胞间信号传导.ppt

植物信息传递系统(Informationaltranslationsystemsinplant),植物和动物的生长发育都受遗传信息和环境信息的调节控制，然而，植物在个体发育过程中位置固定，因而在更大程度上受控于环境信息。在多变的环境条件影响下，植物为了生存下去，只好把环境刺激信号，转化为细胞内信号，产生适应环境的细胞反应，调节生长发育进程，这称为“环境刺激细胞反应偶联信息系统”。,Externalsignalsthataffectplantgrowthanddevelopmentincludemanyaspectsoftheplantsphysical,chemicalandbiologicalenvironments.,植物在整个生长过程中，受到各种环境因素的影响。这就要求植物体正确地辨认各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。,植物的代谢调节与细胞信号系统(Themetabolicregulationofplantandcellularinformationsystems),生物在生命活动过程中进行着十分错综复杂的新陈代谢，发展了十分精巧灵活的调控系统。这些信息系统包括胞间通讯，就植物而言，主要是植物激素(第一信使)在体内的传递而突现的；胞内通讯第二信使的跨膜转换而实现的。植物体内的第二信使包括cAMP，IP3、DG、Ca+等，乙烯和多胺也被有的研究者称为第二信使。此外，与动物的神经调节相似，植物中也有电波传递之类的物理信号。这些化学的和物理的信号系统共同对生命活动起调控作用。,细胞信号转导（signaltransduction）指的是偶联各种胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机理。信号转导可分为四个阶段，即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化。,细胞信号转导的主要分子途径,植物的激素与电波信息传递Theplanthormonesandelectricwavetranslation,1.个体发育中的信息转变植物生理活动包括有物质的、能量的与形态的转变三个方面。这三种转变的形式、内容与进程都要从属于信息的转变。首先出现在个体发育中遗传信息的表达上，即所谓种瓜得瓜，种豆得豆。然而，植物的个体发育是依靠环境供应的物质与能量来维持与衍变的开放系统，必需在具有的适当范围内的生理和生态条件(光、温、水、肥等)下，才能进行。,植物在生活中，经常会遇到这些或那些条件在时空间分配得不当(过多或过少)，还有随机的变幻，因而对植物生活发生干扰，甚至胁迫其生存。植物势必要对这些环境的信转变作出相应的转变来。只有这样以变应变才能在最低限度上维护它生存上所必备的结构和状态。于是在偏离常态时，源库间的交通就会发生信息的反馈加以调整：利用负反馈来维持原来的稳态；而偏离平衡过远时，爆发性的正反馈会把植物引入另一稳态。,陆生植物在保持与控制水分状态上，这些适应性变化表现得紧为明显。干旱条件下生长的植株在形态与生理上，比起正常的来很不相同。经过这样锻炼，抗旱性能显著加强。大型瓜果在夜晚储备水分，白天输出来补充蒸腾水分的不足，现出了昼夜容积的缩涨。,光、温等外界条件的季节周期性变化还会作为唤起植物由营养体生长转向延存器官(生殖体与繁殖体)或是向休眠状态发育的信号，使得植物能够度过严寒酷暑。景天酸代谢(CAM)肉质植物，储水力强，一向在沙荒地生活。为了解决叶片气体代谢的矛盾，白昼气孔关闭，减少水分蒸腾，夜晚黑暗中气孔却张开，吸收与储存CO2供白昼光合之用。根系可以遥控叶片上气孔的开关。根系一旦受到干旱胁迫，随即可以诱导气孔关闭。,这些都表明：植物遗传信息的表达和转变是植物不断地在感受外界变化的刺激下作出的反应来实现的。现代植物生产正在向充分利用有限的耕地面积和扩大种植领域(诸如：山丘、水域、沙滩、高空)来争取产量。环境变化的多样性对植物行为的影响，逐渐受到农业生产上的重视。,Steward的植物生理专论,“个体发育中正常营养代谢、生长发育的平稳进程迷惑人地掩盖住那样多的个别步骤中难于办到的复杂性。