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文档简介

1,.,4生物氧化(BiologicalOxidation)与氧化磷酸化(oxidativephosphorylation),2,.,4.1生物氧化概述4.2电子传递链(呼吸链)4.3氧化磷酸化4.4其他末端氧化酶系统,3,.,三个方面的内容CO2的生成H2O的生成能量的释放生物氧化(biologicaloxidation):生物细胞将有机物(糖,脂肪,蛋白质等)氧化分解,最终生成CO2和H2O并释放能量的过程。细胞氧化,呼吸作用(respiration)细胞呼吸(微生物),4.1.2生物氧化的概念,4.1.2.1生物氧化的主要内容,4,.,1mol葡萄糖(glucose,G)彻底氧化生成6CO2和6H2O以及产生2867.5kJ(能量)体内氧化,体外燃烧氧化本质:生物氧化与非生物氧化一样,4.1.2.2生物氧化特点(与非生物氧化比较),5,.,作用方式不同:1,有稳定的环境(细胞内进行)2,酶促反应:酶,辅酶或辅基(电子、质子中间传递体)3,能量是逐步释放。先贮存在高能化合物(如ATP)中,然后再转移能量4,释放的化学能被偶联磷酸化反应所利用,贮存在高能磷酸化合物(如ATP)中。5,氧化部位:真核细胞线粒体原核细胞细胞膜,6,.,1,CO2的生成,4.1.2.3CO2和H2O的生成,氧化脱羧:脱羧并有氧化(脱氢)反应,直接脱羧:由特殊的脱羧酶催化,-脱羧:如酵母菌发酵时丙酮酸脱羧生成乙醛,-脱羧:如在糖异生过程中,草酰乙酸在PEP羧化酶催化下脱羧,-脱羧:如丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A,-脱羧:如三羧酸循环中异柠檬酸脱羧,7,.,2,H2O的生成:,生物体内水的生成:脱氢酶多酶体系一酶体系氧化酶传氢体(质子)传递体电子传递体,2H+O-H2O,(1)H+有机物中都有氢活性(脱氢酶)O-O2活性(氧化酶),(2)活性氢和活性氧,所处的位置不一样,(3)两者之间有传递体,电子传递链,8,.,9,.,生物氧化的三个阶段,10,.,11,.,12,.,4.2电子传递链(呼吸链),4.2.1线粒体,13,.,14,.,15,.,4.2.2电子传递链(electrontransferchain,ETC),也叫,呼吸链(respiratorychain),定义:呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链,它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一系列的传递体,最后传递给被激活的氧原子,而生成水的全部体系。,在真核生物细胞内,它位于线粒体内膜上,原核生物中,它位于细胞膜上。,16,.,NADH氧化呼吸链,FADH2氧化呼吸链,4.2.2.2呼吸链中传递体的顺序,17,.,呼吸链中传递体的排列顺序实验依据,1)根据各种组分标准氧化还原电位确定顺序,氧化还原电位逐渐增加,该值越大,说明越易构成氧化剂处于呼吸链的末端,越小,说明越易构成还原剂处于呼吸链的始端。2)电子亲和力增加的顺序排列;3)吸收光谱变化,氧化程度逐渐增高;4)利用电子传递抑制剂选择性阻断;5)拆开和重组6)还原状态呼吸链缓慢给氧,根据各组分氧化还原状态确定顺序,18,.,19,.,20,.,21,.,22,.,23,.,24,.,25,.,26,.,27,.,由NADH脱氢酶(一种以FMN为辅基的黄素蛋白)和一系列铁硫蛋白(铁硫中心)组成。它从NADH得到两个电子,经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫,其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。,28,.,29,.,30,.,31,.,32,.,33,.,34,.,35,.,鱼滕酮。抑制部位(复合物),NADHCoQ抗霉素A,抑制部位(复合物)。CytbCytc氰化物、叠氮化合物(N3),CO,H2S。Cytaa3O2,4.2.3呼吸链的抑制剂,36,.,4.3氧化磷酸化,定义:利用生物氧化过程释放的自由能驱动ADP磷酸化,形成ATP的过程产生ATP的方式:底物水平磷酸化电子传递链的磷酸化(氧化磷酸化),4.3.1氧化磷酸化概念和类型,37,.,特点:形成一个高能磷酸化合物的中间产物,通过酶使细胞中的ADP生成ATP其能量来源伴随有底物脱氢,分子内能量重新分布与氧的存在与否无关,1,底物水平磷酸化(substrate-levelphospharylation),38,.,概念:电子从NADH或FADH2经过电子传递链给分子氧时,将释放的能量转移给ADP,形成ATP的过程。(是生成ATP的主要形式)电子传递过程和磷酸化作用相偶联(两者联在一起),2,氧化磷酸化(oxidativephosphorylation),39,.,P/O比值:某一种物质作为底物,每消耗1mol原子氧时,有多少原子的无机磷被酯化,及每消耗1mol原子氧时能生成ATP的摩尔数,4.3.2.2测定比,电子传递伴随着的合成,不必以比值作为生成的主要依据,NADH呼吸链,FADH呼吸链,40,.,ATP合成酶的结构Fo-F1ATPaseFo:横跨线粒体内膜,作为质子流动通道,由10多种亚基组成F1:由5种(9个)亚基组成F1ATP酶单独存在,不能合成ATP,能水解ATP,4.3.3氧化磷酸化的机理(化学渗透学说),1,线粒体偶联因子F1-F0,41,.,42,.,理论要点:(1)氢递体、电子递体间隔、定向排列(不能逆转,催化定向)(2)电子传递链复合体(传氢体)起质子泵的作用,将质子从线粒体基质侧定向的泵到内膜外膜,将电子传给其后的电子传递体(3)内膜对质子不透性:使内膜外侧的质子高于内侧,形成一个质子的跨膜梯度,这种跨膜的质子电化学梯度就是推动ATP合成的原动力,4.3.3.2氧化磷酸化作用机制化学渗透学说(Chemiosmotichypothesis),由英国的P.Mitchell提出,43,.,(4)H+通过ATP酶上特殊途径,返回到内膜(逆向回流),通过质子梯度所释放的自由能偶联的ADP与磷合成ATP,其质子电化学梯度也就消失,44,.,45,.,46,.,在呼吸链中,每对电子通过NADH-Q还原酶有4个质子从基质中泵出;每对电子通过细胞色素bc1复合物有2个质子从基质泵出;而每对电子通过细胞色素氧化酶也有4个质子泵出;这样就形成了跨膜质子梯度.当这些质子通过ATP合成酶返回基质时,就促使ATP的合成.,研究表明,合成合成1molATP需要3个质子通过ATP合成酶;同时产生的ATP从线粒基质进入细胞质还要消耗1个质子,所以合成1个ATP分子需要4个质子.一对电子从NADH到氧将产生:2.5个ATP(4+2+4)/4一对电子从FADH2或FMNH2到氧气产生:1.5个ATP(2+4)/4,47,.,48,.,49,.,50,.,两种穿梭系统的比较,-磷酸甘油穿梭,苹果酸-天冬氨酸穿梭,穿梭物质,-磷

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