《群落的动态》PPT课件

第九章群落的动态CommunityDynamics,群落的内部动态群落的演替地球上生物群落的进化,GlacierBay,Alaska,群落的内部动态,包括季节变化和年际变化波动(fluctuation)：在不同年度之间生物群落常有的明显变动，只限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的其特点是群落区系成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性在波动中，群落在生产量、各成分的数量比例、优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面会发生相应的变化,群落波动的类型,不明显波动：群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面短期波动，与优势种的逐年交替有关偏途性波动：是气候和水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果不同的生物群落具有不同的波动性特点。一般说来，木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些；常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。在一个群落内部，许多定性特征（如种类组成、种间关系、分层现象等）较定量特征（如密度、盖度、生物量等）稳定一些；成熟的群落较之发育中的群落稳定,群落的形成条件,迁移(migration)：繁殖体的传播过程，是形成群落的首要条件，也是群落变化和演替的主要基础定居(ecesis)：植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程竞争(competition)：随着裸地上定居种类和个体数量的增加，个体间以及物种间对光、水、营养和空气等空间和营养物质的竞争,In1794,CaptainGeorgeVancouvervisitedtheinlettowhatistodaycalledGlacierBay,Alaska,hecouldnotpassbeyondtheinlettothebay,however,becausehiswaywasblockerbyamountainoficeIn1879,JohnMuirexploredthecoastofAlaska,hedidnotfindthe“mountainsofice”describedbyVancouver,butfoundopenwater.Heeventuallyfoundtheglaciers,whichhadretreatedto30to40kmuptheglacialvalleysinceVancouversvisit85yearsearlierIn1916,WilliamS.CoopervisitedGlacierBay,andsawtheplaceastheideallaboratoryforthestudyofecologicalsuccession,群落演替的概念,演替(succession)：群落变化过程中，由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。Thegradualchangeinplantandanimalcommunitiesinanareafollowingdisturbanceorthecreationofnewsubstrate裸地：没有植物生长的地段原生裸地(primarybarearea)：从来没有植物覆盖的地面，或者原来存在过植被，但被彻底消灭了的地段次生裸地(secondarybarearea)：原有植被已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段原生演替(primarysuccession)：发生在原生裸地上的演替。Successionoccursonnewlyexposedgeologicalsubstrates,notsignificantlymodifiedbyorganisms次生演替(secondarysuccession)：发生在次生裸地上的演替。Successionoccursinareaswheredisturbancedestroysacommunitywithoutdestroyingthesoil,Primarysuccession,地衣苔藓,PrimarysuccessionatGlacierBay,Alask,Speciesrichnessincreasedrapidlyintheearlyyearsofsuccessionandthenmoreslowlyduringthelaterstages,approachingapossibleplateauinspeciesrichnessNotallgroupsofplantsincreasedindiversitythroughoutsuccession,ChangeinplantspeciesrichnessduringprimarysuccessionatGlacierBay,Alaska(datafromReiners,Worley,andLawrence1971),SecondarysuccessiononanabandonedfieldinNorthCarolina,幼苗,ChangeinwoodyplantspeciesrichnessduringsecondaryforestsuccessionineasternNorthAmerica(datafromOosting1942),Changeinnumberofbreedingbirdspeciesduringsecondaryforestsuccession(datafromJohnstonandOdum1956),演替的类型,按发生的时间进程快速演替：几年内发生的演替，如：草原撂荒地上的演替长期演替：几十年或几百年的演替，如：森林采伐后的恢复演替世纪演替：以地质年代计算的演替PrimaryforestsuccessionaroundGlacierBaymayrequireabout1500years,andsecondaryforestsuccessiononthePiedmontPlateautakesabout150years,thesuccessionalchangeinrockintertidalcommunitiesoccurredwithinabout1.5years,andecologicalsuccessionwithinadesertstreamoccursinlessthan2months,演替的类型,按引起演替的主导因素群落发生演替：在原生和次生裸地上发生内因生态演替：演替是环境变化所决定，但环境变化是群落种类成分生命活动的结果，群落改变了生态环境外因生态演替：由环境条件的变化造成，但不是群落成分生活活动的结果,演替的类型,按基质的性质水生基质演替系列旱生基质演替系列按群落代谢特征自养性演替异养性演替我国刘慎谔教授的划分：时间演替空间演替植被类型发生演替,演替系列,生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止的过程演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期水生演替系列旱生演替系列,Didyoueverseethis?,Didyoueverseethisaswell?,1.Submersedaquaticplantsinthedeeperwater.2.Emergentcattails（香蒲）andbulrushes（芦苇）rootedinthemudofshallowwater.3.Willowthickets（柳树灌丛）alongthebanksofdistantshoreline.4.Coniferforest（针叶林）indrier,welldrainedsoilabovethewillowthickets.,湿草甸,灌丛沼泽,沼泽,水生演替系列Hydrosere,裸底阶段,浮叶根生植物阶段,挺水植物和沼泽植物阶段,沉水植物阶段,水生演替系列Hydrosere,自由漂浮植物阶段：湖底为原生裸地，植物漂浮生长，死亡残体沉入湖底，湖岸雨水冲刷物也沉积湖底，逐渐提高湖底沉水植物阶段：湖底出现轮藻等，湖底有机质积累加快，抬升加快，其余一些高等植物大量出现，如金