3-真菌的细胞结构

1 第三章第三章 真菌的细胞结构真菌的细胞结构 一一、细胞壁细胞壁 保持了细胞的形状保持了细胞的形状 酶的保护场所酶的保护场所， 调节营养物质的吸收和代谢产物分泌调节营养物质的吸收和代谢产物分泌， 它具有抗原的性质它具有抗原的性质，并依此调解真菌和其它生物间的相互作用并依此调解真菌和其它生物间的相互作用。 细胞壁是细胞最外层的结构单位细胞壁是细胞最外层的结构单位，占细胞约占细胞约30%干物干物 质质，细胞壁的厚度因菌龄而有区别细胞壁的厚度因菌龄而有区别，一般为一般为100-200纳米纳米。 细胞壁的作用细胞壁的作用 由隔膜而形成的有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的由隔膜而形成的有细胞核存在的一个固定的细胞质体积的 功能单位功能单位，真菌隔膜允许细胞质甚至细胞核通过真菌隔膜允许细胞质甚至细胞核通过。 真菌细胞真菌细胞 （一一）细胞壁的主要成分细胞壁的主要成分 几丁质几丁质（甲壳质甲壳质）、）、脱乙酰几丁质脱乙酰几丁质、纤维素纤维素、葡聚糖葡聚糖、甘露聚甘露聚 糖糖、半乳聚糖半乳聚糖（已糖或氨基已糖构成的多糖链已糖或氨基已糖构成的多糖链）、）、蛋白质蛋白质、类类 脂脂、无机盐无机盐 是大多数真菌细胞壁的主要成分是大多数真菌细胞壁的主要成分，包括子囊菌包括子囊菌、担子菌担子菌、半知半知 菌类和低等的壶菌是以菌类和低等的壶菌是以1.4乙酰氨基葡萄糖为单元乙酰氨基葡萄糖为单元 的无支链多聚体的无支链多聚体 几丁质几丁质 纤维素纤维素 是以是以1.4 葡萄糖链为单元的多聚体葡萄糖链为单元的多聚体，包括卵菌纲包括卵菌纲、前毛前毛 壶菌纲壶菌纲、粘菌目和子囊菌的个别种粘菌目和子囊菌的个别种 蛋白质蛋白质：不超过细胞壁组成的不超过细胞壁组成的10%，既是壁的结构成分又起既是壁的结构成分又起 着酶的功能着酶的功能。例如磷酸酶例如磷酸酶，淀粉酶和蛋白酶都是位于细淀粉酶和蛋白酶都是位于细 胞壁上胞壁上，这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位这些酶能使周围环境中的底物水解成亚单位，以便以便 运输到细胞中运输到细胞中。 脂类脂类：不超过细胞壁组成的不超过细胞壁组成的8%，也有例外也有例外，细胞壁中脂类细胞壁中脂类 的特征是由饱和脂肪酸组成的特征是由饱和脂肪酸组成。磷酯是较为普遍的组成成分磷酯是较为普遍的组成成分。 无机离子无机离子：存在数量不等存在数量不等，磷是含量丰富的无机元素磷是含量丰富的无机元素，其次其次 为钙为钙、镁离子镁离子 2 细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化细胞壁的成分随真菌类群的不同而变化，并且每种菌体的细胞壁并且每种菌体的细胞壁 在其生活周期的过程中也存在着差异在其生活周期的过程中也存在着差异。 所有真菌的壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化所有真菌的壁是由微纤丝成分的混合物镶嵌在无定形的基质化 合物中组成的合物中组成的。 微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的微纤丝是由不同的多糖链相互缠绕所组成的一股又粗又壮的 链链，这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的这些链构成的网络系统嵌入在蛋白质及类脂和一些小分子的 多糖的基质中多糖的基质中。 