牛磺酸在鱼类中的营养作用

牛磺酸在鱼类中的营养作用近年鱼粉价格的高涨和鱼粉产量的降低。开发鱼粉替代蛋白源已迫在盾睫。基于植物蛋白源为I的鱼粉替代实验进一步凸显7牛磺酸对鱼类生长不可或缺的作用口文山东省海水养殖研究所干道德郑永允官曙光刘洪军中国科学院海岸带研究院带赵建民前言牛磺酸TAURINE，又称牛胆酸、牛胆碱，是一种非蛋白氨基酸，无遗传密码子编码，不参与蛋白质和酶类的组成，因首次于牛胆汁中分离而得名HUXTABLE，1992。从系统发生学的角度来看，牛磺酸系较古老的化合物，以不连续的方式存在于生物圈内，植物中仅藻类能够合成牛磺酸，而动物界中牛磺酸含量丰富，尤以昆虫、节肢动物更为丰富HUXTABLE，1992。对位于食物链较高层次的脊椎动物而言，一般可通过食物获取足量的牛磺酸来满足自身的生理代谢需求，较少出现牛磺酸匮乏的病理现象。因此，牛磺酸一度被认为是机体内含硫氨基酸的无功能终末代谢产物。然而，猫科动物摄食牛磺酸缺乏的食物能够导致视网膜变性、心肌炎等病理学变化PIONETA1，1987。HAYESANDTRAUTWEN，1989。分析表明，上述病理现象的产生是由于猫科动物缺乏合成牛磺酸的关键酶一半胱次磺酸脱羧酶CYSTEINESULFINATEDECARBOXYLASE，CSD所致KNOPFETA1。1978。STURMANETA11986。由此，牛磺酸生理功能的相关研究受到了广泛关注。除猫科、狐狸等少数动物不能合成牛磺酸，完全依赖食物供给外，大多数脊椎动物的成体均可通过蛋氨酸、胱氨酸、半胱氨酸等含硫氨基酸的代谢过程合成少量的牛磺酸。在动物幼体时期，由于合成能力不足或特定情况下如人类的肠道疾病状态，可引起体内牛磺酸的匮乏。因此，牛磺酸又被称为条件性必需氨基酸CHOETA1，2006。近年来的研究发现，牛磺酸参与了机体的渗透压调节，并能减少氧自由基的产生，通过发挥解毒和抗氧化作用保护细胞膜。此外，牛磺酸也参与了钙离子结合与转运、神经递质释放PASANTESMORALESETA1，1998以及信号转导调控等生理生化过程HUXTABLE，1992，STURMAN。1988，BOUCKENOOGHEETA1，2006。对鱼类而言，摄食适量的牛磺酸不仅能够提高鱼类的生长率、食物转化效率、刺激鱼类摄食，并具有预防绿肝综合症一般由于植物蛋白引起等营养性疾病的功能。本综述主要围绕牛磺酸在鱼类中生理功能的研究进展，重点探讨牛磺酸在鱼类生长、繁殖等过程中的营养调控作用，以期推动鱼类牛磺酸营养作用的相关研究，并为富含牛磺酸动物蛋白的应用提供理论基础。一、鱼类牛磺酸的分布与合成牛磺酸在动物体内的分布与存在形式决定了其生物学功能。鱼类体内牛磺酸的分布与其它脊椎动物类似，即以游离形式大量存在于各组织和器官中，尤以肝脏、心脏和大脑等可兴奋组织和器官的含量较高。对大多数脊椎动物来说，牛磺酸通常是在肝脏中合成，然后通过血液循环运输到其它组织中，发挥相应的生物学功能TAPPAZ，2004。鱼类合成牛磺酸的能力因种而异GOT0ETA1。2001A，YOKOYAMAETA1，2001GOTOETA1。2003。GOTOETA12001C，KIMETA1，2003，主要受其合成限制酶CSD活性的影响YOKOYAMAETA1，2001，TAKEUCHIETA12001，DELAANDSTIPANUK，1985。