这些安排与协调得那样精确的步骤，都由遗传刻印在细胞上，但是当外来变数与刺激改变了在这个进程以及产生了可预期的、定向而明显的反应时，我们知识中带有的空白就是关于刺激在感受与反应中实现的方式，遗传学者不知道基因怎样安排发育或是基因怎样打开与关闭。生理学者则要了解刺激与反应的多种机理。”,植物行为的化学控制,Darwin研究幼芽的向光性弯曲中观察到：感受单向光的部位是尖端，发生反应的却在下部，中间必需有信息的流通。其后几十年，经过多人的努力证实了这项观察，遂有生长素这信息传递者的发现。作物生产中(从种子发芽起，一直到开花结实，甚至产品储藏保鲜)所包括的生长发育过程都可以作到用微量药剂加以调节控制。,组织培养除了大量营养物质的供应外，还需要适当地配合一些激素和其他微量的生理活性物质才能从不同植物的细胞团中诱导出幼苗来。高等生物结构极其复杂，它们的形态建成需要一些信息富集，性能更为专一的高分子才能担负诱导的重任。动物胚胎发育中已不乏先例。植物中至今只找到了由单糖构成的寡糖素。此外，病毒的感染植株以及卵的受精过程都应属于高分子细胞间的信息传递。,高等动、植物体的信息传递，化学物质的流通或散布，类似信件的邮递，是一种有效方式，但传递速度受到限制。另一常见的方式则是动作电波的传递，可与电报码的发射相比拟，速度比较敏捷。,胞外刺激信号传递,环境刺激植物生活在多变的环境中，会受到多种多样的环境刺激因子的影响，这些因子包括光、温度、水分、重力、伤害、病原菌毒物、矿物质、气体等。在众多环境刺激因子中，影响最大的、研究得最深入的是光。光不仅是植物光合作用的能源，而且光长、光质可作为一个信号去激发受体，引起细胞内一系列反应，最终表现为形态结构变化，即光形态建成。,20世纪20年代光周期现象的发现、50年代末光形态建成的光受体光敏色素的发现，特别是以光敏色素介导的红光/远红光可逆性生理反应的研究，已深入到分子水平。光诱导信号转导，近年来在红光及蓝光受体基因及蛋白质结构、G蛋白、Ca2+与CaM、蛋白质可逆磷酸化参与等方面都取得了重要进展。,胞间信号传递,植物受到环境刺激时，就会产生多种信号传递信息。当环境刺激的作用位点与效应位点，处在植物体不同的部位时，就必然有胞间信号产生，并被输送到效应位点，传递信息。这些胞间信号（包括化学信号和物理信号）和某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信使，即第一信使（firstmessenger）。,化学信号,化学信号（chemicalsignals）是指细胞感受环境刺激后形成，并能传递信息引起细胞反应的化学物质，如：植物激素（脱落酸、赤霉素、生长素等）、植物生长活性物质（寡聚半乳糖、茉莉酸、水杨酸、多胺类化合物、壳梭孢菌素等）。植物激素在特定的发育阶段和部位，在一定的环境刺激下合成，可直接影响基因表达。激素信号也可以在胞间传递，并由膜上的专一性受体接受，通过转导产生胞内信号，从而影响代谢活动，产生相应的细胞反应，调节植物生长发育过程。,随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positivechemicalsignal)。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negativechemicalsignal)。,胞间化学信号在作长距离的传递时，主要途径是韧皮部，并且可以同时向顶和向基传递，传递速度为0.11mms-1其次是木质部集流传递。易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络（air-spacenetwork）中的扩散而迅速传递，速度可达2mms-1左右。,物理信号,物理信号（physicalsignals）是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子。如：电波、水力学信号等。娄成后认为：电波信息在高等植物中是普遍存在的。植物为了对环境变化做出反应，既需要专一的化学信息传递，也需要快速的电波传递，植物的电波也是质膜极化及透性变化的结果，而且伴随着化学信号的产生（如乙酰胆碱）。