微生物的遗传和变异.ppt

第七章,微生物的遗传和变异,主要内容,第一节、遗传变异的物质基础,第二节、微生物的突变,第四节、真菌的基因重组,第三节、细菌的基因重组,第五节、微生物遗传和变异知识的应用,第六节、菌种的衰退、复壮和保藏,三个经典实验的原理与方法,微生物突变体的主要类型和基因突变的特点,转化、转导和结合,有性生殖和准性生殖,自学,微生物菌种保藏的基本方法,难点,三个经典实验的原理与方法,微生物突变体的主要类型和基因突变的特点,转化、转导和结合,遗传：,亲代与子代相似,变异：,亲代与子代、子代间不同个体不完全相同,遗传（inheritance）和变异（variation）是生命的最本质特性之一,遗传型：,表型（表现型）：,生物的全部遗传因子及基因,遗传型+环境条件生长发育形态等生物学特征的总和,表型是由遗传型所决定，但也和环境有关。,微生物是遗传学研究中的明星：,微生物细胞结构简单，营养体一般为单倍体，方便建立纯系。,很多常见微生物都易于人工培养，快速、大量生长繁殖。,对环境因素的作用敏感，易于获得各类突变株，操作性强。,第一节遗传的物质基础,一、证明核酸是遗传变异的物质基础的经典实验二、遗传物质在细胞中的存在形式（自学）,一、证明核酸是遗传变异的物质基础的经典实验,（一）、肺炎链球菌的转化实验（二）、噬菌体感染实验（三）、病毒的拆开和重建实验,（一）、肺炎链球菌的转化实验,Avery等于1944年以更精密的实验设计重复了以上实验,1928年Griffith研究肺炎链球菌感染小白鼠发现转化现象,肺炎链球菌有荚膜的称为S（smooth）型,肺炎链球菌无荚膜的称为R（rough）型,分别用降解DNA、RNA、蛋白质的酶作用于有毒的S型菌细胞抽提物,只有DNA被酶降解破坏的抽提物无转化活性,DNA是转化所必需的转化因子,(二)、T2噬菌体感染实验(1952年),RNA作为遗传物质,生化提取分别获得含RNA的烟草花叶病毒蛋白质外壳（病毒1）和核酸（病毒2）,抗血清处理，证明杂种病毒（病毒3）的蛋白质外壳来自病毒1，而非病毒2,杂种病毒的后代的蛋白质外壳表现为病毒2，而非病毒1,遗传物质是核酸（RNA）而非蛋白质,（三）、病毒的拆开和重建实验,二、遗传物质在细胞内存在的部位和方式（自学）,七个水平,细胞水平,（单核，多核）,细胞核水平,（真核，拟核）,染色体水平,核酸水平,DNA，部分病毒为RNA；双链，少数病毒为单链,基因水平,（遗传功能单位）,密码子水平,（遗传信息单位）,核苷酸水平,（最低突变单位和交换单位）,（一套，两套,核外染色体）,“遗传的物质基础”小结,证明核酸是遗传的物质基础的三个经典实验为肺炎链球菌的转化实验、噬菌体感染实验和病毒的拆开和重建实验肺炎链球菌的转化实验的关键是只有从有荚膜的S型细菌中提取出来的DNA才能使R型细菌转化为有毒性的S型细菌而使小鼠致死，提取的其他物质如蛋白质和多糖不具备转化能力噬菌体感染实验使用35S和32P分别标记噬菌体的蛋白质和核酸，结果发现在噬菌体的浸染过程中，只有标记了32P的核酸进入寄主细菌，而标记了35S的蛋白质外壳留在寄主细菌外面病毒的拆开和重建实验是将两种不同植物病毒的蛋白质外壳和核酸核心分别组合，重组得到的新病毒的特性取决于相应的核酸核心，与蛋白质外壳无关,第二章、微生物的突变,突变,自发突变,诱变,环境因素的影响，DNA复制过程的偶然错误等而导致，一般频率较低，通常为10-6-10-9。,某些物理、化学因素对生物体的DNA进行直接作用，突变以较高的频率产生。,基因突变：一个基因内部遗传结构或DNA序列的任何改变,一、常见的微生物突变类型,表型,基因型,表型饰变：,表型的差异只与环境有关特点：暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为,橘生淮南则为橘，生于淮北则为枳。