第七章 受精的机制-2ppt课件

第四节：受精的基本过程,一、概述二、受精之前的准备三、精子顶体反应四、配子的膜融合,一、概述,动物受精可分为体外受精和体内受精，绝大多数无脊椎动物和低等脊椎动物都是体外受精，而哺乳动物是体内受精。在受精过程中，成熟的精卵及时释放相遇，经过精卵识别，使精子附着于卵外膜，经过顶体释放的酶作用，与卵膜融合，精子进入卵子内，精卵细胞核融合，从而完成整个受精过程。,精子成熟,两种配子相遇之前，要有,卵子成熟,精子获能,和,过程,二、受精之前的准备,（1）精子在附睾内的成熟及意义,哺乳动物的精子离开睾丸后，必须在附睾停留一段时间，才能获得向前运动和使卵子受精的能力，完成功能上的成熟。附睾上皮细胞和分泌物的作用下，通过精子表面的膜蛋白、脂类及糖基组成和分布产生变化，使精子获得了运动能力和卵子特异性结合的能力，膜稳定性也得到增强，避免在雌性生殖道中提前发生顶体反应，某些糖蛋白可以介导精子与透明带的结合，核内的精蛋白被氧化成产生的二硫键能够抵御各种化学损伤,（2）卵子的成熟,雌性的卵原细胞在出生时就停止增殖，并且大部分退化，分化为初级卵母细胞，并停滞于第一次减数分裂的前期。初级卵母细胞被一层扁平卵泡细胞包绕，两者构成原始卵泡。性成熟前原始卵泡不断减少，人类出生时约有100万个原始卵泡，至青春期仅有约4万个。,1)发生部位：卵巢2)时间：减数第一次分裂是在雌性动物排卵前完成；减数第二次分裂是在精子和卵子结合的过程完成的。,卵原细胞,有丝分裂,多个卵原细胞,染色体复制,初级卵母细胞,M,第一极体,次级卵母细胞,两个第二极体,第二极体,卵子,退化消失,卵子发生过程,M,排卵前后完成,在受精过程完成,被卵泡细胞包围,形成卵泡,胎儿时期完成,（3）精子获能,体内受精时，精子在雌性生殖道内停留一段时间，才能获得受精能力，这一生理过程叫精子获能。体外受精时精子受卵子释放的趋化因子吸引产生进一步的成熟过程（获能）获能部位与射精类型有关阴道射精型（牛、羊、兔、灵长类）-获能开始于宫颈，在输卵管宫腔射精型（猪、马、狗、啮齿类）-或能开始于子宫，也在输卵管精子在穿越宫颈粘液时，精子表面保护性物质（去获能因子，来源于附睾和精浆）被去掉，膜稳定性降低，启动了精子获能。精子进入子宫，停留在输卵管峡，与该处的上皮细胞产生紧密接触，输卵管上皮分泌的成分使精子活力明显增强-“超激活运动”，尾部剧烈的“鞭打样”摆动，头部运动呈“8”字形，摆脱输卵管上皮的粘着，运动到输卵管壶腹部。,获能精子的变化,获能使精子失去膜稳定性，增强了对卵子的敏感性。获能期间，精子发生以下变化：细胞膜的变化-特异性膜蛋白表达、胆固醇浓度降低钙离子浓度的变化-胞外钙离子流入胞内代谢的变化-糖酵解和耗氧量增大、呼吸作用增强、cAMP浓度升高,三、精子顶体反应,精卵接触时，精子受卵子周围的胶膜或透明带诱导发生顶体胞吐，释放蛋白水解酶的过程，即熔蚀放射冠和透明带的过程。两种-受胶膜诱导的顶体反应受透明带诱导的精子顶体反应,1.受胶膜诱导的顶体反应,海胆的胶膜主要由糖蛋白组成，由卵母细胞分泌。卵子排除后，胶膜溶于水（卵水），精子膜的受体与胶膜糖基结合，发生顶体反应。顶体膜与其细胞膜发生多位点融合，呈囊泡化，顶体内容物发生胞吐，蛋白水解酶、结合酶等释放出来。顶体与核之间的肌动蛋白聚合成一束微丝，其后端固定于核膜上，前端向前延长，与顶体膜的基部一起在核前方形成指状“顶体突起”，表面附着的结合素与其在卵黄膜的受体相结合，将顶体突起固定在卵黄膜上。顶体反应中，需要离子-钙离子、钠离子内流，氢离子、钾离子外流,2.受透明带诱导的精子顶体反应,透明带-卵细胞的发育在滤泡中进行，当第一层滤泡细胞层完全包被住卵细胞后，在卵细胞的外方开始形成非细胞的膜，称为透明带。其作用是保护卵子，阻止异种精子进入。主要是糖蛋白ZP1-支架作用，把ZP2和ZP3连接起来ZP2-有次级精子受体，对已发生了顶体反应的精子发生次级识别，在精子穿越透明带的过程中起作用ZP3-有初级精子受体，介导了顶体完整的精子与透明带之间的初级识别，诱导了精子顶体的发生。