因此因此，真菌细胞壁看起来象是钢筋混凝土真菌细胞壁看起来象是钢筋混凝土，其中微纤丝作为钢其中微纤丝作为钢 筋支架筋支架，基质做为周围的水泥基质做为周围的水泥。 为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度为什么真菌细胞壁具有一定的机械硬度和强度？ 所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分所有真菌的细胞壁都具有无定形的和纤维状的组分。 纤维状的组分纤维状的组分：几丁质和纤维素几丁质和纤维素，由由(1.4)多聚物形成的微纤丝多聚物形成的微纤丝 无定形的组分无定形的组分：蛋白质蛋白质、甘露聚糖和甘露聚糖和(1.3)、(1.6)和和(1.3)葡葡 聚糖聚糖，常混杂在纤维网中常混杂在纤维网中 （二二）粗糙脉孢菌的细胞壁结构粗糙脉孢菌的细胞壁结构 共分四层共分四层： (i)最外层是无定形葡聚糖最外层是无定形葡聚糖，厚厚 度约度约87nm； (ii)糖蛋白形成的粗糙的网糖蛋白形成的粗糙的网，埋埋 在蛋白基质中在蛋白基质中，厚度约厚度约 49nm； (iii)蛋白质层蛋白质层，约约9nm，可能可能 还有其它成分还有其它成分，尚未检测出尚未检测出； (iv)最内层是放射状排列的最内层是放射状排列的几丁几丁 质微纤丝质微纤丝，可能还有蛋白质成可能还有蛋白质成 分分，厚度约厚度约18nm； （三三）酵母菌的细胞壁结构酵母菌的细胞壁结构 在电镜下在电镜下，细胞壁呈细胞壁呈三明治三明治结构结构：外层为外层为甘露聚糖甘露聚糖，内层内层 为为葡聚糖葡聚糖，中间夹着一层中间夹着一层蛋白质蛋白质。葡聚糖是赋予细胞壁机械葡聚糖是赋予细胞壁机械 强度的主要成分强度的主要成分，在出芽周围还含有几丁质在出芽周围还含有几丁质 （四四）胞壁组分与真菌分类的关系胞壁组分与真菌分类的关系 3 小小结结 细菌的细胞壁主要成分为细菌的细胞壁主要成分为肽聚糖肽聚糖 放线菌的细胞壁的主要成分为放线菌的细胞壁的主要成分为肽聚糖肽聚糖 酵母菌的细胞壁的主要成分为酵母菌的细胞壁的主要成分为葡聚糖葡聚糖 霉菌的细胞壁的主要成分为霉菌的细胞壁的主要成分为几丁质几丁质（壳多糖壳多糖） 细菌细胞壁的结构细菌细胞壁的结构：G 只有肽聚糖层 只有肽聚糖层， G 外层为脂 外层为脂 多糖层多糖层，内为肽聚糖层内为肽聚糖层； 酵母菌酵母菌细胞壁细胞壁的外层为甘露聚糖层的外层为甘露聚糖层，内层为葡聚糖层内层为葡聚糖层； 霉菌霉菌细胞壁细胞壁的外层为葡聚糖层的外层为葡聚糖层，内层为壳多糖层内层为壳多糖层。 磷脂（磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺） 其中脂肪酸含量与进化关系基本一致 高等真菌的糖类尾巴倾向于由多个碳构成，饱和或单不饱和的脂肪 酸；低等真菌主要是奇数脂肪酸，大都为多不饱和的脂肪酸 鞘脂类（神经酰胺（鞘脂）和脑苷脂） 一个脂肪酸、一个极性头部和一个长链鞘胺醇乙醇胺或它的衍生物） 糖脂 由一个与脂肪酸相连的糖类组成 替代鞘脂或含糖的磷脂 蛋白质（外周蛋白、整合蛋白（跨膜蛋白）和内周蛋白） 二二、原生质膜原生质膜 （自学自学） 几乎相同数量的脂类和蛋白构成 （一一）膜的结构膜的结构 原生质膜（流动镶嵌模型） 啤酒酵母能与秋水仙素结合，而秋水仙素能与微 管的亚单位微管蛋白特异性结合，说明质膜中有 微管。膜蛋白质调节养分的运输 作为酶参与细胞壁组分的合成。 原生质膜外表面上有糖类存在，细胞识别。 