第四部分植物生态学-演替.ppt

群落生态学,第9章:群落的演替,主要内容,引言：群落的动态1.什么是演替？2.原生演替和次生演替3.演替的其他分类4.演替的顶极概念和理论5.演替的机理学说6.森林的演替,引言：群落的结构形成与动态,平衡vs.非平衡,群落集合过程,物种库,面积距离机会,种群大小扩散能力,局域面积的物种组合,面积生境适合度食物,种群大小种间相互作用机会,种群定居组成群落,种群大小生境变化,种间相互作用机会,局域灭绝,Firstinwins,Dominancecontrol,群落结构形成的平衡说,共同生活的物种，通过竞争、捕食、互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致群落有全局稳定性的特点，在稳定状态下，群落的物种组成和各种群的数量变化都不大。群落实际上出现的变化是由环境变化引起的，即干扰的作用所致。,群落结构形成的非平衡说,组成群落的物种始终处于不断的变化中，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性和恢复性。抵抗性：群落抵抗外部干扰的能力；恢复性：群落受到干扰后恢复到原来状态的能力。,平衡说与非平衡说都强调群落是动态的！,两者对干扰的作用认识不同平衡说认为干扰是群落发展过程的噪音非平衡说认为干扰是群落发展的动力两者强调的重点不同平衡说强调群落处于平衡点时的性质；虽然承认其发展趋势，但对时间和变异性强调不够。非平衡说强调群落远离平衡点时的变化过程，强调时间和变异性。,群落的动态,季节动态波动年际动态限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象。其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。演替长期动态，群落性质变化。,1.什么是演替？,演替的概念和基本含义,通常生态演替被定义为：一个自然群落中，物种的组成连续地、单方向地、有顺序地变化。植物群落的演替：在植物群落的发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着另一个阶段，一个群落取代另一个群落的自然演变现象。演替系列：,演替（Succession）,密西根湖边的沙丘,赛尔弗，1913,瓦尔明，1880s,奥尔森，1958,考尔斯，1896,弃耕地的植物演变,一年生杂草,多年生杂草,灌木,早期演替树木,晚期演替树木,耕地,演替速度及其影响因素,世纪演替：按地质时间计算的演替长期演替：几十年到几百年完成的演替快速演替：几年内完成的演替影响因素：生境的严酷程度；组成群落的物种特性,世纪演替(1000a),长期演替(200a),快速演替(几年或十几年),2.原生演替和次生演替,演替过程中群落发生了什么变化？,演替发生的起点裸地,原生演替(primarysuccession),原生演替原生裸地：指以前完全没有植物的地段，或原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。例如：火山喷发熔岩破坏植被形成的裸地、湖泊等。原生演替特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。,从岩石开始的原生演替,沙丘演替系列,(a)海滩和沙丘前植被,(b)稳定沙丘的植被,(c)灌木带,(d)松树带,(e)栎树林,原生演替过程中的群落特征变化,先锋物种,旱生物种,固氮物种,云杉群落,研究案例阿拉斯加GlacierBay,演替过程中物种多样性的变化,不同生活型的物种数量变化不同,演替过程中土壤厚度增加(0-200a),演替过程中土壤性质发生改变(0-200a),养分、水分、有机物增加,土壤磷、pH、土壤容重降低,次生演替次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。,次生演替(secondarysuccession),北美高原森林次生演替过程的物种变化,乔木种数量变化,鸟类数量变化,弃耕地的演替过程中物种变化,森林演替的生物量积累模型,3.演替的其他分类,从不同的角度看待演替现象,旱生演替系列：原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。地衣阶段苔藓阶段旱生草本阶段木本植物阶段水生演替阶段：从积水发生的原生演替。沉水植物阶段浮水植物阶段挺水植物阶段湿生草本植物阶段中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替。裸露矿质土阶段草本植物阶段木本植物阶段,按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式,旱生演替,水生演替,按演替方向归类的演替模式,进展演替：植物群落由低级阶段向高高级阶段发展的演替。特征：逆行演替：植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。特征：强烈放牧的草原会向旱生化方向发展，甚至接近荒漠带的植被群落循环演替：很少见特征：,进展演替和逆行演替对比,滥牧,滥采,流沙固定,飞播、种草,10年,植被恢复与重建过程,20-30年,封育保护,草地沙化过程,4.演替的顶极概念和理论,群落变化的终点？