,遗传型变异（基因变异、基因突变）：,遗传物质改变，导致表型改变特点：遗传性、群体中极少数个体的行为（自发突变频率通常为10-6-10-9）,（一）、形态突变型（morphologicalmutant）,造成形态改变的突变型,特点：,非选择性突变突变株和野生型菌株均可生长，但可从形态特征上进行区分。,举例：,产蛋白酶缺陷突变株的筛选,菌落颜色变化,半乳糖苷酶基因的插入失活，使重组子菌落为白色而与蓝色的非重组子分开。,这里主要介绍几种常用的由于基因突变而造成微生物表型变化的突变型及其分离,（二）、生化突变型（biochemicalmutant）,特点：,选择性突变发生了代谢途径的变异，从形态特征上无法明显区分。,举例：,营养缺陷型,抗性突变性,发酵突变型,毒力突变型,产量突变型,1、营养缺陷型（auxotroph）,一种缺乏合成其生存所必须的营养物（包括氨基酸、维生素、碱基等）的突变型，只有从周围环境或培养基中获得这些营养或其前体物（precursor）才能生长。,营养缺陷型是微生物遗传学研究中重要的选择标记和育种的重要手段,表型判断的标准：,在基本培养基上能否生长,营养缺陷型的表示方法,基因型：所需营养物的前三个英文小写斜体字母表示：hisC（组氨酸缺陷型，其中的大写字母C同一表型中不同基因的突变）,表型：同上，但第一个字母大写，且不用斜体：HisC,在具体使用时多用hisC-和hisC+，分别表示缺陷型和野生型。,2、抗药性突变型（resistantmutant）,基因突变使菌株对某种或某几种药物，特别是抗生素，产生抗性。,特点：,正选择标记（突变株可直接从抗性平板上获得-在加有相应抗生素的平板上，只有抗性突变能生长。所以很容易分离得到。）,表示方法：,所抗药物的前三个小写斜体英文字母加上“r”表示strr和strs分别表示对链霉素的抗性和敏感性,resistant,sensitive；susceptive,3、产量突变型,通过基因突变而引起的目标代谢产物的产量发生变化的变异菌株，其在产量上高于或低于原始出发菌株。如果产量提高的突变株，被称为“正突变”（plus-mutant），也称为“高产突变株”(highproducingmutant)；如果产量低于出发菌株的突变株，则称为“负突变”（minus-mutant）。,（三）、条件致死突变型（conditionallethalmutant,在某一条件下具有致死效应，而在另一条件下没有致死效应的突变型。,温度敏感突变：（temperaturesensitive，ts）：在高温下（原来可以生活的温度如42）致死的；在低温下（如25-30）生活正常；,特点：,负选择标记,这类突变型常被用来分离生长繁殖必需的突变基因,（一）非对应性（随机性）（二）稀有性（三）独立性（四）可逆性（回复性）（五）稳定性（六）可诱变性,二、基因突变的特点,（一）非对应性（随机性）,细菌生长在含青霉素的环境中,抗青霉素突变体,长期的紫外线照射,抗紫外线突变体,生长在高温的环境中,耐高温突变体,争论,突变的性状(方向)与引起突变的原因间有无直接的对应关系?,性状与引起突变的原因间无直接的对应关系!,证明突变的性状与引起突变的原因间无直接对应关系！,如何证明基因突变的非对应性？,三个经典实验,变量实验、涂布实验、影印实验,实验证据,变量实验（fluctuationanalysis）SalvadorLuriaandMaxDelbruck（1943）,SalvadorLuria,MaxDelbrck,TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1969,对噬菌体T1敏感的E.coli对数期培养物，稀释至103/mL，分装两试管，各10mL,与甲管分装的各小管同时保温2436h,甲管,乙管,在涂布过的一组中，共长出抗性菌落353个，比未经涂布过的（28个菌落）高得多,约繁殖了12.3代,选用对T1噬菌体敏感的E.coli，以相等数目涂布于12个平板上,Newcombe的涂布实验（1949）,影印实验（replicaplating）JoshuaLederbergandEstherLederberg（1952）,JoshuaLederberg,J.LederbergisawardedtheNoblePrizeinMedicineandPhysiologyin1958,通过使菌不接触抗性环境而检查其抗性菌落的方法,稀有性,自发突变几率低（10-610-10）,突变率：每一个细胞在每一世代中发生某一性状突变的几率。