生长素在根部的几种运输方式

生长素在根部运输的几种方式茎中生长素的运输方向是形态学上端到下端的极性运输，那么，在植物根中生长素的运输方向是什么呢？按照目前流行的各种高中生物教辅资料中，在解释把植物横放后根的向重力性时生长原因时，一般都认为：是根尖产生了生长素，在重力的作用下，由根尖的远地侧向近地侧横向运输，然后再向根基部方向运输，由于根对生长素很敏感，故抑制了近地侧根细胞的生长，使远地侧根细胞生长速度较快而出现向重力性生长。也就是说，根中生长素是由根尖向根基部的极性运输。然而，这种说法是不正确的。1.根中生长素的来源IAA主要是在植物的顶端分生组织中合成的，合成后即被运输到植株各部和根中。IAA的运输是单方向的，只能从植物顶端往下运输而不能反过来从下面往顶端运输，所以称为极性运输。根据根向重力性Evans-Moore模型，根直立生长时茎尖运向根冠的IAA在根中四周平均分布。高中教材上也提到，生长素主要产生于幼嫩的芽、叶，发育中的种子等。生长素在植物中分布很广，但以生长旺盛的器官和组织如正在生长的茎尖和根尖的分生组织、胚芽鞘、受精后的子房和幼嫩的种子等含量较多，而在衰老的组织和器官中含量甚少。从这里可以这样理解：根尖尤其是根尖分生组织中的较多生长素不是根尖产生的，而是茎尖产生后向下运输一直运输到根尖，并作用于根尖的。2.根中生长素的极性运输植物根中的生长素也表现极性运输的性质，不过是由根基部向根尖方向的运输，即向顶运输。目前，对根的向重性普遍是这样解释的，也就是Evans（1996）提出的根向重力性Evans-Moore模型：IAA在地上部分合成，经维管系统运输到根，当根尖处于与重力线方向平行时，根冠细胞中淀粉体沉降在柱细胞的底端，此时Ca2+和运到根冠的IAA向四周平均分配。然后IAA再经根皮层向基方向运至根伸长区，以促进伸长区细胞均衡伸长，使根仍与重力线方向平行生长(图A)。但当根处于水平方向时(图B)，淀粉体沉降至柱细胞下侧，从而促进Ca2+与IAA在下侧释放。Ca2+还增强IAA进入向基性的运输流，使IAA更多地经皮层运输到根的下侧，并在下侧积累。这种超最适浓度的IAA会抑制根下侧的伸长，从而引起根向下弯曲的运动反应。根据以上可知，根中生长素在根的微管系统中是从根基部向根尖的极性运输。3.根中生长素的非极性运输但是有人用14C-IAA体外供给植物的试验发现，根部吸收的大多随蒸腾流沿导管上运并转至其他部位。这是怎么回事呢？实际上，除了极性运输之外，在植物体中还存在非极性的长距离运输方式。非极性运输的方向决定于两端有机物浓度差等因素，是通过韧皮部进行运输的。实际上植物体内的大部分束缚型生长素也是通过韧皮部运输的。束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性，当束缚型生长素再度水解成游离型生长素时，又表现出生物活性和极性运输。也有人切除根尖或施用IAA的拮抗剂发现一般都能促进根的伸长，说明根尖中的IAA的含量通常处于抑制其生长的范围内。所以，再结合前面对根的向重力性的解释可以看出，生长素在根（茎）的微管系统中是由根基部向根尖的极性运输，使根尖分布较多，由于根尖浓度大于靠近根尖部位，这种浓度差使得生长素又从根尖沿韧皮部向根基部方向进行非极性运输。而这时的生长素很可能就是束缚型生长素。这可能对侧根的发生具有重要意义。4.根中生长素的横向运输生长素在植物的胚芽鞘尖端可以横向运输，是因为尖端没有维管束，当幼根处于水平方向时，根尖部位会发生横向运输吗？根据根向重力性Evans-Moore模型，当根从垂直方向转到水平方向时，根冠柱细胞中淀粉体向重力方向沉降，从而促进Ca2+和IAA在下侧释放。从这里可以看出，在根尖的根冠部位存在生长素的横向运输。综上所述，根中生长素的运输方向有极性运输、非极性运输、横向运输。根中的生长素主要来自地上部分的茎的幼嫩部位，通过微管系统从根基部向根尖进行极性运输；根尖积累的生长素可以通过韧皮部从根尖向根基部进行非