,透明带抗体是女子不孕之一,透明带诱导的顶体反应具有严格的种属特异性顶体反应时间在6分钟以内完成精子穿越透明带需要-酶的水解精子的超激活运动精子剧烈摆动时，透明带会产生旋转趋势。透明带外面的卵丘细胞和基质能够阻止这种旋转，协助精子穿过透明带,受精（fertilization)时间：精子排出后24小时；卵排出后12小时地点：输卵管壶腹部受精过程：（1）精子和卵子发生特异性结合（2）精子进入卵细胞内（3）次级卵母细胞发生第二次成熟分裂，形成成熟卵细胞和第二极体（4）透明带反应和卵膜阻断，防止多精受精,受精的条件：正常的生殖细胞正常的性功能生殖管道通畅4.精子排出后的48小时、卵排出后的24小时内受精,次级卵母细胞完成第二次成熟分裂,雌、雄原核形成,雌、雄原核融合,受精卵形成,透明带反应：精、卵结合后，卵子浅层胞质内的皮质颗粒立即释放酶类，使透明带的结构发生变化，特别是使ZP3分子变性，不能与精子结合从而阻止了其它精子穿越透明带。保证了正常的单精受精。,四、配子的膜融合,低等-在顶体内膜。顶体突起穿过卵黄膜后，与卵子表面的微绒毛膜接触，接触点附近微绒毛中的肌动蛋白微丝聚集，微绒毛伸长并包绕精子头形成受精锥，卵细胞膜下肌动蛋白微丝收缩把精子拖入卵内。高等-在顶体赤道带。精子进入卵周围间隙后，依靠尾部运动接近卵膜。赤道带的精子膜与卵膜上受体结合，同样微绒毛引起微丝聚集，形成受精锥样结构，拖精子入卵内。精-卵膜融合的相关配体：吸附蛋白D、膜表面蛋白PH20、受体素精-卵膜融合的相关受体：CD9、CD81、整合素精-卵膜融合的种属特异性较弱,一、受精前的准备阶段:1)精子获能:精子必须在雌性动物的生殖道发生相应的生理变化后,才获得受精能力的生理现象.2)卵子的准备:在输卵管中发育到减数第二次分裂的中期,才具有与精子受精的能力,总结,二、受精阶段:1)精子穿越放射冠和透明带（哺乳类）顶体反应使顶体内的酶释放出来并溶解放射冠内的卵丘细胞透明带反应防止多精入卵受精2)精子进入卵黄膜（两栖类、鸟类）卵黄膜封闭作用是防止多精入卵受精3)原核形成精、卵质膜融合，细胞核融合。精子的进入激发卵子完成第二次成熟分裂，这时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核和雌原核。4)配子结合在细胞中部雌雄原核靠拢染色质混合，形成受精卵。,第五节：卵子的激活,一、双胎和多胎二、多精受精的阻止三、减数分裂的恢复及雌雄原核的形成四、雌雄原核的融合或联合,一、双胎和多胎,（一）双卵双生（二）单卵双生（二）单卵双生：单个卵子受精后发育成两个胚胎3.原条阶段，形成两个分化中心特点：共用羊膜腔，易发生联体。,（一）双卵双生：排两个卵，并同时受精。特点：每个胚胎有其独立的绒毛膜囊和胎盘。遗传形状和性别与普通兄弟姐妹相同（二）单卵双生；单个卵子受精后发育成两个胚胎原因：1.卵裂早期，两个卵裂球完全分开，各形成一个胚胎。特点：每个胚胎有各自的羊膜和绒毛膜。（二）单卵双生：单个卵子受精后发育成两个胚胎2.形成两个内细胞群特点：共用一个胎盘和绒毛膜，但羊膜腔是分开的。,二、多精受精的阻止,阻止多精受精的机制-卵细胞膜去极化卵的皮质反应,卵细胞膜去极化,指受精时卵细胞膜电位的快速去极化，钙离子内流使膜电位由-6080mV的静息电位很快升到-1010mV，约1分钟后，又回到静息电位。这种变化使卵膜上的精子受体失去了与精子的结合能力，起到阻止多精子受精的作用,卵的皮层反应,精卵膜融合后，接触点的皮层颗粒释放出来，这些物质阻止了多精子受精：-形成受精膜。卵黄分层膜水解卵黄膜和卵细胞膜之间的连接，使卵黄分离出来，形似“举起”，被举起的卵黄膜叫受精膜-卵过氧化氢酶使受精膜逐渐硬化，不易溶解-精子受体水解酶水解卵黄膜上的精子受体，使其无法结合精子-透明素在卵细胞膜外形成一层透明层，阻止精子与卵膜的接触,哺乳动物的透明带反应：皮层颗粒改变透明带上的精子受体，使其无法识别精子，从而阻止多精受精。