盘基网柄菌（Dictyostelium discoideum）在生活周期 的某一时期是以无细胞壁的单细胞变形虫形式存 在，当缺乏营养时，它们互相吸引聚集为一个多细胞的 原生质团，由于原生质膜表面的外源凝集素及互补受体 的接受位点。 功能功能真菌的细胞结构 原生质膜 物质的穿膜运输 物质运输的能量学 G=E-TS；G=RTln(C2/C1)（分子）；G=ZF （离子） G=RTln(C2/C1)+ ZF 自由扩散（某一分子在没有其他分子的协助下顺着电化学梯度进入一个细 胞，主动的过程，没有代谢能的消耗。eg.脂类和脂溶性分子；CO2和O2） 协助(促进)扩散（大多数真菌的营养物质，如糖类、氨基酸和各种不同的 离子被特异的运输蛋白协助而通过质膜） 运输的速速成率表现为米曼饱和动力学 运输蛋白倡导的运输具有高度的特异性 某一特定底物的吸收能被形态结构相似的分子所抑制。 主动运输（在许多情况下，真菌能逆电化学梯度运输营养物质，需要消耗 代谢能） 分子逆浓度梯度运输 依赖于代谢能的主动运输过程 单向的运输 4 三三、细胞核细胞核（nucleus） 大小大小：比其他真核生物小比其他真核生物小，一般直径为一般直径为2-3 m，个别个别25 m。 形状形状：变化大变化大，通常为椭园形通常为椭园形，它能通过菌丝的隔膜孔它能通过菌丝的隔膜孔 而移动而移动。 数目数目：变化很大变化很大， 细胞内可有细胞内可有20-30个核个核，如如 须霉属须霉属(Phycomyces)和青霉属和青霉属 (Penicillium)，占细胞总体积的占细胞总体积的20-25%， 担子菌的单核菌丝和双核菌丝担子菌的单核菌丝和双核菌丝，只占菌丝细胞总面积的只占菌丝细胞总面积的0.05% 菌丝的顶端细胞内常常找不到细胞核菌丝的顶端细胞内常常找不到细胞核 （一一）结构特征结构特征 核膜双层单位膜核膜双层单位膜，8-20nm; 核膜外层有核糖体附着核膜外层有核糖体附着，核膜与核膜与 内质网连接内质网连接 膜孔数目随菌龄而增加膜孔数目随菌龄而增加，是核与细胞质物质交换的通道是核与细胞质物质交换的通道 核仁核仁，核质核质， 核膜在核的分裂中一直存在核膜在核的分裂中一直存在，这与其他高等生物是不同的这与其他高等生物是不同的 真菌的细胞核非常小真菌的细胞核非常小，真菌的基因组相当小真菌的基因组相当小 真菌核内的染色体比较小真菌核内的染色体比较小，不易染色不易染色 细胞核 核孔 核膜 核仁 核 基 质 酵母菌细胞核酵母菌细胞核 真菌染色体数目及基因组大小的测定真菌染色体数目及基因组大小的测定 目前的琼脂糖凝胶电泳目前的琼脂糖凝胶电泳-仅能分离小于仅能分离小于50Kb的分子的分子。 脉冲电场凝胶电泳脉冲电场凝胶电泳（PFGE，pulsed field gel electrophoresis）-大分子的分离技术大分子的分离技术，分辨范围达到分辨范围达到10Mb。 广泛用于动广泛用于动、植物植物、真菌真菌，尤其是人类基因组的测定尤其是人类基因组的测定 在真菌中已对近几年来在真菌中已对近几年来30属的丝状真菌进行了研究属的丝状真菌进行了研究。 电泳核型电泳核型（electrophoretic karyotype） 把整个染色体包埋在琼脂糖凝胶中把整个染色体包埋在琼脂糖凝胶中， 依赖染色体的依赖染色体的 大小和立体结构大小和立体结构，通过在凝胶中迁移的速率把基因通过在凝胶中迁移的速率把基因 组分离成染色体带组分离成染色体带。 -获得染色体的数目及大小获得染色体的数目及大小、基因组结构方面的基基因组结构方面的基 本数据本数据，构建出大尺度的物理图谱构建出大尺度的物理图谱。 -无需无需DNA分子杂交和限制性内切酶分子杂交和限制性内切酶，可通过电泳核可通过电泳核 型的差异进行分类和鉴定型的差异进行分类和鉴定。 -快速寻找和定位基因快速寻找和定位基因（一条带即是一个完整的染一条带即是一个完整的染 色体色体）。）。 有丝分裂有丝分裂 大多数真菌在核内进行大多数真菌在核内进行，是封闭的是封闭的。 首先出现中心粒首先出现中心粒(低等真菌低等真菌)，或者或者 纺锤极体纺锤极体（spindle pole body）（）（高等无鞭毛真菌高等无鞭毛真菌） （二二）有丝分裂有丝分裂 5 （三三）减数分裂减数分裂 减数分裂也是在细胞核减数分裂也是在细胞核 内进行的内进行的 酵母菌酵母菌，子囊孢子形成子囊孢子形成 时时，核的形态分为五个阶段核的形态分为五个阶段 大多数真菌的细胞是大多数真菌的细胞是 单倍体单倍体，但也例外但也例外。 啤酒酵母和异水霉是啤酒酵母和异水霉是 单倍体和二倍体世代单倍体和二倍体世代 互相交替互相交替。 大多数卵菌是二倍大多数卵菌是二倍 体体，少数卵菌是多倍少数卵菌是多倍 体体 四四、线粒体线粒体（mitochondrion） 作用作用 是细胞呼吸产生能量的场所是细胞呼吸产生能量的场所。含有参与呼吸含有参与呼吸 作用作用、脂肪酸降解和各种其他反应的酶类脂肪酸降解和各种其他反应的酶类。 内膜上有细胞色素内膜上有细胞色素、NADH脱氢酶脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶和ATP磷酸磷酸 化酶化酶，及三羧酸循环的酶类及三羧酸循环的酶类、蛋白质合成酶以及脂肪酸氧化的蛋白质合成酶以及脂肪酸氧化的 酶类酶类； 外膜上也有多种酶类外膜上也有多种酶类，如脂肪酸代谢的酶等如脂肪酸代谢的酶等。 线粒体是酶的载体线粒体是酶的载体，是细胞的是细胞的动力房动力房。 数量数量 所有真菌细胞中至少有一个或几个线粒所有真菌细胞中至少有一个或几个线粒 体体，随着菌龄的不同而变化随着菌龄的不同而变化 形状形状 线粒体的形态和外界条件有密切关系线粒体的形态和外界条件有密切关系 园形园形、椭园形椭园形，有的可伸长至有的可伸长至30微米微米，有时呈分枝状有时呈分枝状。 园形的线粒体普遍存在于菌丝顶端园形的线粒体普遍存在于菌丝顶端， 椭园形的则常见于菌丝的成熟部分椭园形的则常见于菌丝的成熟部分。 结构结构 线粒体具有双层膜线粒体具有双层膜， 外膜光滑并与质膜相似外膜光滑并与质膜相似， 内膜较厚内膜较厚，常向内延伸成不同数量和形状的嵴常向内延伸成不同数量和形状的嵴， 嵴的外形是板片状还是管状嵴的外形是板片状还是管状，与真菌的类群有关与真菌的类群有关。 具有几丁质胞壁的真菌具有几丁质胞壁的真菌（如壶菌如壶菌、接合菌接合菌、子囊菌和担子菌子囊菌和担子菌） 有板片状嵴有板片状嵴； 具有纤维素胞壁和无壁的真菌具有纤维素胞壁和无壁的真菌（如卵菌如卵菌、前毛壶菌和粘菌前毛壶菌和粘菌）有有 管状嵴管状嵴，与高等植物和多种藻类相似与高等植物和多种藻类相似。 有自己的有自己的DNA、核糖体和蛋白质合成系统核糖体和蛋白质合成系统 特点特点 含含DNA的细胞器的细胞器，是闭环的是闭环的，周长约周长约19-26 m,小于植物小于植物 线粒体的线粒体的DNA（30 m ），），大于动物线粒体大于动物线粒体DNA（5-6 m ） 线粒体的核糖体和细胞质的核糖体相比线粒体的核糖体和细胞质的核糖体相比: 体积小体积小， 含有较小的含有较小的RNA， 不同的碱基百分比不同的碱基百分比。 由于放线酮是真核生物细胞质核糖体的抑制剂，而氯霉素 是原核生物核糖体的抑制剂，从而认为线粒体的核糖体与 原核生物的核糖体具有相似性，这支持了线粒体是由内共 生的原核生物发生的假说。 