食用菌的营养生理

1,食用菌的营养生理,2,食用菌营养生理主要研究食用菌生长繁殖过程中代谢、生长与发育规律以及环境因子对生理活动的影响，为食用菌的菌种选育和栽培提供理论依据。,3,第一部分食用菌的生长发育,4,一、菌丝体生长阶段（一）菌丝生长特性食用菌生长迅速，在固体培养基上培养时，菌丝呈辐射状向平面方向生长，形成圆形菌落；,5,在液体培养基中培养时，菌丝则呈立体生长，形成菌丝球。,6,食用菌的菌丝形状一般是圆柱形的，但其顶端呈钝圆锥形。顶端有210m的生长点。生长点是食用菌菌丝旺盛生长的部位。生长点后面的较老熟的菌丝可产生分枝，每个新分枝的顶端也都具有生长点。,7,8,（二）菌丝生长时期,菌丝生长一般可以分为3个时期：1生长迟缓期2快速生长期3生长停止期,9,1生长迟缓期这个时期是菌种适应新环境的时期。A、接种物是孢子时，孢子在生长前须经过一定的萌发时间。B、接种物为菌丝碎段，菌丝碎段形成一个新的生长点后才能生长，而且碎段菌丝中新合成物质要积累到一定的程度，有了足够的能量才开始伸长。,10,2快速生长期快速生长时菌丝呈顶端生长，菌丝生长速度与菌丝顶端数目和供给菌丝顶端养分的速率有关。在快速生长期中的某一时间范围内，菌丝生长量还存在着一个指数生长期。如果能稳定地保持快速生长期的条件，菌丝的生长量（菌丝干重）可一直呈直线上升。,11,但实际上，在人工控制的条件下，生长量不可能永远直线上升。原因是：A、养分逐步消耗。B、基质中氧气逐渐减少。C、菌体本身有害代谢产物不断积累。只能维持相当短的时间，一般只有几天。,12,3生长停止期在固体培养基中，生长迟缓期比液体培养的更长，快速生长期的生长比在液体培养基的慢，但能持续较长的时间。,13,（三）菌丝生长的测定方法1直线生长测定法A、平板培养测量法：将待测菌株定量点种于平板培养基的中心，每隔一定时间测量菌落直径，以了解菌丝生长速度。B、培养管测量法：采用一个装有培养基的培养管，把待测菌株接种于管的一端，定时测定生长距离，并计算其生长率。,14,2菌丝干重法：测定单位体积培养液中菌丝体干重。将培养液中的菌丝用滤器过滤、洗净，如菌丝较粘可采用离心法，取得菌丝后在7080下烘于至恒重，称重。注意：样品中不含有菌体以外的其它物质。,15,（四）菌丝拮抗现象：不同种的食用菌在菌丝生长发育中，菌丝会相互限制对方的生长蔓延，产生拮抗，在交接处常形成拮抗线，这就是拮抗现象,拮抗实验常常被用来育种，对杂菌的早期鉴别或鉴定菌种是否产生变异，并且可用于分类研究,16,（一）原基形成期原基形成的两个条件：一是菌丝体要成熟：生长旺盛、营养物质丰富的双核菌丝才能形成原基。含氮量过高的徒长菌丝不利于原基形成。二是有环境必要：如适宜的养分、温度、湿度、光照等。,二、子实体发育阶段,17,原基形成要求的温度比菌丝生长要求的温度低些，大部分食用菌生长温度必须明显降低才能形成原基，如金针菇、蛹虫草。有的还需要一定的散射光，在黑暗中不利于形成原基，如蛹虫草、平菇。,18,有的食用菌原基形成需要机械刺激，如平菇、金针菇，当菌丝聚集后还迟迟不出菇，需将菌丝体表面浓厚的膜质菌丝划破才易形成原基，俗称“搔菌”。有的水份含量也明显的要比菌丝生长时期高。,19,（二）子实体分化期,菌盖分化需要一定的氧气，若CO2超过1，会抑制菌盖的进一步分化和发育。弱光可促进菌柄加长，如以菌柄为主要食用部分的金针菇，常在出菇后用纸袋套上，使菌柄加长生长。,20,菌盖伸展时，不仅从菌丝体中吸收养分，还从附近发育不良的子实体中吸收养分。,21,（三）子实体成熟期,子实体充分成熟，菌盖展平，大量释放孢子。子实体老熟，菌盖向外反卷，最后萎缩死亡。,22,第二部分食用菌的营养,一、食用菌的营养物质二、食用菌的营养类型：腐生、共生、寄生,23,营养条件环境条件,24,一、食用菌的营养物质有碳源、氮源、无机盐和生长因子等。,25,营养条件,返回本节,26,（一）碳源,纤维素必须通过菌体分泌的胞外纤维素酶分解成葡萄糖而被利用。半纤维素比纤维素易分解。葡萄糖和是蔗糖利用最广泛的碳源。可较快吸收利用。但在培养料中，不必加入过多的葡萄糖，以防止葡萄糖过多而降低对纤维素的利用。,27,食用菌生产所用的碳源，除葡萄糖和蔗糖等简单糖类外，主要来自各种植物性原料，如马铃薯、棉籽壳、胡萝卜、木材、木屑、稻草、麦秸、玉米芯、甘蔗渣等。