鱼藻、眼子菜等浮叶根生植物阶段：湖底日益变浅，浮叶根生植物出现，如莲等，残体进一步促进湖底抬升直立水生阶段：湖底大大变浅，挺水植物如芦苇等取代浮叶根生植物，使湖底迅速抬高湿生草本植物阶段：喜湿生的沼泽植物出现，如莎草科和禾本科中的湿生种类木本植物阶段：木本灌木出现，然后乔木出现，形成森林,Successioninstreamcommunities,RapidsuccessionhasbeenwelldocumentedinSycamoreCreek,Arizona,whichhasbeenstudiedfornearlytwodecadesbyStuartFisherandhiscolleagues(1982)ThecreekisatributaryoftheVerdeRiver,liesapproximately32kmnortheastofPhoenix,Arizona,whereitdrainsapproximately500km2ofmountainousdesertterrain.Evaporation（蒸发）nearlyequalsprecipitation（降雨量）withintheSycamoreCreekcatchment,soflowsaregenerallylowandoftenintermittent.However,thecreekissubjecttofrequentflashfloodswithsufficientpowertocompletelydisruptthecommunityandinitiatesuccession,SuccessioninSycamoreCreekafterfloods,Twodaysafterfloods,themajorityofthestreambottomconsistedofbaresandwithsomepatchesofdiatomsFivedaysafterfloods,diatomscoveredabouthalfthestreambedWithin13to22days,diatomsalmostcompletelycoveredthestreambottom,otheralgae,especiallyblue-greenalgaeandmatsconsistingofamixtureofthegreenalgaCladophoraandblue-greenalgae,appearedinsignificantquantitiesbyday35Byday63,thebottomofSycamoreCreekconsistedofapatchworkofareasdominatedbydiatoms,blue-greenalgae,andmatsofCladophoraandblue-greenalgaeThediversityofdiatomsandotheralgae,asmeasuredbyH,leveledoffafteronly5days,andthenbegantodeclineafterabout50daysMostmacroinvertebratespeciessurvivedtheflood,becausetheinvertebratecommunityofthecreekisdominatedbyinsectswhoseadultsareterrestrial,duringthefloodsofAugust,manyadultinsectswereintheaerialstageandthefloodpassedunderthem,theseadultswerethesourceofmostinvertebraterecolonizationoftheflood-devastatedcreek,AlgalspeciesdiversityduringsuccessioninSycamoreCreek,Arizona(datafromFisheretal.1982),旱生演替系列Xerosere,地衣植物群落阶段：岩石表面无土壤，光照强，温度变化大，贫瘠而干燥，最先出现地衣，分泌的有机酸腐蚀岩石，加上自然的风化，岩石表面出现含有机质的小颗粒，并逐渐增多苔藓植物群落阶段：地衣群落后期开始出现苔藓植物，能忍受极端干旱环境，生长可以积累更多的腐殖质，对岩石表面的改造作用更强烈，岩石颗粒变细小，松软层更厚，为土壤的发育和形成创造条件草本植物群落阶段：一些耐旱的高等植物侵入，对环境改造更强烈，小气候和土壤条件更有利于植物的生长灌木群落阶段：一些喜阳的灌木开始出现，常与高草混生乔木群落阶段：喜阳的树木增加，逐渐形成森林，最后形成与当地气候相适应的乔木群落，形成顶级群落,群落初生演替经历的地衣阶段、苔藓阶段、草本植物阶段、灌木阶段和森林阶段,Secondarysuccessionintemperateforests,SuccessionofplantspeciesonabandonedfieldsinNorthCarolina.Pioneerspeciesconsistofavarietyofannualplants.Thissuccessionalstageisthenfollowedbycommunitiesofperennialsandgrasses,shrubs,softwoodtreesandshrubs,andfinallyhardwoodtreesandshrubs.Thissuccessiontakesabout120yearstogofromthepioneerstagetotheclimaxcommunity,Successioninrockintertidalcommunities,ThefirstspeciestocolonizeopenspaceonintertidalboulderswereagreenalgainthegenusUlvaandthebarnacle（甲壳动物）ChthamalusfissusThenextarrivalswereseveralspeciesofperennialredalgaeFinally,iftherewasnodisturbancefor2to3years,Gigartinacanaliculatagrewovertheotherspeciesanddominated60%to90%ofthespace,Successioninnumberofmacroinvertebrateandmacroalgaespeciesonintertidalboulders(datafromSousa1979),控制演替的主要因素,环境变化植物繁殖体的散布植物之间直接或间接的相互作用群落种类组成中新的植物分类单位不断发生人类活动,演替方向,进展演替(progressivesuccession)：生物群落的结构和种类成分由简单到复杂，群落对环境的利用由不充分到充分，群落的生产力由低到高，群落对外界环境的改造逐渐强烈。Asuccessionwherethecommunitybecomescomplexandcontainsmorespeciesandbiomassovertime逆行演替(regressive/retrogressivesuccession)：导致生物群落结构简单化，不能充分利用环境，生产力逐渐下降，不能充分利用地面，对外界环境的改造轻微。Asuccessionwherethecommunitybecomessimplisticandcontainsfewerspeciesandlessbiomassovertime.Someretrogressivesuccessionsareallogenicinnature.Forexample,theintroductionofgrazinganimalsresultindegeneratedrangeland,Comparisonofplant,community,andecosystemcharacteristicsbetweenearlyandlatestagesofsuccession,Thisdensemarshwascompletelywashedawaybyaflashfloodthatroareddownthecanyon（峡谷）,演替过程的理论模型Mechanismsofsuccession,经典的演替观：每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立个体论演替观：初始物种组成决定着群落演替后来的优势种。