各种电波传递都可以产生细胞反应。,含羞草的茎叶，受到外界轻微刺激，就会有电波的传递，同时发生小叶闭合下垂反应。Wildon等以番茄为材料，首次证明了电信号可引起包括基因转录在内的深刻生理生化变化。胞间物理信号电波长距离传递途径是维管束，短距离传递则通过共质体以及质外体。敏感植物动作电波的传播速度可达200mms-1。,动物电位（AP）,电信号是生物体内最重要的物理信号。植物电信号传递研究得较多的是动物电位（AP）传递。所谓动作电位是指细胞或组织受到刺激时，会产生相对于空间和时间快速变化的一类生物电位。,动作电位的传播,胞间信号的传递,1.易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络(airspacenetwork)中的扩散而迅速传递，植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(JA-Me)属此类信号，在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成。在大多数情况下，这些化合物从合成位点迅速扩散到周围环境中，因此它们在植物体内信号的长距离传递中的作用不大。然而，若植物生长在一个密闭的条件下，这些化合物可在植物体内积累并迅速到达作用部位而产生效应。自然条件下发生涝害或淹水时植株体内就经常存在这类信号的传递。,胞间信号的传递,2.化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。而且，韧皮部运输的双向性也可解释许多化学信号向顶和向基传递。一般韧皮部信号传递的速度在0.11mms-1之间，最高可达4mms-1。,胞间信号的传递,3.化学信号的木质部传递化学信号通过集流的方式在木质部内传递,近年来这方面研究较多的是植物在受到土壤干旱胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA。根系合成ABA的量与其受的胁迫程度密切相关。合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片，并影响叶片中的ABA浓度，从而抑制叶片的生长和气孔的开放。,胞间信号的传递,4.电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。对草本非敏感植物来讲，AP的传播速度在120mms-1之间；但对敏感植物而言，AP的传播速度高达200mms-1。,胞间信号的传递,5.水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分。,信息的电波传递,远在生长素发现以前约30年，就在动物中检查到动作电波快速传递的同时，在含羞草等几种敏感植物中也找到了同样的现象。随后，这项观察又延伸到为数不多但分布很广的植物上来，其中有花器敏感的、叶片扑虫的和攀援支架的植物。非敏感的普通植物(主要是豆科)中也能记录出动作电波的反应和其在体内的传递来。,一般说，植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击(诸如：机械震击、电脉冲或是局部温度的陡然升降)就可以激发出来；而且对受刺激的植物没有伤害，不久便恢复原状。若用有伤害的局部刺激(切伤、挫伤或更为有效的烧伤)，一些普通植物都会引起所谓变异电波的传递来。动作电波(简称AP)和变异电波(VP)虽然都可以在植物体内进行刺激的传递，它们之间却存在着明显的差别。,敏感植物的动作电波传递基本上遵循动物神经刺激传递中全或无等规律；而且它的传递依赖生活组织，不能逾越生理障碍。植物组织受伤时释放出的伤素(常称谓Ricca因素)，可以随蒸腾流而转移，所到处的周围组织受到伤素的沾染，就引起膜电位的降低(去极化)，从而有不规则的变异电波表现出来：伤害度越大，电波反应也越强烈。它的传递是靠蒸腾流带动的，因之可以通过一段麻醉或死亡的茎。伤素可以从植物组织中提取出来，用之来对植物作局部处理，也能引起变异电波的传递。,动作电波(AP)和变异电波(VP),它们的出现都是细胞膜电位去极化的结果。