第二节动物排泄和体内水盐平衡调节

第二节动物的排泄和体内水盐平衡调节,在多细胞动物体内，细胞内、外液体统称为体液。动物之所以能保持体液的稳定，主要是靠将代谢产生的废物排出体外和调节体液水、盐浓度的平衡机制。动物体的渗透压调节主要是指动物体内的水盐平衡，而体液的渗透压主要取决于体液中各种盐类的总浓度。动物体的器官、组织都浸浴在体液中。体液内含有多种无机盐离子，而不同的离子在动物的生理活动中起不同的作用。所以，体液的离子组成和渗透压的稳定保证了动物体内的水盐平衡。,一、无脊椎动物的排泄器官和渗透压调节,1.伸缩泡：伸缩泡主要是原生动物调节水盐平衡，同时也是排泄代谢废物的细胞器。伸缩泡周期性的膨胀和收缩，将泡内多余的水通过排出管排到体外（主要功能），同时以保持胞内水盐的稳定。虽然伸缩泡是原生动物调节水盐平衡的细胞器，但是胞内废物的排泄主要通过体表而排除。在多细胞动物中，只有淡水海绵的变形细胞和领细胞中存在伸缩泡。,2.原肾型排泄器官扁形动物、假体腔动物的排泄器官为原肾型排泄器官。原肾型排泄器官的显著特点是：由外胚层内陷形成；排泄系统的开口只在体表，体内没有开口。排泄管分支到器官、组织内部，末端为管状细胞和帽状细胞（有纤毛，其摆动使组织中代谢废物通过渗透作用进入排泄管，再由排泄孔流出体外）。其作用有2：回收代谢废物中的K+、CI-等离子；排出从体表渗入体内过多的水分。原肾排泄系统的主要功能是保持体液稳定，保持动物体内的水盐平衡（与伸缩泡作用类似）。,3.后肾型排泄器官具有真体腔无脊椎动物（如软体动物、环节动物和节肢动物）的排泄器官称为肾管或后肾管。后肾型排泄器官的肾管不是由管细胞和帽状细胞构成，而是由中胚层和外胚层共同发育形成的。后肾一端开口在体腔内，另一个开口在体表。肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。肾脏的腺体部分富含血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，再经膀胱从排泄孔排出。节肢动物中有些种类的排泄器官是与后肾同源的腺体结构，这些腺体一般为囊状结构，一端是排泄孔，开口在体表与外界相通；另一端是盲端，相当于残留的体腔囊与体腔管。如甲壳类的绿腺、颚腺，蛛形纲的基节腺等都属于此类结构的排泄器官。,4.马氏管马氏管是节肢动物中昆虫纲、多足纲中存在的排泄器官。与后肾管完全不同，马氏管是发生在中肠和后肠交界处的单层细胞的盲管。马氏管分布在混合体腔的血淋巴液中，渗透作用使水通过管壁与代谢物形成尿，同时又可以在马氏管的后端对水分和离子进行重吸收，代谢产物最终形成尿酸，经后肠从肛门排出体外。,二、脊椎动物排泄器官和渗透压调节,脊椎动物典型的排泄器官由肾脏（成体为后肾）、输尿管、膀胱和尿道组成。肾的结构从外到内可依次分为皮质、髓质和肾盂3部分。其中肾小囊、近曲小管和远曲小管均位于皮质部分，髓袢的大部和集合小管的大部位于髓质部，肾盂连接输尿管。肾单位（由肾小管和肾小体组成）是肾的功能单位，位于肾的皮质和髓质内。从肾脏排出的尿汇集在肾盂处，再经输尿管连接进入膀胱（储存尿液）。当膀胱贮存尿液达到一定量时，膀胱壁上的平滑肌和上皮受到压迫，刺激了神经末梢，使动物产生“尿感”。排尿时，膀胱肌肉收缩，尿道开口处的括约肌松弛，尿被压入尿道而排出。,三、排泄的一般机理,排泄是指排除代谢废物的过程。排遗是指排出消化道中消化后没有被吸收的食物残渣。因此，排遗是消化器官的功能，而排泄是由排泄器官完成的。,1.动物的排泄机理原生动物起排泄作用的胞器为伸缩泡。伸缩泡由许多小管形成放射状的环，这些小管把水送到中央小泡；达到一定大小时，从外周表膜上的小孔排出。,后生动物中，有少数动物通过简单的扩散向外排氮（如水螅）。大多数动物使用排泄器官（小管或小囊），肾小管的排泄管开口入体腔，从血液滤出的体液入体腔液，进入肾小管。