（某一单位群体在每一世代中产生突变株的数目）,独立性,某基因的突变率不受它种基因突变率的影响,可诱变性,自发突变的频率可因诱变剂的影响而提高（10-310-6）,稳定性,基因突变后的新性状是稳定的,可逆性,野生型菌株某一性状可发生正向突变，也可发生反向的回复突变。,基因突变的其他重要特点,三、基因突变的机制（自学）,遗传学分子生物学遗传学,a）利用各种诱变剂获得各类遗传突变，进行诱变育种；,c）危害人类自身的健康诱发癌症的原因之一,b）对有害微生物进行控制；,很多种化学物质，能以各种机制导致DNA的突变,四、诱变剂与致癌物质Ames试验,“生物化学统一性”法则：,人和细菌在DNA的结构及特性方面是一致的，能使微生物发生突变的诱变剂必然也会作用于人的DNA，使其发生突变，最后造成癌变或其他不良的后果,所有生物的DNA在结构及特性上具有一致性,诱变剂的共性原则：化学药剂对细菌的诱变率与其对动物的致癌性成正比,超过95%的致癌物质对微生物有诱变作用90%以上的非致癌物质对微生物没有诱变作用,如何简便有效的检测致癌物质的致癌性,回复突变(reversemutation或backmutation)：突变体失去的野生型性状，可以通过第二次突变得到恢复，这种第二次突变称为回复突变。,美国加利福尼亚大学的BruceAmes教授于1966年发明，因此称为Ames试验。,具体操作：检测鼠伤寒沙门氏菌(Salmonellatyphmurium)组氨酸营养缺陷型菌株(his-)的回复突变率,让细菌代人受过！,Ames试验,证明Ames试验重要性的应用实例：,国外曾开发了一种降低妇女妊娠反应的药物“反应停”，由于其药效显著，在60-70年代十分流行，但随后人们就发现畸形儿的出生率明显增高，而且生产畸形儿的妇女大多曾服用“反应停”，后来采用Ames试验发现这种物质的确具有很强的致突变作用，因此这种药物被禁止使用但如果能在这种药物上市之前就进行Ames试验检测，那么这种大量出生畸形儿的悲剧完全可以避免。,许多潜在的致癌剂在体外试验中可能不显示诱变作用，但进入人体后可转变成致癌活性怎么用Ames试验来确定该物质有致癌性？,因此为了使体外试验更接近于人体内代谢条件，Ames等采用了在体外加入哺乳动物（如大鼠）微粒体酶系统，使待测物活化，使Ames试验的准确率达80-90%。,在体内转变为致癌活性物质的原因,肝脏内的混合功能氧化酶系的作用,五、DNA损伤的修复,自学分子生物学,“微生物的突变”小结,微生物突变体的主要类型有形态突变型、生化突变型和条件致死突变型等生化突变型主要分为营养缺陷型、抗性突变性和产量突变型等基因突变的特点为随机性、稀有性、独立性、可逆性和稳定性等证明基因突变随机性的三个经典实验为变量试验、涂布实验和影印培养实验。三个实验证明突变的性状(方向)与引起突变的原因间有无直接的对应关系，外界的环境条件只是起到了淘汰不适应环境的突变体的作用变量试验是先将对T1噬菌体敏感的大肠杆菌分为两份，一份先分成若干小等份后培养一段时间再分别接种噬菌体，而另一份是先培养一段时间再分成小等份后接种噬菌体。结果发现前者的等份中产生的抗性突变体数目差别很大，而后者的产生的抗性突变体数目比较一致涂布实验是先将对T1噬菌体敏感的大肠杆菌培养物分为两组，一组培养物直接接种噬菌体，另一组先涂布再接种噬菌体，结构发现涂布后再接种噬菌体的一组培养物突变体多得多影印培养实验主要是采用像“印章”一样的接种面将一个培养皿中的大肠杆菌培养物原样地“复制到”不含有链霉素和含有链霉素的两个培养皿上，结果发现在含有链霉素的培养基上长出的抗性突变体，在不含链霉素培养基上的对应位置也能找到其相应的突变体菌落生物界的核酸具有统一性，能引起微生物突变的化学物质，也会引起动物致癌，可以用Ames实验来检测物质的致癌性。