态特征发达的通气系统是强抗涝性植物最明显的形态特征。(2)生理特征抗涝主要是抗缺O2带来的危害。戊糖磷酸途径占优势；提高有氧呼吸的能力。(3)厌氧多肽厌氧多肽中有一些是糖酵解与糖代谢的凋节酶，这些酶的出现会产生ATP，供应能量，也通过凋节碳代谢以避免有毒物质的形成和累积。,三、防治涝害与提高植物抗涝性的途径,为了避免湿害，要开深沟，降低地下水位。采用高畦栽培，可减轻湿害。兴修水利，防止洪灾涝害发生。及时排涝，结合洗苗，保证光合作用、呼吸作用顺利进行。增施肥料，恢复作物长势。,第六节盐害生理与植物抗盐性,土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害叫盐害(saltinjury)或盐胁迫(saltstress)钠盐是造成盐分过高的主要盐类，习惯上把含Na2C03和NaHCO3为主的土壤叫碱土，而把含NaCl和Na2SO4为主的土壤叫盐土，但两者往往同时存在，因此统称为盐碱土。,一、盐害对植物的伤害,(1)渗透胁迫土壤中可溶性盐分过多使土壤水势降低，导致植物吸水困难。(2)质膜伤害膜结构破坏，功能也改变，细胞内的K+、PO3-4和有机溶质外渗。细胞内活性氧增加，启动膜脂过氧化或膜脂脱脂作用。(3)离子失调土壤中某种离子过多往往排斥植物对其他离子的吸收。(4)代谢紊乱光合作用下降、呼吸作用不稳、蛋白质合成受阻、有毒物质累积。,二、植物的抗盐性,1避盐拒盐排盐(泌盐)稀盐2耐盐耐渗透胁迫：细胞内积累蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等渗透保护物质来降低细胞的渗透势。耐营养缺乏代谢稳定，具解毒作用。渗凋蛋白：逆境蛋白的合成和积累发生在细胞对盐胁迫进行逐级渗透调整的过程中，称为渗调蛋白，其有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，提高植物对盐胁迫的抗性。,三、提高植物抗盐性的途径,(1)抗盐锻炼用一定浓度的盐溶液处理种子，可明显提高植物抗盐性。(2)使用生长调节剂利用生长调节剂促进植物生长，稀释其体内盐分。例如，在含0.15Na2SO4土壤中的小麦生长不良，但在播前用IAA浸种，小麦生长良好。(3)培育抗盐作物通过常规育种手段或采用组织培养、转基因等新技术选育抗盐突变体，培育新的抗盐经济作物，使其适应盐碱土环境。(4)改造盐碱土措施有合理灌溉，泡田洗盐；增施有机肥，盐土种稻；种植耐盐绿肥(田菁)，种植耐盐树种(白榆、沙枣、紫穗槐等)，种植耐盐碱作物(向日葵、甜菜等)。,第七节病害生理与植物抗病性,植物抵抗病原物侵染的能力称为抗病性(diseaseresistance)。一、病原物对植物的伤害1.水分平衡失调；2.呼吸速率明显升高；3.光合作用下降；4.激素发生变化；5.同化物正常运输受阻。,二、植物抗病机制,1.植物形态结构屏障；2.氧化酶活性加强;3.组织局部坏死；4.抑制物质产生：植保素木质素抗病蛋白酚类化合物。,三、植物抗病性的诱导及信号转导利用生物、物理、化学因子处理植物，改变植物对病害的反应，产生局部或系统的抗性，称为诱导抗病性(diseaseinducedresistance)。,植物在局部的过敏反应处产生一类信号分子，顺着韧皮部传递到整株，并使植物对更多种的病原微生物产生拮抗作用，即所谓系统获得性抗性(systemicacquiredresistance,SAR)。,四、提高植物抗病性的途径,培育抗病品种；合理施肥；开沟排渍，降低地下水位；保证田间通风透风，降低湿度；施用生长调节剂等诱导抗病基因表达。,第八节抗虫生理与植物抗虫性,植物采用不同机制来避免、阻碍或限制昆虫的侵害，或者通过快速再生来忍耐虫害的能力，称为植物的抗虫性(pestresistance)。一、抗虫性的分类1.生态抗性：是指由于环境条件(特别是非生物因素)变化的影响，制约害虫的侵害而表现的抗性。,2.遗传抗性：是指植物可通过遗传方式将拒虫性、抗虫性、耐虫性传给子代的能力。拒虫性：是植物依靠形态解剖结构的特点或生理生化作用，使害虫不降落、不能产卵和取食的特性。耐虫性：是由于植物具有迅速再生能力，可以经受害虫危害的特性。抗虫性：是由于植物体内有毒的代谢产物，可以抑制害虫的生存、发育及繁殖，直至中毒死亡的特性。,二、植物抗虫的机制,(1)拒虫性的形态解剖结构和特性主要是通过物理方式干扰害虫的运动机