当代的演替观强调个体生活史特征，物种对策，以种群为中心，和各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的，还是多途径的？初始物种组成对后来物种的作用如何？演替的机制如何？这些是当代演替观的活跃领域。,演替过程的理论模型Mechanismsofsuccession,促进模型(facilitationmodel)：物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可预测性和具方向性Pioneerspeciesmodifytheenvironmentinsuchawaythatitbecomeslesssuitableforthemselvesandmoresuitableforspeciescharacteristicoflatersuccessionalstages.Inotherwords,theseearlysuccessionalspecies“facilitate”colonizationbylatersuccessionalspecies,Mechanismsofsuccession,抑制模型(inhibitionmodel)：认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演替都取决于哪些植物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的该学说认为演替通常是由个体较小，生长较快，寿命较短的种发展为个体较大，生长较慢，寿命较长的种。显然，这种替代过程是种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的Theearlyoccupantsofanareamodifytheenvironmentinawaythatmakesthearealesssuitableforbothearlyandlatesuccessionalspecies.Simply,earlyarrivalsinhibitcolonizationbylaterarrivals.Latersuccessionalspeciescanonlyinvadeanareaifspaceisopenedupbydisturbanceofearlycolonists,Mechanismsofsuccession,耐受模型(tolerancemodel)：该模型介于促进模型和抑制模型之间。认为：早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他种。演替就是靠这些种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要决定于初始条件Theinitialstagesofcolonizationarenotlimitedtoafewpioneerspecies;speciescolonizingearlyinsuccessiondonotfacilitatecolonizationbyspeciescharacteristicoflatersuccessionalstages;successionalspeciesaresimplythosetolerantofenvironmentalconditionsearlyinsuccession;theclimaxcommunityisestablishedwhenthelistoftolerantspecieshasbeenexhausted,三类模型的共同点和区别,演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快，种子产量大，有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在三种模型中，早期进入物种都是比较易于被挤掉的重要的是演替的机制，即物种替代的机制，是促进？抑制？还是现存物种对替代影响不大？而演替机制决定于物种间的竞争能力,Alternativesuccessionalmechanisms(datafromConnellandSlatyer1977),Whichofthesemodelsdoestheweightofevidencefromnaturesupport,Moststudiesofsuccessionsupportthefacilitationmodel,theinhibitionmodel,orsomecombinationofthetwo,Successionalmechanismsintherockyintertidalzone,Sousasexperimentsshowedthatulva（石莼）(earlysuccessionalspecies)stronglyinhibitsrecruitmentbyredalgae(middlesuccessionalspecies),themiddlesuccessionalspeciesinhibitlatesuccessionalspecies,supportingtheinhibitionmodelforsuccessionEarlysuccessionalspeciesaremorevulnerabletoavarietyofphysicalandbiologicalfactorscausingmortalityTurnersexperimentsdemonstratedobligatefacilitationduringintertidalsuccession,其余理论,适应对策演替理论（Adaptingstrategytheory）R对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。Grime（1988）提出，RCS对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R对策，演替中期的多为C对策，而顶级群落中的种则多为S对策种,其余理论,资源比率理论（Resourceratiohypothesis）该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的,其余理论,等级演替理论（Hierarchicalsuccessiontheory）该理论包含有三个层次第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等第三个层次是最详细的机制水平，包括立地种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质,演替顶级学说Climaxtheory,演替顶极(climax)是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段aclimaxcommunity,orclimaticclimaxcommunity,isabiologicalcommunityofplantsandanimalswhich,throughtheprocessofecologicalsuccessionthedevelopmentofvegetationinanareaovertimehasreachedasteadystate.ThisequilibriumoccursbecausetheclimaxcommunityiscomposedofspeciesbestadaptedtoaverageconditionsinthatareaclimaxtheoryAtheorythatembracestheideaofsuccessionaldevelopmenttoanoptimumsustainablevegetationcommunitythatisinequilibriumwithitsenvironment.Twoconceptualmodelsofclimaxvegetationexist:monoclimaxandpolyclimax,单元顶极论（monoclimaxhypothesis）,Clements认为，在任何一个地区内，一般的演替系列的终点决定于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好地适应于地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长,多元顶极论（polyclimaxtheory）,认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