,单元演替顶级学说,单元演替顶级学说（mono-climaxtheory）由美国的Clements(1916)提出认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候作用下的最中性的稳定群落，称气候顶级群落。即，一个气候相当一致的区域，最终将有一个连续的和整齐一致的植被普遍地覆盖着。对于一些特殊情况的解释：亚顶级：到达顶级前的一个相当稳定的阶段。后顶级：特定气候区域内，因局部气候条件较差而产生的稳定群落。先顶级：由于局部气候条件较好而产生的较优越气候区的顶级偏途演替顶级：由于强烈而频繁的干扰而引起的相对稳定的群落,多元演替顶极（Poly-climaxtheory）学说英国学者坦斯利提出如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落，而不必汇集于一个共同的气候顶极终点。因此除气候顶极之外，也有土壤顶极，地形顶极，火烧顶极等。,我国学者刘慎鄂的观点地带性顶极和非地带性顶极地带性顶极在水平分布上与气候带相适应，成带状分布；非地带性顶极虽然也受大气候的影响，但局部环境条件起决定性作用；有多少个演替系列就有多少个顶极。,多元演替顶极学说,顶极格式假说,顶极格式假说(Climaxpatternhypothesis)由美国Whittaker（1953）提出任何区域的环境因子都是不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落不是截然呈离散状态，而是连续变化的。一个区域的植被形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。优势顶极气候顶极,许多学者质疑演替顶极概念。（气候波动，新种侵入）认为大面积的统一模式的渐变过程的观点是不现实的，因此注重局部演替。Gapdynamics,顶极概念的讨论,5.演替观和演替的机理学说,对演替过程与群落的本质认识,有机体论整体论强调环境的作用（观察尺度大，对现象作解释），强调系统的整体特征和综合特征。主要代表人物是美国生态学家E.P.Odum。整体论者认为，生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调特征的稳定阶段（即顶级）。个体论简化论整体等于其组分之和，系统可以简化或分解到组分水平，最终可根据物理或化学原理加以解释。主要代表人物是美国人H.A.Gleason。简化论者认为，群落只不过是种群动态的总和，因而它的演替并不是有序的或可预见的。,演替的两种哲学观,接力植物区系学说(整体论),若干演替系列群落循序渐进逐步取代的过程。包括立地裸化、迁移、定居、竞争、反应、稳定态几个阶段。,资源比率学说(整体论),种的竞争力与限制性资源比率相关，演替是通过资源的变化而引起的竞争关系变化实现的，资源改变，群落组成也发生改变。,三重机制学说(个体论),Connell&Slayter(1977)促进模型抑制模型忍耐模型现在的证据大多数支持促进模型或抑制模型，或三者的复合,促进(facilitation),很多物种试图在新的裸地上定居只有特定物种能够建立种群定居者“先锋物种”改变环境，使其对演替后期阶段的物种有利，而对自身不利。,忍耐(tolerance),起始阶段的定居不限于先锋物种，任何物种都可以开始演替。演替早期物种对后期物种没有促进作用。竞争能力强的物种最后能成为演替后期种。,抑制(inhibition),最早占领一个地区的物种改变环境，改变的环境对演替早期和后期的物种都不利。最先到达的物种抑制后来物种的定居演替后期的物种之所以能成为优势种，是因为它们寿命长，并且对物理的和生物的因子的损害有足够的抵抗力。,等级演替理论(综合性),第一层次：演替的一般性原因裸地的可利用性物种利用裸地的能力物种对不同裸地的适应能力第二层次：演替的生态过程干扰的频率和强度物种的繁殖能力物种的传播能力物种的更新能力物种的生长能力第三层次：演替的机理环境生物相互作用物种间相互作用,森林群落的演替,区域森林的变化轨迹和管理意义,森林群落的一般形成过程,郁闭未稳定的阶段随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡。,郁闭稳定的阶段物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。,先锋群落阶段一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功,小兴安岭次生阔叶红松林的演替,阔叶红松林,皆伐迹地,草地,灌丛,杂木林,桦木林,火烧迹地,阔叶红松林,阔叶红松林,择伐迹地,针阔混交幼林,草地,森林在重大干扰后的发育模式,StageI:初始发育阶段,StageII:竞争排斥阶段,StageIII:下层再发育阶段,StageIV:老龄林阶段,黄石公园的黑松林演替,第一阶段：林火发生以后0-50年.,第二阶段：一些树木到达成熟年龄(50-150years),第三阶段：(150-250)第二阶段的一些树木开始死亡，有一些新的幼树出现，第三阶段开始.树木成熟并开始衰老，很多树木被病虫杀死.原来郁闭的林冠开始散开，光线进入林内一些地面，一些幼苗开始出现并生长.,第四阶段：大约250年后开始，主要树种黑松已经到达其最大寿命，多数个体开始死亡。这个阶段对火灾很敏感.,新理论漂移斑块恒定状态平衡观SMSS(shiftingmosaicsteadystate),森林经营新思路近自然经营,强调不均质