植物的水分代谢

第三章植物的无机营养,代谢(metabolism),植物的代谢:,水分代谢(watermetabolism)矿质营养(mineralnutrition),光合作用(photosynthesis)空气营养,土壤营养,植物的水分代谢watermetabolism,一水分与植物细胞二植物细胞对水分的吸收三植物根系对水分的吸收四植物的蒸腾作用,一、PlantsandWater,1水的比热容,2水的沸点和气化热,3水的电性质,（一）Propertiesofwater,（二）水分在植物生命活动中的作用,水是细胞的重要组成成分,水是代谢过程的反应物质,水是各种生理生化反应和运输物质的介质,水分能保持植物的固有姿态,水在植物的生态环境中起着特别重要的作用,（三）自由能、化学势和水势的基本概念,自由能(freeenergy)是指在温度恒定的条件下，系统中物质用于作功的能量。,化学势(chemicalpotential)是对一种物质能够用于作功的能量的度量。每摩尔某物质所具有的自由能则为该物质的化学势。,水势(waterpotential)就是偏摩尔体积水的化学势差（）。=(w-w)Vw,水的偏摩尔体积是指一定温度和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水所占的有效体积。,（三）自由能、化学势和水势的基本概念,纯水的自由能最大、水势最高。纯水的水势定为零,溶液的水势为负值。水分是由水势高处流到水势低处。,几个规定:,二、植物细胞对水分的吸收,植物细胞的水势(),细胞=s+p+m,压力势pressurepotential（p),衬质势matricpotential（m）,二植物细胞对水分的吸收,渗透势又叫溶质势solutionpotential（s）,2植物细胞的吸水形式,含有液泡的植物细胞以渗透吸水方式为主：,质壁分离(plasmolysis)与质壁分离复原(deplasmolysis),三植物根系对水分的吸收,（一）根系吸水的部位,根的尖端,根毛区的吸水能力最强,(二)根系吸水的途径,植物根部吸水:根毛皮层内皮层维管柱薄壁细胞导管。,径向运转质外体(apoplast)共质体(symplast),质外体的特点,由细胞壁和木质部的传输细胞组成功能：（1）保持细胞形状和防御病原侵入（2）最初接受环境信息的场所（3）活性氧产生，代谢和被感受的场所,共质体的结构特点,细胞通过胞间联丝形成的连续体，由此维持着细胞间相近的膨压，进行物质与信息的交流。共质体隔离水分的区域化,（三）根系吸水的机理,主动吸水,产生根压的机制?,吐水(guttation),伤流(bleeding),根压(rootpressure),被动吸水(P134)由于枝条的蒸腾作用而引起的根部吸水现象蒸腾拉力是被动吸水的动因,（三）根系吸水的机理,植物根系吸收水分时，水分时如何从表皮细胞横向扩散到内部的木质部的？,植物的水孔蛋白,1920年代以前,人们认为水分子以扩散机理通过细胞膜,但水凭借扩散方式通过细胞膜的通量很低以及活化能很高,难以解释水分子以很快的速度大量通过细胞膜的现象。1950年代，人们发现水分子可以很快地通过选择性通道进入红细胞，而其他溶质分子和离子则不能通过红细胞膜。此后三十年研究表明，细胞膜上的水通道是一种具有高度选择性的过滤器，在渗透梯度的驱动下，允许水分子通过，而质子则不能通过。1988年，阿格雷从红细胞和肾小管中分离出一种功能未知的新的膜蛋白-CHIP28（AQP1）。1991年，经过N2段肽链测序和整个cDNA序列测定获得了蛋白质的氨基酸序列结构，证实了这就是一直寻求的水通道。阿格雷与他的合作者用高分辨成像技术研究AQP水通道膜蛋白，并在2000年公布了世界第一张分辨率为0.38纳米的高清晰度立体结构图。,2003年，美国科学家彼得阿格雷和罗德里克麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖。,PeterAgre,RoderickMacKinnon,水孔蛋白（AQP）,AQP是特异性跨膜转运水的蛋白家族，属主体内在蛋白家族，能显著增加细胞膜水的通透性，参与水的分泌、吸收及细胞内外水的平衡。迄今为止，已在细菌、酵母、植物、昆虫和脊椎动物中发现至少50余种水通道。它的种类很多，仅人体就有11种，而植物的水通道蛋白质数量更多。,AQp的调控,一、植物水孔蛋白转录水平的调控1、干旱2、光、温度、病菌感染、激素等3、水孔蛋白mRNA的稳定性,水孔蛋白转录后的调节,1、植物水孔蛋白的磷酸化2、植物水孔蛋白在细胞内和膜上的穿梭定位3、水孔蛋白的稳定性,AQP的透水过程,3a3b3c,为什么它只让水分子通过，却不允许其他离子或分子通过？或者为什么就连水分子与氢离子形成的水和质子（H3O+）也无法从中通过呢？,转运机理,细胞膜通道有一个很重要的特性，就是具有选择性，而AQP的形状，正是它只能让水分子通过的原因。水分子成单一纵列进入弯曲狭窄的通道，通道中的极性与偶极力会帮助水分子旋转，以适当的角度通过狭窄的通道，而通道中有一个带正电的区域，会排斥带正电的粒子，便可以避免水和质子的通过。,影响根系吸水的外界条件,1土壤水分状况(盐碱地生长的植物),2土壤温度,3土壤通气状况(植物受涝而表现缺水症状),四Transpiration,蒸腾作用,指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。植物体结构Stomata。,（一）蒸腾作用的生理意义和方式,1蒸腾作用的生理意义,产生蒸腾拉力,促进木质部汁液中物质的运输,降低植物体的温度,蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化,2蒸腾作用的方式,表面蒸腾:,皮孔蒸腾(lenticulartranspiration):,叶片蒸腾:角质蒸腾，气孔蒸腾,（二)气孔蒸腾(stomataltranspiration),1.气孔扩散的小孔定律气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比(为什么?)。边缘效应,2Stomatalaction,Stomatalapertureoftenvariesaccordingtoacircadian(day/night)rhythm,why?,3气孔运动的机理,淀粉-糖转化学说P138pH7.0淀粉淀粉磷酸化酶葡萄糖-6-磷酸pH=7.0,无机离子泵学说,3气孔运动的机理,苹果酸代谢学说,水孔蛋白介导的水分跨膜运输,原位杂交发现有两个水孔蛋白基因SunTIP7和SunTIP20的mRNA在向日葵的保卫细胞中积累，其中SunTIP7的表达水平随着气孔的开关而呈现有规律的变化；Smart等（2001）发现烟草保卫细胞在干旱胁迫气孔关闭时，有5个水孔蛋白同源基因的表达量显著下降。HgCl2处理可明显抑制由壳梭菌素或光诱导的气孔开放和抑制由ABA诱导的气孔关闭。,（三）蒸腾作用的指标,1蒸腾速率(g/m2h),2蒸腾效率,3蒸腾系数,（四）影响蒸腾作用的内外因子,内部因子（形态结构和生理状况）,外部因子（光照、大气湿度和温度）,减慢蒸腾速率的途径,叶内（即气孔下腔）和外界之间的蒸气压差决定着蒸腾速率,五植物体内水分的运输,（一）水分运输的途径土壤根毛皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气。,（二）水分沿导管上升的机制,蒸腾拉力内聚力张力,木质部水分运输栓塞化的修复,Sakr等（2003）观察到导管周围薄壁细胞贮藏淀粉向蔗糖的转运，并伴随着两个水孔蛋白基因JrPIP2,1和JrPIP2,2表达的增加，同时通过免疫组织定位观察到PI