研究发现，虹鳟ONCORHYNCHUS，】YKISS、大西洋鲑鱼SALMOSAAR等鱼类的CSD活性较高WALTONETA1，1982，YOKOYAMAANDNAKAZOE，1992，COWEYETA1，1992，YOKOYAMAETA1，1997，真鲷PAGRUSL13JOR、牙鲆PARALICHTHYSOLLVACEU、鲤鱼CYPRINUSCARPIO等CSD的活陛较低，而在五条挪SERIOLAQUMQUERADIATA、细鳞鲆PLEURONICHTHYSCORDTITUS、鲽鱼HELICOLENUSHILGEDO、金枪鱼THUIH1USTBYNNUS等肉食性鱼类体内检测不到该酶的活性HUXTABLE，1992。二、牛磺酸与鱼类繁殖关于牛磺酸对动物繁殖和早期发育的研究主要是基于猫科动物的实验结果。研究发现，摄食牛磺酸完全缺乏或含量很低的食物001鬈可显著影响雌猫的繁殖性能，主要表现为死胎、流产、夭折以及新生猫的发育畸形，如视网膜降解、大脑发育缓慢、脑积水等症状CHESNEYETA1，1998，STURMAN，1993。此外，在多种雌性动物生殖道液体中，发现含有高水平的牛磺酸和亚牛磺酸等抗氧化物质LEESEETA1，1979，GUERINETA1，2001。在动物体外受精实验中，进一步证实了牛磺酸等抗氧化物质主要通过抵消胚胎发育过程中的氧化作用，从而克服“发育阻滞”43技术前沿现象的出现DEVREKERETA1，1999，GUERINETA1，2001。上述结果表明，牛磺酸对于维持雌雄动物配子的正常功能以及繁殖过程的顺利进行均具有重要的作用。关于牛磺酸对鱼类繁殖和早期发育的研究并不多，主要是因为一般的亲鱼饵料组成中并不缺乏牛磺酸一般以鲜杂鱼为主，很少使用配合饵料。MATSUNARI等在五条挪中率先开展了牛磺酸的亲鱼营养实验，发现1牛磺酸添加组的亲鱼繁殖成功率和繁殖力显著提高，其卵子的直径、上浮率、受精率等重要参数均高于对照组和05添加组MATSUNARIETA1，2006，表明牛磺酸对于鱼类繁殖具有重要的核心调控作用。但关于牛磺酸对鱼类繁殖过程的调控机制是否与高度不饱和脂肪酸EPA、DHAARA等类似，是否存在母体遗传效应以及对仔稚幼鱼后续的生长发育等过程的影响亟需进一步的研究。三、牛磺酸对鱼类早期发育影响在大菱鲆仔鱼从开口到变态的发育过程中，CONCEINCAO等发现投喂浮游动物或卤虫对仔鱼氨基酸池、蛋白质转化率等有显著影响。值得关注的是，无论其它氨基酸如何变化牛磺酸始终处于较高水平，并且仔鱼的生长性能与牛磺酸的含量呈现正相关性，证实了牛磺酸与其它含硫氨基酸在鱼类早期发育过程中的重要性CONCEINCAO，1997。最近，类似的实验结果在杜氏蛳SERIOLADUMERILI中进一步得到验证，表明牛磺酸与多不饱和脂肪酸、磷脂等在鱼类早期发育过程中具有同等重要的作用YAMAMOTOETA1，2008。在多种鱼类中，通过牛磺酸强化轮虫的方式投喂仔鱼也产生了积极的效果。例如，投喂牛磺酸强化的轮虫能够提高真鲷和牙鲆仔鱼的生长性能具体见表1CHEN，2004，CHEN，2005。