粗糙脉孢菌线粒体的内膜 缺少麦角醇，这和线粒体的原核 生物来源假说相吻合。 内膜含有大量的心磷脂。 线粒体的内共生学说线粒体的内共生学说? 线粒体核糖体的功能是合成外膜和嵴上的蛋白质线粒体核糖体的功能是合成外膜和嵴上的蛋白质， 它对放线酮不敏感它对放线酮不敏感，对氯霉素敏感对氯霉素敏感。 线粒体的内膜和外膜的化学组分和功能是有区别的线粒体的内膜和外膜的化学组分和功能是有区别的。 6 -细胞质核糖体 游离状态，或与内质 网和核膜结合 -线粒体核糖体 存在于线粒体内膜的 嵴间 单个核糖体可结合 成多聚核糖体 细胞质核糖体的RNA 25S 具几丁质胞壁与纤维素胞 壁的真菌及粘菌有较小的 RNA。 所有真菌的RNA介于人和 大肠杆菌之间。 18S 5.8S 5S 核糖体具两种主要亚基。 60s（25s、5.8s、5sRNA和 39-40种蛋白质） 40s（18s RNAT 21-24种蛋 白质） 五五、核糖体核糖体（核蛋白体） 种类种类大小大小 mRNA的附着位点的附着位点，是蛋白质合成的场所是蛋白质合成的场所 作用作用 粗面内质网 （一一）内质网内质网（endoplasmic reticulum, ER） 定义定义：是细胞内由膜包围的狭窄的通道系统是细胞内由膜包围的狭窄的通道系统，有时形成交叉有时形成交叉 而呈分枝状的管道而呈分枝状的管道 形状形状：管状管状、囊状囊状、腔形腔形、水泡状等水泡状等 种类种类：粗糙内质网粗糙内质网 蛋白质合成场所蛋白质合成场所，合成和运送胞外分泌蛋白 光滑内质网光滑内质网 脂类合成场所脂类合成场所，与脂类和与脂类和钙代谢有关钙代谢有关 功能功能-细胞中各种运转的一个循环系统细胞中各种运转的一个循环系统 -供给细胞中所有细胞器的膜供给细胞中所有细胞器的膜 六六、内膜系统内膜系统 内膜系统是包括那些在功能上为连续统一体的细胞内内膜系统是包括那些在功能上为连续统一体的细胞内 膜膜，如内质网如内质网、高尔基体高尔基体、膜边体膜边体、泡囊和液胞泡囊和液胞 合成的大分子物质合成的大分子物质，如蛋白质如蛋白质、脂类等被运至高基脂类等被运至高基 体体，在体内进行化学修饰在体内进行化学修饰，包装形成泡囊包装形成泡囊，进行运输进行运输。 合成质膜和细胞壁的前体物合成质膜和细胞壁的前体物 泡囊泡囊 细胞膜表面释放细胞膜表面释放 一些水解酶一些水解酶 泡囊泡囊 留在细胞中留在细胞中 类似溶酶体的功能类似溶酶体的功能 （二二）高尔基体高尔基体（Golgi apparatus） 是由一叠具有管状的扁平囊及其外围的小囊泡所组成的是由一叠具有管状的扁平囊及其外围的小囊泡所组成的 膜聚合体膜聚合体，上没有核糖体颗粒附着上没有核糖体颗粒附着。扁平囊被称为潴扁平囊被称为潴 泡泡，一叠潴泡构成一个高尔基体一叠潴泡构成一个高尔基体。 定义定义 过程过程 核模核模、内质网内质网、高尔基体高尔基体、泡囊和质膜之间形成泡囊和质膜之间形成 了功能上连续的区域了功能上连续的区域 7 （三三）液泡液泡 来源来源：起源于光滑型内质网或高尔基体的大型囊泡起源于光滑型内质网或高尔基体的大型囊泡。 由质膜形成由质膜形成，是质膜的胞饮作用或吞噬作用的结果是质膜的胞饮作用或吞噬作用的结果。 数目数目，大小大小：随年龄或菌丝老化而增加随年龄或菌丝老化而增加， 内含物内含物：主要是碱性氨基酸主要是碱性氨基酸，如精氨酸如精氨酸、鸟氨酸鸟氨酸、瓜氨酸和谷瓜氨酸和谷 胺酰胺等胺酰胺等，液泡中的氨基酸常游离到液泡外液泡中的氨基酸常游离到液泡外。 多磷酸盐分子多磷酸盐分子 多种酶多种酶，如蛋白酶如蛋白酶、酸性和碱性磷酸酶酸性和碱性磷酸酶、核酸酶核酸酶、纤维素酶等纤维素酶等。 