细胞膜对某些离子(主要是K+)具有选择透性并且可以主动地吸收(致电泵)和累积这些离子，在细胞内由膜内外K离子的浓差极化而产生膜的静息电位。刺激影响膜结构并增加它的透性，导致其去极化。所不同的是VP的去极化的程度随刺激的强弱来定；但是AP则是在震击的扳机作用下，以爆发式的针峰超出膜电位，作到变本加厉的去极化。,动作电波(AP)和变异电波(VP)各自的特点,动作电波(AP)和变异电波(VP)在植物体内的传递,动作电波(AP)和变异电波(VP),实际上，具有AP反应的敏感植物非常零散地分布在植物界中，以及它们体内的敏感部位也极其分散(一节茎、一片叶、甚或一段组织)，看不出两者中间有什么明显的区别。况且它们的敏感性又非常不稳定：反应时有时无，传递范围或长或短，常令人难于捉摸。此外已经有过观察：VP的传递并不一定遵循蒸腾流的路线随波逐流，也可以自行其道。Houwink切伤含羞草的小叶片作为刺激，在主叶柄上记录到传递的复合电波：前端的AP拖带着VP。似乎显示出VP也沿着生活组织传递，不受蒸腾流的约束，其速度略迟于AP，但远不是单靠伤流扩散所能达到的。如果先用震击激发AP后，再很快(AP不应期中)切伤小叶片，则记录上只出现VP。就这样还可以把两种电波分开。,电波传递在高等植物中的普遍性,植物的敏感组织对刺激的反应中，动作电波的兴起和激素类物质的释放可以并行不悖。这在Darwin晚年对瓜类触须向触性弯曲和缠绕支柱的行为的精细观察中得到佐证的。触须的尖端不断自发地回旋扫荡，给瓜藤寻获可依附的支柱。在尖梢触击到支柱不到1分钟内，就可看到整个尖梢开始向支柱弯曲。信息传递与弯曲反应之快绝非通常生长性运动所能达到的。据Darwin当时的推测，反应是原生质活动所致。弯曲的触须，在一两天内，继续在缠绕和伸长，形成健壮的螺旋，把瓜藤牢牢地牵挂在支柱上。这后一步才是正规的生长性运动。两方面的研究已完全证实他的判断：开始的向触性弯曲是响应动作电波的号召；后来的回旋生长才是激素发生的效果。,无论哪种(AP还是VP)电波传递都可以有化学信使的伴随，甚或是协同进行。Hill把神经传导的信使称为电化学波娄成后等为了阐明AP，VP和激素三者在信息传递之间的相互关系，首先用边缘烧伤来刺激银杏等非敏感植物的叶片，在叶柄上记录出AP与VP相继出现的复合电波。,测试总共100多个属。它们在局部烧伤的刺激下都能出现VP传递，并且在大多数的记录里可以检查到AP在前沿出现。用剧烈的烧伤作刺激是为了克服植物材料敏感性时常发生变化，它们对温和刺激的反应，时有时无捉摸不定，AP，VP和激素传递都可以用烧伤激发出来。尤其是用烧伤处理过的植物，敏感性可以加强。这样处理过的普通植物中，用电脉冲就可能把AP传递激发出来。,顺着这个线索，把植物放在弱光、干旱等逆境下锻炼几天，它们的敏感性也显著增强，时常用无伤害的冲击就会激发出AP的传递，甚至有时连续几小时内会出现周期性的电波震荡。根据这些现象，可以认为电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的：既可以VP，还可以敏感度高的AP形式出现。,维管系统是信息传递的主要通道,沼生植物水菠菜(Nasturtiumsp.)的叶序(phyllotaxis)为2/5，也就是说，要有5个叶片绕茎两圈完成一个叶序。因此、第一片叶子和第六片叶子是在同一直列线上，两者间有维管束直接相连(orthostichy)。用烧伤刺激第一叶片，AP和VP的复合电波优先地传递到第六叶片；而距离第一叶片比较近的部位反而没有传到，或是传递的电波比较微弱。,Bose和Sibaoka用微电极测定：AP是在维管束内的薄壁组织中传递的。用微电极刺入茎的基层组织的薄壁细胞内证明：维管束以外的薄壁组织在烧伤的刺激下也能传递复合电波，但是比较迟钝并且会中途失败。AP，VP以及伤害等的信息传递的主要通道是维管系统。,植物的茎干和叶片都是由不同类型的薄壁组织组成的，它们各自对刺激有不同的敏感度和对电波传递有快慢的差异。复合电波的记录中首先出现以秒计的AP针峰，是生物体内可兴奋组织(excitabletissue)的特征，它的传递应是由维管束中最为敏感的薄壁组织来承担的。