肾小管对盐、糖、多种氨基酸和水进行选择性重吸收；小管壁分泌废物受到附近血管的帮助，最终产生尿液。肾小囊器官有封闭的小管，不开口于体腔：小管直接接受来自血液的滤过物，滤过液的成分经过吸收和分泌改变产生尿。,许多动物的渗透调节/排泄的小管称为肾管，它由肾管口通体外。扁虫和有些海生环节动物都有原肾管。软体动物和许多环节动物有后肾管。,昆虫和蜘蛛具有马氏管，它们是许多浸浴在血淋巴中盲端的小管，有2至数百个小管开口入肠道。滤过作用并非在小管中进行：尿酸，钾和钠都是从血淋巴中分泌入肾小管，水也随同分泌。分泌产物被往下送入直肠。离子是被主动泵出体液的，水再次跟着出来；尿酸结晶出来。这样高渗的尿产生出来，节约了水。昆虫除排泄尿酸外，有的排泄物中还有少量尿囊素或尿素。此外还有一种被称为贮存排泄的方式，昆虫可以将尿酸终身贮存在身体的脂肪体内，而尿酸盐和钙盐则可以积累在体壁中，随蜕皮脱离身体。,脊椎动物肾脏的工作原理是从高压封闭的血液系统对血浆的超滤，加上有选择的溶质成分和水的重吸收，外加分泌。（1）肾小管的近曲小管是主要的重吸收部位，滤出液中的葡萄糖、氨基酸、维生素和大部分氯化钠都可以被肾小管的上皮细胞重新吸收，并转移到附近血管中。而肾小管的远曲小管则是分泌的主要部位。（2）尿的产生过程是：除血细胞和蛋白质以及结合在蛋白质上的Ca2+等大分子物质外，肾小球中的血液经过滤而进入肾小囊中，形成滤出液。滤出液在流过肾小管和集合管时，发生重吸收和分泌两个过程，然后再经过集合管的浓缩作用，形成高浓度的含氮废物的尿。,（3）尿中水量会根据动物体内水量的多少而得到调节，且尿浓度的高低与髓袢的长短具有较强的相关性。（4）在脊椎动物中，氨基酸放出氨基的过程包括2个步骤：即转氨（氨基酸中的氨基被转移到酮酸上的过程）和脱氨（转氨过程产生的谷氨酸经过线粒体或细胞质中谷氨酸脱氢酶的作用，脱氢而成酮戊二酸，并放出氨的过程）。通过这两个过程，氨基酸的氨基经过酮酸（主要是酮戊二酸）的传递，最终转化为NH3、尿素、尿酸等形式排出体外。（5）食物中含有的少量核酸，在代谢过程中嘌呤可以产生尿酸、尿囊酸、尿素和氨等，而嘧啶则在代谢中因动物的不同而产生氨基酸和NH3等。,2.水生动物的一般排泄方式代谢产生的NH3直接通过细胞膜透过体表而溶于外界水中。一部分NH3被水稀释，毒性减弱后从排泄系统排出。,3.陆生动物的一般排泄方式,代谢产物以尿素形式排出的陆生动物，尿素可在动物体内停留较长时间且积累到较高浓度时才被排出。代谢产物以尿酸形式排出的陆生动物（如节肢动物、爬行类、鸟类以及蜗牛等）其排泄方式视动物的种类不同而有所差异。节肢动物的马氏管可较长时期地贮存结晶的尿酸，并不时将尿酸排入中、后肠的交界处，随食物残渣排出体外。卵生动物的胚胎在相对封闭的卵壳内发育，容易受到氨或尿素排泄物的毒害。而排泄物尿酸则是固定的，对胚胎发育没有影响，也不会妨碍动物体液的渗透平衡。动物的排泄物除了氨、尿素、尿酸外，一些动物的排泄物还有氧化三甲基胺、鸟嘌呤等一些含氮化合物。表明动物在进化过程中演化出了不同的排泄方式。,4.水盐平衡调节生活在海洋中的动物有一些专门结构调节体内的水盐平衡（如海生变形虫缺乏伸缩泡；有些种类体液和海水等渗；有些种类的鳃有调节体液盐分浓度的作用；一些肾外排盐结构如软骨鱼的直肠腺等）。淡水生活的动物其肾脏除具有排泄代谢物外，一个重要功能就是调节渗透压平衡。,小结,动物保持体液的稳定主要靠将代谢物移出体外的排泄和调节体液水盐浓度的平衡机制。无脊椎动物的渗透压调节和排泄器官有伸缩泡、原肾、后肾和马氏管；脊椎动物的渗透压调节和排泄器官主要是肾脏，另外还有盐腺、直肠腺等肾外排盐结构。动物代谢活动放出的氨基转化为无机氮NH4+排出体外，而代谢废物主要是细胞呼吸产生的CO2和蛋白质等分解产生的含氮废物，其中的NH3、尿素、尿酸等含氮废物是由排泄系统排出的。,一般水生动物代谢产生的NH3可直接