,28,（二）氮源,食用菌主要利用有机氮，如尿素、氨基酸、蛋白胨、蛋白质等。氨基酸或尿素等小分子有机氮可被菌丝直接吸收；大分子的有机氮如蛋白质必须通过菌丝分泌的蛋白酶水解成氨基酸。,29,常使用的有机氮有蛋白胨，酵母膏、尿素、豆饼、黄豆汁、麦麸、米糠和禽畜粪等。尿素用量应控制在0.l0.2范围内。,食用真菌学,碳氮比影响食用菌生长发育,菌丝体生长期C/N20:1子实体发育期C/N3040:1,食用真菌学,C/N比值过大,菌丝生长受抑需加腐熟的畜、禽粪、米糠、麸皮等,食用真菌学,C/N比值过小,抑制子实体生长发育引起细菌、霉菌、酵母菌等污染细菌不能直接利用木质素、纤维素N素过高，引起基质酸化，适宜霉菌生长,33,在营养菌丝阶段要求培养基中的C/N较小，含氮量偏高,C/N较大，含氮量偏低，否则引起菌丝疯长，延长营养生长，妨碍子实体的发生和生长。,34,（三）无机盐,菇体矿物质仅为0.30.7。其中最主要元素为磷、钾、镁等。实验室配制培养基时常用磷酸二氢钾、磷酸氢二钾、石膏（硫酸钙）、硫酸镁等，添加量为每升培养基加0.10.5g。,35,微量元素的需求量则甚微。一般生产上普通水质中已含大部分的微量元素，不必添加。,36,（四）生长因子,生长因子(维生素)需求量虽然很少，但不可缺少。如果食用菌本身无合成某种维生素的能力，则必须从外界加入，如香菇、金针菇等需加入维生素B1，每升培养基加0.010.lmg。,37,维生素大量存在于马铃薯、麦芽、酵母、米糠、麦麸中，用这些材料配制培养基质时可不添加。由于多数维生素不耐高温，在120以上高温易分解，因此，在对含维生素的培养基灭菌时，需防止灭菌温度过高及灭菌时间过长。,38,二、食用菌的营养类型,腐生、共生、寄生,39,（一）腐生,从动植物的尸体上或无生命的有机物（如木屑）中获取养料，以维持其自身的正常生活的一种营养方式。,腐生性食用菌,木腐型:,土生型:,草腐型:,主要生活在枯立木、树桩、倒木、断树枝上。如香菇、黑木耳、茶树菇等。,多生活在腐熟堆肥、厩肥、腐烂草堆及有机废料上。如草菇多生于烂草堆上。,是以土壤中的腐烂树叶、杂草、朽根为营养源，分布在林地、草原、牧场、肥沃的田野中。如各种野生食用菌。,41,只营腐生生活的专性腐生，如平菇、草菇、香菇、蘑菇等；以寄生为主兼营腐生的兼性腐生，如猴头菌。腐生菌较易培养，目前在食用菌中已能人工栽培的大多数菌类都是腐生菌。,42,（二）共生,菌根是真菌和植物根系结合形成的共生体。自然界中还有许多高等植物的根与土壤中的真菌形成共生关系，这种同真菌的共生体称为菌根(mycorrhiza)。根据菌根形态学及解剖学特征，可将菌根分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根三种类型。,43,（1）外生菌根,外生菌根的菌丝体紧密地包裹在植物根系的表面，形成菌套，不侵入根细胞内，仅在根细胞的间隙间蔓延，对植物体的营养索取量甚微，故与植物平安相处。如松茸与松根、牛肝菌与栎根。,44,鳞柄口蘑,橙盖鹅膏,外生菌根,菌鞘,45,（2）内生菌根,内生菌根的菌丝侵入植物根细胞内部。如天麻与蜜环菌形成内生菌根。蜜环菌形成菌索，侵入天麻的地下块茎后，菌丝只在天麻表层细胞间隙生长，菌丝对木材降解后的营养物质，通过菌索“桥”供天麻生长。,46,天麻,47,（三）寄生,1、专性寄生：只能寄生在活的寄主上；2、兼性寄生：以腐生为主，兼营寄生；3、兼性腐生：以寄生为主，兼营腐生。,48,冬虫夏草是寄生在鳞翅目幼虫体上的一种著名药用菌，它能杀死虫体，从寄主身上吸取营养，并在体内繁殖，使幼虫僵化，在适宜条件下形成具有虫和草（子座）的复合形态结构，这是一种兼性腐生。食用菌本身也可能被寄生物寄生，形成“菇上菇”现象。,49,兼性腐生的虫草菌,50,第三部分食用菌的生态环境,一、温度二、水分和湿度三、氧与二氧化碳四、酸碱度五、光线六、生物环境,51,一、温度,（一）菌丝体生长对温度的要求:三基点最适温度：香菇2427、草菇36、平菇27、木耳和茯苓30、银耳27、猴头菌、金针菇、大肥菇、双孢蘑菇、松口蘑24。,52,在实际生产实践中，为了培育健壮的菌丝体，常常要求比菌丝体生长的最适温度（生理最适温度）略低23。,53,低温：食用菌菌丝能耐低温。