实验的关键主要是利用鼠伤寒沙门氏菌的组氨酸营养缺陷型菌株(his-)在致癌物质的作用下的回复突变，变成非组氨酸营养缺陷型菌株,第三节细菌的基因重组,微生物的变异,基因突变,基因重组,基因重组,两个不同性状的个体细胞，其中一个细胞内的基因转移到另一个细胞内并通过基因重组使之发生遗传变异的过程,不发生基因突变，而是整个基因水平的转移,供体菌,受体菌,接受部分染色体或少数基因的细菌,提供部分染色体或少数基因的细菌,细菌的三种水平基因转移形式,接合（Conjugation）,转导（Transduction）,转化（Transformation）,一、转化（Transformation）,同源或异源的游离DNA分子(质粒和染色体DNA)被自然或人工感受态细胞摄取，并得到表达的水平方向的基因转移过程。,自然遗传转化（naturalgenetictransformation）,人工转化（artificialtransformation）,感受态细胞：具有摄取外源DNA能力的细胞,（competentcell）,自然遗传转化的进行涉及到细菌染色体上几十个基因的功能及彼此间的相互协调，因此被认为是名副其实的细菌水平基因转移途径。,自然感受态与人工感受态的不同？,自然感受态的出现是细胞一定生长阶段的生理特性。,人工感受态则是通过人为诱导的方法，使细胞具有摄取DNA的能力，或人为地将DNA导入细胞内。,与细菌自身的遗传控制无关,受细菌自身的基因控制,一般出现在细菌生长的中、后期,1928年，Griffith发现肺炎链球菌（Streptococcuspneumoniae）的转化现象,目前已知有二十多个种的细菌具有自然转化的能力,进行自然转化的条件：,建立了自然感受态的受体细胞,外源游离DNA分子,DNA是遗传物质的确证；基因工程技术的建立；重要的微生物遗传学方法；,枯草芽孢杆菌的自然转化过程（革兰氏阳性菌的转化模型）,转化后的结果？转化子和非转化子,自然转化过程的特点：,a）对核酸酶敏感；,c）成功与否及效率的高低主要取决于给体和受体菌株之间的亲源关系；,d）通常情况下质粒的自然转化效率要低得多；,b）不需要活的DNA给体细胞；,提高质粒的自然转化效率的二种方法：,1）使质粒形成多聚体，这样进入细胞后重新组合成有活性的质粒的几率大大提高；2）在质粒上插入受体菌染色体的部分片段，或将质粒转化进含有与该质粒具有同源区段的质粒的受体菌-重组获救,噬菌体DNA被感受态细胞摄取并产生有活性的病毒颗粒,转染(transfection)：,现在把DNA转移至动物细胞的过程也称转染,提纯的噬菌体DNA以转化的（而非感染）途径进入细胞并表达后产生完整的病毒颗粒。,特点：,转染和转化的区别何在？,意外的发现,1951年，JoshuaLederberg和NortonZinder为了证实大肠杆菌以外的其它菌种是否也存在接合作用，用二株具不同的多重营养缺陷型的鼠伤寒沙门氏菌进行类似的实验,用“U”型管进行同样的实验时，在给体和受体细胞不接触的情况下，同样出现原养型细菌！,二、转导（transduction）,沙门氏菌LA-22是携带P22噬菌体的溶源性细菌，另一株LA-2是非溶源性细菌,基因的传递很可能是由可透过“U”型管滤板的P22噬菌体介导的,WhyandHow?,细菌转导的二种类型,普遍性转导,局限性转导,P22噬菌体,由噬菌体介导的细菌细胞间进行遗传交换的一种方式，称为转导一个细胞的DNA通过病毒载体的感染转移到另一个细胞中,能将一个细菌宿主的部分染色体或质粒DNA带到另一个细菌的噬菌体：转导噬菌体,（一）、普遍性转导（generalizedtransduction）,噬菌体可以转导给体染色体的任何部分到受体细胞中的转导过程,缺陷噬菌体,部分缺陷噬菌体,完全缺陷噬菌体,噬菌体的增值过程？