此外，牛磺酸能够促进仔鱼肠道的发育SALZEETA1，2008，在这一点上具有类似核酸的营养作用LIANDGATLINIII，2006，对于仔鱼快速度过危险期、改善肠道都起到了积极的作用，但能否像核酸那样具有改善仔鱼肠道菌群组成的作用尚有待于进一步的研究。四、对鱼类生长的影响众所周知，牛磺酸并不参与蛋白质的生物合成，仅仅是含硫氨基酸的代谢终产物，其生长促进作用可能与维持机体渗透压平衡和稳定等作用密切相关KIMETA1，2003。通过分析牙鲆幼鱼天然饵料糠虾的化学组成发现，糠虾体内牛磺酸含量高达29MGGPARKETA1。1997；以糠虾为饵料可显著提高牙鲆的食物转化率和生长率，其生长率高出鱼糜投喂组约2倍PARKETA1，2000，证实了牛磺酸对鱼类生长具有重要的促进作用SEIKAIETA1，1997。此后，一系列有关牛磺酸营养作用的试验在牙鲆中开展起来，证实了饵料中添加牛磺酸能够促进牙鲆幼鱼生长并提高体内牛磺酸的含量PARKETA1，2001，并初步推测牙鲆幼鱼饵料中牛磺酸的最适添加量为14PARKETA1，2002。近年来，受限于鱼粉价格的高涨和鱼粉产量的降低，开发鱼粉的替代蛋白源已迫在眉睫。其中，基于植物蛋白源为主的鱼粉替代实验进一步凸显了牛磺酸对鱼类生长不可或缺的作用。与鱼粉和动物蛋白相比，植物蛋白源在营养上存在很多缺陷。首先，植物源蛋白含有大量的生长抑制因子FRANCISETA1，2001；其次，植物源蛋白缺乏鱼表1牛磺酸在鱼类中的营养作用按时间顺序DPHDAYSPOSTHATCHING类的某些必需营养素，如豆粕缺乏蛋氨酸、玉米麸质缺乏赖氯酸，最为重要的是，几乎所有植物源蛋白都缺乏牛磺酸YAMAMOTOETA1，2000。研究证实，长期摄食缺乏牛磺酸的植物蛋白源饵料能够导致鱼体生长缓慢，并可产生绿色肝脏综合症和溶血性贫血等病理现象WATANABEETA1，1998，GOTOETA1，2001B，MALTAETA1，1997，TAKAGIETA1，2005，而上述病理现象可通过外源添加牛磺酸得以改善TAKAGIETA1，2006B，TAKAGIETA1，2006A，TAKAGIETA1，2005。进一步的研究发现，在欧洲鲈MARTINEZETA1，2004、五条MATSUNARIETA1，2005、虹鳟GAYLORDETA1，2006和军曹鱼LUNGERETA1，2007中添加适量牛磺酸可以抵消植物蛋白源产生的生长抑制作用。关于近年来鱼类牛磺酸营养研究的总结请参见表1。由此可见，开发和利用新型的非鱼粉动物蛋白，利用其高含量的牛磺酸等营养物质来弥补植物蛋白源的不足，就显得更为重要。分析发现，肉骨粉等动物蛋白源中牛磺酸含量较高；其中，宠物级鸡肉粉PETFOODGRADEPOULTRYBYPRODUCTMEAL，PBP和饵料级鸡肉粉FEEDGRADEPOULTRYBYPRODUCTMEA1，PBF的牛磺酸含量分别达到44463PPM和2118PPM，与鱼粉主要成分中牛磺酸的含量相比并不逊色凤尾鱼粉ANCHOVYFISHMEAL5046PPM鱿鱼肝粉SQUIDLIVERMEAL5381PPM鱼肉蛋白水解物FISHHYDR0LYSATE7147PPM。近年来开展的蛋白源替代鱼粉实验也相继表明，动物蛋白源在促进鱼类生长发育、抗逆等性状方面具有植物蛋白源不可BKTE的优势，已成为鱼粉替代的最佳选择。五、对鱼类摄食作用的影响牛磺酸的促摄食作用与其促生长作用密切相关SHAMUSHAKIETA1。