记录中随后才出现以分钟计的VP高原，上面镶嵌着不规则的突起，是不同敏感度的薄壁组织反应幅度和传递速度的综合表现。在没有蒸腾流的情况下，AP和VP在薄壁组织内细胞间的传递可能有共同的机理，都是靠一系列细胞顺序交替地被激发，将电波递送下去的。激发的信使既可以是每个被激发的细胞出现的电位差，同时也可以是它释放的刺激物质。被激发的细胞又可以激发附近的细胞。如此轮流反复交代来完成传递的任务。,植物具有潜在的光奋性,不论是高等的还是低等的植物体内都会有AP或VP。普通非敏感植物平时不出现AP传递，但是经过短期的逆境锻炼或是受过剧烈的刺激以后，光奋性从而提高，不仅有AP的反应，还会持续地出现AP震荡。植物都具有潜在的兴奋性，可以经过逆境处理或剧烈刺激使之激活。普通植物组织随兴奋性提高的不同程度，较低的以VP传递回答烧伤；较高的以AP传递应付震击；最高的会自发地表现出AP震荡来。这三种电波和激素一样，主要传递途径既然都是维管系统，因而有机会传遍到植物体的各个部分。,维管系统中功能间相互作用,电波和激素在维管束中出现多少也会激发束内的其他组织并对它们执行的功能发生影响，借之再度发挥对整体的效应。VP与AP分别是细胞膜电位去极化与冲出去极化的表现，加上膜的主动离子吸收与分泌所产生的致电电位。去极化电波的来临势必要会改变细胞内外的离子浓度差与主动交换进程，从而会影响由离子操纵的生理生化过程。电波本身的变化是短暂的，可是由它释放的激素与离子可能会发生长期的效应来。,在番茄等5种植株上，用局部烧伤剌激叶尖，主要有VP，间或有AP。以约每秒5mm的速度传递给冠部的其他叶片。一个密闭在气流小室内的叶片上，当VP在缓慢下降的几十分钟期间，气体代谢(光合、蒸腾、呼吸)也在发生明显的变化。伤口上释放的伤素可能是这些效应的主要斡旋者(mediator)，随蒸腾流转移。用芹菜等另5种植株或切枝作同样试验，用气孔分析仪来检查：烧伤引起的VP到达待测的叶片时，其气孔就行关闭，气体代谢过程也随之出现变化。局部的VP与AP反应传递到植物其他部分，还会影响其生长和生理生化过程。,甘薯等植物叶片上气孔白昼的开启需要有根系的存在。若将全部根切除一两天后，即使枝务的水分供应充足，气孔白昼也不开启。只有等新根再生出来，气孔行为才恢复正常。在水分供应充足的条件仅使根系受到不同程度的干旱胁迫，气孔白昼就会发生相应的开启不全。这些试验涉及的信息传递的机理：究况是电波，激素，还是两者兼而有之，正在探讨中。无论如何，它们都充分显示出植物各部位间的遥相呼应：局部的伤害和逆境胁迫都会通过维管系统的交通唤起周身的反应来。,不少人在研究温度和韧皮部运输的关系中发现：维管束的一处受到陡然降温的冲击可以临时阻止运输，但不久就恢复运行；可是缓慢地下降到同样低温却无阻止效应，只可使之减缓，几十种植物都有此表现。这样的冷击头一次有效，再一次就需要等不应期过后，才能生效。这和AP的传递过程非常相似。,植物是个能够维持内稳态的开放系统。它既要依赖环境供给的物质、能量和信息来维持生活和繁衍昌盛；同时，它又要能适应外界风云变幻的胁迫来争取生存!在正常的季节变化中，植物能够按部就班地生长发育。但若遇到异常的境地或陡然的剧变时，植物更要能够及时警戒，随机应变，作出相应的反应，才不致中途夭折。,AP与VP是任何植物具有的潜在兴奋性被逆境胁迫激活后而表现出的适应功能，绝不应看作是稀有植物所特有的敏感现象。正是这样，维管系统就可以借之传递内部和环境的变化，既用来调整系统中组织间多种功能的耦合，又用来保持部位间的整体联系。,跨膜信号转换,受体（receptor）是指位于细胞质膜上能与化学信号物质（配体；ligand）特异地结合，并能把胞外信号转化为胞内信号，发生相应细胞反应的物质。质膜表面有三种类型受体：(1）G蛋白偶联受体（G-protein-linkedreceptor）;(2)酶联受体（enzyme-linkedreceptor);(3)离子通过偶联受体（ion-channel-linkedreceptor）,Extracellularsignalbindeithertoreceptorsonthecellsurfaceortoreceptorsinsidethecytoplasmornucleus,受体与化学信号物质的识