作用作用：液泡提供了一种贮水机制液泡提供了一种贮水机制，以便保持细胞的膨压以便保持细胞的膨压 贮存营养物等功能贮存营养物等功能 还有溶酶体的功能还有溶酶体的功能 （四四）泡囊泡囊(vesicle) 是一种类似小气泡的细胞器是一种类似小气泡的细胞器，被一层单位膜包被被一层单位膜包被。 来源来源：内质网或高尔基体内质网或高尔基体 作用作用： 泡囊转运营养物到细胞的其他部位泡囊转运营养物到细胞的其他部位 一些泡囊涉及菌丝的顶端生长一些泡囊涉及菌丝的顶端生长 溶酶体溶酶体(lysosome)：是一种由单层膜是一种由单层膜 包裹包裹、内含多种酸性水解酶的小球内含多种酸性水解酶的小球 形形、囊膜状细胞器囊膜状细胞器，含有多种酸性水含有多种酸性水 解酶解酶，主要功能是参与细胞内的消主要功能是参与细胞内的消 化化、维持细胞营养及防止外来微生物维持细胞营养及防止外来微生物 或异体物质侵袭的作用或异体物质侵袭的作用。 （五五）膜边体膜边体 (plasmalemmasome) 在细胞质膜和细胞壁之间有一些小的质膜结构在细胞质膜和细胞壁之间有一些小的质膜结构，它是由单它是由单 层膜包被的细胞器层膜包被的细胞器，由于位于细胞膜的周围而称为膜边体由于位于细胞膜的周围而称为膜边体 来源来源：是质膜内陷而形成是质膜内陷而形成 形态形态：管状管状、囊状囊状、球状球状、 卵园形或多层折迭的膜卵园形或多层折迭的膜 作用作用：在细胞的分泌在细胞的分泌、壁壁 的合成的合成、膜的增生以及胞膜的增生以及胞 饮现象都与膜边体有关饮现象都与膜边体有关 七七、细胞骨架细胞骨架 （cytoskeleton） 为细胞质提供了一些机械力为细胞质提供了一些机械力，维持了细胞器在细胞质中的位维持了细胞器在细胞质中的位 置置，同时担负了细胞质和细胞器的运动同时担负了细胞质和细胞器的运动 （一一）微管微管（microtubule） 组成组成：微管是由一种特殊的蛋白微管是由一种特殊的蛋白微管蛋白微管蛋白(tubulin)聚合而成聚合而成 作用作用：参与了核和染色质的运动参与了核和染色质的运动 （二二）鞭毛鞭毛（flagella） 游动孢子的鞭毛中游动孢子的鞭毛中，微管以轴纤丝的形式参与了鞭毛的组成微管以轴纤丝的形式参与了鞭毛的组成 运动能量运动能量：靠微管收缩和弯曲而使鞭毛运动靠微管收缩和弯曲而使鞭毛运动，运动所需能量通运动所需能量通 过细胞介质传导而来过细胞介质传导而来，这些微管终止于游动孢子细胞内的基体这些微管终止于游动孢子细胞内的基体 上上，通过基体把鞭毛固定于细胞核上通过基体把鞭毛固定于细胞核上 由由9对较大的周围纤丝对较大的周围纤丝 （微管二联体微管二联体）包围包围2个个 较细的位于中心的纤丝而较细的位于中心的纤丝而 形成的形成的9+2型结构型结构 9+2型型 每一周围纤丝每一周围纤丝：有两根附纤丝组成有两根附纤丝组成， 即即AB两条中空亚纤维组成两条中空亚纤维组成，A是完全是完全 微管微管，13个微管蛋白亚基组成个微管蛋白亚基组成，B是是 10个个，与与A共用共用3个亚基个亚基。A上伸出两上伸出两 条动力蛋白臂条动力蛋白臂，可为可为Ca2+、Mg2+激激 活的活的ATP水解酶水解水解酶水解ATP供运动供运动 每一中心纤丝每一中心纤丝：有有2-3根附纤丝组成根附纤丝组成 （三三）微丝微丝（microfilament） 是比微管直径更小的长丝状体是比微管直径更小的长丝状体，直径约为直径约为5-8nm 组成组成：由收缩蛋白由收缩蛋白肌动蛋白构成肌动蛋白构成 微丝被认为像变形虫运动一样在细胞质流动中起作用微丝被认为像变形虫运动一样在细胞质流动中起作用。为为 了产生运动了产生运