,转导模型,形成转导颗粒的噬菌体可以是温和的也可以是烈性的，但必须具有能偶尔识别宿主DNA的包装机制并在宿主基因组完全降解以前进行包装,普遍性转导的基本要求：,普遍性转导的三种后果：,完全转导：进入受体的外源DNA通过与细胞染色体的重组交换而形成稳定的转导子,流产转导（abortivetransduction）,转导DNA不能进行重组和复制，但其携带的基因可经过转录而得到表达。,特点：在选择培养基平板上形成微小菌落,外源DNA被降解，转导失败,（二）、局限性转导（specializedtransduction）,原(前)噬菌体,裂解时的不正常切割（低频率）,部分缺陷的温和噬菌体（携带特定的宿主DNA片段）,通过感染把供体菌的少数特定基因转移到受体菌中,温和噬菌体裂解时的不正常切割：包含gal或bio基因（几率一般仅有10-6）,缺陷噬菌体在宿主细胞内能够象正常的DNA分子一样进行复制、包装，提供所需要的裂解功能，形成转导颗粒。但没有正常噬菌体的溶源性和增殖能力，感染受体细胞后，通过DNA整合进宿主染色体而形成稳定的转导子,溶源转变（lysogenicconversion）P75,一个与转导相似又不同的现象,温和噬菌体感染细胞后使之发生溶源化，因噬菌体的基因整合到宿主染色体上，而使后者获得了新性状的现象。,溶源转变与转导的不同？,a）发生溶源转变的噬菌体携带不携带供体菌的基因？,b）发生溶源转变的噬菌体是完整的，还是缺陷的？,c）新获得的性状是什么细胞？而不是什么细胞？,d）所获得形状稳定不稳定？,P75,（三）、接合(conjugation),1.实验证据,2.机制,细菌接合作用的特点及过程,通过细胞与细胞的直接接触而产生的遗传信息的转移和重组过程,通过细胞与细胞的直接接触而产生的遗传信息的转移和重组过程,实验证据,1946年，JoshuaLederberg和EdwardL.Taturm细菌的多重营养缺陷型杂交实验,中间平板上长出的原养型菌落是两菌株之间发生了遗传交换和重组所致！,为何采用多重营养缺陷型菌株？,多重营养缺陷型菌株,证实接合过程需要细胞间的直接接触的“U”型管实验：,排除转化和转导,2、机制,大肠杆菌的接合机制,接合作用是由一种被称为F因子的质粒介导；F因子的分子量通常为5107，上面有编码细菌产生性菌毛（sexpili）及控制接合过程进行的20多个基因,3、菌毛(pili,单数pilus),性菌毛构造和成分与菌毛相同，但比菌毛长，数量仅一至少数几根。,性菌毛一般见于革兰氏阴性细菌的“雄性”菌株（即供体菌）中，其功能是向“雌性”菌株（即受体菌）传递遗传物质。有的性菌毛还是RNA噬菌体的特异性吸附受体。,（二）、细菌细胞的特殊结构P26,F因子为附加体质粒既可以脱离染色体在细胞内独立存在，也可插入（整合）到染色体上,机制,“雄性”（F+），有性菌毛,“雌性”（F-），无性菌毛,F因子的四种细胞形式,b）F+；（F因子独立存在，有性菌毛）。,c）Hfr；F因子插入到染色体DNA上，有性菌毛。,d）F；F因子因不正常切割而脱离染色体时，形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子。细胞表面同样有性菌毛。,a）F-；（“雌性”菌株，无性菌毛）,“雄性”菌株,（1）F+F-杂交,杂交的结果：给体细胞和受体细胞均成为F+细胞,理化因子的处理可将F因子消除而使F+菌株变成F-菌株,F+菌株的F因子向F-细胞转移，但含F因子的宿主细胞的染色体DNA一般不被转移。,Hfr菌株的F因子插入到染色体DNA上，因此只要发生接合转移转移过程，就可以把部分甚至全部细菌染色体传递给F-细胞并发生重组，由此而得名为高频重组菌株,（2）HfrF-杂交,Hfr菌株仍然保持着F+细胞的特征，具有F性菌毛，并象F+一样与F-细胞进行接合。所不同的是，当OriT序列被缺刻螺旋酶识别而产生缺口后，F因子的先导区(leadingregion)结合着染色体DNA向受体细胞转移，F因子除先导区以外，其余绝大部分是处于转移染色体的末端，由于转移过程常被中断，因此F因子不易转入受体细胞中，故HfrF-杂交后的受体细胞(或接合子)大多数仍然是F-,染色体上越靠近F因子的先导区的基因，进入的机会就越多，在F-中出现重组子的的时间就越早，频率也高。