2007。低分子量、含氮、两性离子等特征都为牛磺酸作为促摄食剂奠定了良好的物质基础CART，1982。早在上世纪80年代，牛磺酸已被证实能刺激北极嘉鱼SALVELJNUSALPINUS、虹鳟等鱼类的嗅觉系统HARA，1984，DOVINGETA1，1980。在胆盐诱导鱼类行为模式的研究中，也发现低含量的牛磺酸1O12M就能改变鳗鲡以NGUMAANGUILLA的洄游行为S0LAANDTOSI，1993，不仅证明牛磺酸具有信息素作用，也表明某些鱼类嗅觉系统对于胆盐牛磺酸具有高度敏感性ZHANGANDHARA，2009。关于牛磺酸的诱食作用推测与其典型的B一氨基酸结构密切相关FUZESSERYETA1，1978，具体机制尚有待进一步验证。牛磺酸的促摄食作用还体现在影响鱼类的摄食行为方面。研究发现，牙鲆摄食富含牛磺酸饵料时，表现出的摄食行为更接近于野生状态PARKETA1，2000，TAKEUCHIETA1，2001。这种摄食行为模式的变化对于其在野生状态下逃避敌害具有重要的意义，表明牛磺酸在维持特定鱼类基本摄食行为模式方面可能发挥更重要的作用。从该角度来看，牛磺酸对鱼类生存的意义要远远大于诱食作用。六、对神经系统保护和营养作用牛磺酸在脊椎动物中枢神经系统的高含量预示着其重要作用，除维持细胞膜稳定性、调节渗透压等非营养因素外，牛磺酸对中枢神经系统的发育和再生过程具有保护和营养作用LIMAETA1，2004。牛磺酸对中枢神经系统的营养作用主要包括刺激神经元增殖、存活以及促进神经突的生长CUBILLOSANDLIMA，2006。研究证明，牛磺酸营养作用的发挥主要是通过增加钙离子流、调节蛋白质的磷酸化等过程来实现。从个体发育的角度来看，视网膜起源于胚胎期的视杯，属于脑神经系统的一部分。下面以视网膜为模式器官来阐述牛磺酸对神经系统的保护和营养作用。首先，视网膜的功能依赖于高水平的牛磺酸含量0MURAANDYOSHIMURA，1999，0MURAANDINAGAKI，2000，缺乏牛磺酸通常可导致视网膜降解，涉及到光感受器、外节部分等亚显微结构的变化。研究发现，牛磺酸和锌元素都可以通过形成复合物的形式插入到视网膜的细胞膜中，从而维持膜的稳定性HUXTABLE，1992。因此，目前普遍认为牛磺酸与锌元素间存在协同作用，在维持视网膜形态和功能的正常发挥方面具有不可替代的作用MILITANTEANDLOMBARDINI，2002。NUSETTIETA1，2005，NUSETTIETA1，2006。其次，牛磺酸的分布形式已被证明与金鱼视网膜细胞的增殖、分化和成熟相关NUSETTIETA1，2009，NUSETTIETA1，2006；鱼类视网膜神经节细胞层终生具有再生和分化能力就是依赖于该层细胞中高水平牛磺酸的分布HUXTABLE，1992。七、结语目前，鱼类牛磺酸营养研究尚处于起步阶段，众多未知机制以及作用方式还亟需广大科研工作者的共同努力。根据作者有限的水平，对该方向后续开展的研究工作提出几点建议，仅供参考1植物蛋白源替代鱼粉过程中病理现象的出现表明牛磺酸对鱼类的生长具有不可或缺的的作用，应进一步寻找与牛磺酸缺乏相关的病理现象，并探讨牛磺酸的生理作用途径和机制。此外，鉴于目前鱼粉价格的高企及产量的降低，建议尽