-ZP3上的初级精子受体所连接的寡聚糖在糖苷酶作用下发生变化，ZP3被灭活，不在识别和结合游离的精子；-ZP2上的次级精子受体在蛋白酶作用下水解，ZP2被灭活，透明带的溶解性下降，变硬，阻止了精子穿越透明带人卵的皮层颗粒具有高渗透压物质，吸收大量水分，形成皮层颗粒膜，使卵周隙变大，阻止精卵接触,三、减数分裂的恢复及雌雄原核的形成,1.合子的形成,-精子进入卵母细胞后，处于第二次减数分裂中期的次级卵母细胞完成减数分裂。-雌原核形成-雄原核形成-雌、雄原核DNA开始复制-雌、雄原核彼此靠近、相遇，进而互相融合或联合形成合子,三、减数分裂的恢复及雌雄原核的形成,2.减数分裂,几个概念减数分裂：进行有性生殖的生物在产生成熟生殖细胞时,进行的染色数目减半的细胞分裂.在减数分裂过程中,染色体只复制一次,而细胞分裂两次.同源染色体：形状和大小一般都相同，一条来自父方，一条来自母方联会：同源染色体两两配对的现象。四分体：联会后的每对同源染色体含有四条染色单体。非姐妹染色单体发生交叉互换。,配子的减数分裂,卵细胞的形成过程,卵原细胞,初级卵母细胞,配子的减数分裂,相同点：、都是在生殖腺中进行；与生殖细胞的形成有关。、染色体的行为变化过程及结果完全相同。,卵细胞与精子形成过程的异同点,不同点：1、精子形成时两次分裂都是均等分裂，一个精原细胞产生四个精子细胞。卵细胞形成时两次都是不均等分裂，一个卵原细胞只产生一个卵细胞和三个极体。2、精子细胞需经变形才成为有受精能力精子，卵细胞不需经过变形即有受精能力。3、精子在睾丸中形成，卵细胞在卵巢中形成。,精子与卵细胞形成过程的比较,染色体复制一次，细胞连续分裂两次,有丝分裂与减数分裂比较,体细胞,生殖细胞,2个,4个,1次,2次,有联会,无联会,不变,减少一半,都有染色体和纺锤丝的出现，整个过程中染色体复制一次,第二次分裂,2N,4N,间期,第一次分裂,减数分裂过程中染色体变化曲线,第二次分裂,2N,4N,间期,第一次分裂,DNA变化曲线,第二次分裂,2N,4N,间期,第一次分裂,染色单体变化曲线,3.雌雄原核的形成,-精子进入卵内后，卵质中的精子核膜破裂，核物质与卵细胞质相互作用，致密的染色质开始疏松、去致密，组蛋白替代精蛋白，分散的染色质外形成新核膜，即为雄原核。-卵完成第二次成熟分裂后的一组染色体重组形成卵核，后增大成为雌原核。-雌雄原核靠近，DNA开始复制，最终两原核结合，受精过程完成。-精核形成雄性原核的过程受到卵子的严格控制。-精子入卵时线粒体与鞭毛在卵细胞内降解，因此线粒体基因一般认为是母源性的；但中心体是父源性的。,四、雌雄原核的融合或联合,1.两原核边向卵中央迁移，彼此靠近相遇，进而互相融合或联合形成合子，受精卵恢复二倍体的体细胞核型，受精过程结束。根据染色体混合后是否形成合子核，可将动物分为两类：一类是海胆型卵，如两栖类卵子。这类卵子，雌雄染色体混合后，有核膜形成，出现真正的合子核。另一类是马蛔虫型卵，如哺乳动物卵子，不形成合子核膜，染色体直接排列到赤道板上，开始第一次卵裂。,2.海胆雌雄原核的融合海胆雄原核形成后旋转180，其中心体位于雌、雄原核之间，装配成星体，连接并牵动雄原核与雌原核相互靠近，最后融合形成合子核。,3.哺乳动物雌雄原核的融合哺乳动物精子入卵后，在卵母细胞胞质中谷胱甘肽的作用下精子染色体解凝聚。随着卵母细胞完成第二次减数分裂，雄原核增大，中心体产生星光，并向雌、性原核的方向迁移。雌雄原核彼此靠拢，在迁移过程中复制DNA。两原核相遇后，核膜解体，染色质浓缩成染色体，定位于纺锤体上。因此，在合子中观察不到真正的二倍体核，两细胞期才可看见。,4.哺乳动物雌雄原核的不均等性形成合子的雌雄原核所携带的单倍体基因组并不等同。基因组印记是指生物体标记部分或全部继承自父本或者母本的遗传物质的过程。人体中的每一个细胞都有23对染色体，每一对中有一个来自父本，一个来自母本。但除了继承这23对染色体携带的30,000到50,000个基因外，还有100到200个基因携带有特殊的标记，或称印记（i