,F因子不易转入受体细胞中，故HfrF-杂交后的受体细胞（或称接合子）大多数仍然是F-。,Hfr菌株内的F因子因不正常切割而脱离染色体时，形成游离的但携带一小段染色体基因的F因子，特称为F因子。,FF-与F+F-的不同：给体的部分染色体基因随F一起转入受体细胞,a）与染色体发生重组；,b）继续存在于F因子上，形成一种部分二倍体；,（3）FF-杂交,Lederbergcoinedthetermplasmidinthe1950stodescribesuchapparentlyextrachromosomalgeneticelements,althoughitdidnotfindwideusageuntilthe1970swheninfectiousdrugresistancebecomeamedicalproblem,andgeneticengineeringbecomepopular.,接合(conjugation)：,细胞与细胞的直接接触（由F因子介导）,转导(transduction)：,由噬菌体介导,自然遗传转化(naturalgenetictransformation)：,游离DNA分子+感受态细胞,“接合”“转导”及“自然转化”这三种在自然界中存在的细菌遗传重组过程各自的特点：,a）外源DNA的来源及进入途径有差异；,b）决定因素也各有不同；,如何设计实验对三种途径进行区分？,“细菌的基因重组”小结,转化是指受体菌直接吸收了来自供体菌的DNA片段，通过交换把它整合到自己的基因组中，从而获得了新的遗传特性的现象。转导是指通过完全缺陷或部分缺陷噬菌体为媒介，把供体细胞的DNA片段携带到受体细胞中，通过交换与整合，从而使后者获得前者部分遗传性状的现象。携带供体部分遗传物质(DNA片段)的噬菌体称为转导噬菌体。在噬菌体内仅含有供体菌DNA的称为完全缺陷噬茵体；在噬菌体内同时含有供体DNA和噬菌体DNA的称为部分缺陷噬菌体。通过完全缺陷噬菌体对供体菌任何DNA小片断的“误包”，而实现其遗传性状传递至受体菌的转导现象，称为普遍性转导；通过部分缺陷噬的温和噬菌体把供体菌的少数特定基因携带到受体菌中，并获得表达的转导现象，称为局限性转导。,结合指供体菌和受体菌完整细胞间的直接接触，而实现大段的DNA传递的现象。接合现象研究最清楚的是有性别分化的E.coli，决定性别的是一种质粒，即F因子。F因子以游离状态存在，可独立于染色体进行自主复制，细胞表面有相当数量的性菌毛的称为F+菌株F-菌株不含F因子，无相当数量的性菌毛Hfr菌株中的F因子整合在宿主染色体的一定部位，并与宿主染色体同步复制，Hfr与F-菌重组的频率要比F+菌与F-菌重组的频率高得多F因子整合到染色体上是一种可逆过程，当F因子从Hfr菌染色体上脱落时，会出现一定概率的错误基因交换，使F因子带上宿主染色体的遗传因子，这时的F因子称为F因子，该菌株称为F菌株。当F+与F-菌株发生接合时，通过F+菌产生的性菌毛把两者连接在一起，F因子进入受体细胞，使F-变成了F+菌。当Hfr与F-菌株发生接合时，Hfr的染色体双链中的一条单链在F因子处发生断裂变为线状，F因子则位于线状单链DNA之末端。整段线状染色体也以5-末端引导，等速转移至F-细胞。处在Ffr染色体前端的基因，进入F-的几率就越高，这类性状出现在接合子中的就越早。由于F因子位于线状DNA的末端，进入F-细胞的机会最少，故引起F-变成F+的可能性也最小。F与F-接合，通过F与F-的接合就可以使后者变成F。它既可使后者前者的F因子，同时双获得前者的部分遗传性状。,四、原生质体融合,遗传学分子生物学细胞生物学,五、溶源转变,六、染色体外遗传因子的转移与重组,结合转导已讲述,第四节、真菌的基因重组,有性生殖准性生殖,一、有性生殖,有性孢子：质配、核配、减数分裂（交换重组）,二、准性生殖,指异核体菌丝细胞中，两个