,大多数食用菌的菌丝体如果有10甘油等防冻剂的保护，在-196左右的液氮中超低温保藏数年仍能存活。但草菇菌丝抗寒能力极差，在5条件下很快死亡，草菇菌种不能在冰箱内保藏。,54,高温：食用菌耐高温能力弱。,香菇等食用菌栽培时，菇木不可曝晒。平菇菌丝体在40时均死亡。其它食用菌的致死温度也在40左右但草菇例外，在40下仍能生长良好。,55,（二）子实体分化与发育对温度的要求,菌丝体生长阶段所需温度最高，子实体分化阶段所需温度最低，子实体发育阶段所需温度介于两者之间。,56,（1）低温型,子实体分化最高温度在24以下，最适温度为20以下。如香菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、羊肚菌及猴头菌等，这类菌通常在冬季或秋末、初春发生。平菇类型多：低温型子实体在5-20环境下形成，中温型15-24，高温型15-35。,57,（2）中温型,子实体分化最高温度在28以下，最适温度为2224。如木耳、银耳及各种牛肝菌等，它们多在春、秋季发生。,58,（3）高温型,子实体分化最高温度在30以上，最适温度在24以上。如草菇等。它们多在盛夏发生。,59,(4)变温型,变温处理对子实体分化有促进作用，昼夜温差幅度越大越好。如香菇、金针菇、平菇等。香菇在快要出菇前，以15为中心，每天若有810的温差刺激，可获优质高产。菇农通常将菇场设置在南坡，秋天和冬季白天气温较高（阳光照射），晚上气温低。,60,（5）恒温型,变温对子实体分化无促进作用，如木耳、灵芝、草菇等。,61,在子实体发育期比菌丝生长期更需要水分。在播种时培养料的最适合水量65左右。菌丝生长阶段要求空气湿度65左右。子实体分化阶段90左右。可通过喷水来保证空气湿度。,二、水分和湿度,62,菇房的空气相对湿度低于60时，平菇等子实体的生长就会停止；当空气相对湿度降至4045时，子实体不再分化，即使已分化的幼菇也会干枯死亡。菇房的相对湿度也不宜超过96，易使病菌生长，不利于菇体蒸腾作用，菇体发育也就不好。,63,喜湿性食用菌：对湿度有较高的适应性，湿度高子实体也能发育良好，如银耳、平菇、草菇、黑木耳等；厌湿性食用菌：当湿度过大时，其子实体发育不良，如金针菇、香菇、双孢蘑菇等。,64,三、氧与二氧化碳,在适宜的CO2含量下，菌盖的直径随着CO2含量增大而变小，抑制开伞，但同时促进了菌柄的伸长。人们利用这种特性，获得柄长盖小、不易开伞、颜色淡的优质金针菇。,65,为了提高金针菇的商品价值，在菇蕾形成后，将CO2体积分数增至1，产量提高。但如果CO2体积分数达3时，则会抑制子实体的形成。,66,灵芝子实体在CO2体积分数为0.1的环境中发育时，一般不形成菌盖，只是菌柄几度分化，呈鹿角状。,67,草菇在菇蕾形成时，CO2含量达最高峰。如CO2过量积聚，会使菇体停止生长。这时应加大通风换气量，但通风换气也不可过急，以免使菇舍内温度、湿度变化过快，不利于菌体发育。,68,四、酸碱度,不同食用菌要求的最适pH值是不同的。木耳菌丝体生长的最适pH值55.4，香菇45.4，金针菇5.46，猴头菌4，双孢蘑菇6.87，平菇55.3，银耳56，草菇7.5。,69,草菇喜碱性环境，草菇孢子发芽和菌丝体生长的最适pH在7.5左右，在pH值为8的草堆中，其子实体仍能发育良好。,70,上面所提到的最适pH值并不是配制培养基的酸碱度。因为培养基在灭菌后pH值要下降；同时，食用菌培养过程中，由新陈代谢产生的有机酸如醋酸、琥珀酸、草酸等的积累，也会使pH值降低。,注意,71,在配制培养基时，应将pH值适当调高，以使菌丝生长处于最适pH值。如平菇菌丝生长最适pH值为55.3，但在配制培养基时，应调节PH值为6.57.5。,注意,72,为了稳定培养基的pH值，在配制培养基时，常添加适量的磷酸氢二钾和磷酸二氢钾等缓冲物质。若食用菌在生长过程中产酸过多，则可添加少许中和剂碳酸钙，使培养基不至于因pH值下降过多而影响食用菌的生长。,73,五、光线,（一菌丝体的生长对光的要求大多数食用菌菌丝体生长不需要光线。光线对某些食用菌菌丝体生长具有抑制作用，如猴头菌、灵芝、金针菇、香菇等。,74,应对培养对象进行包扎或遮盖，以防止强光照对菌丝产生的不良影响。,措施,75,（二）子实体分化与发育对光照的要求一般的食用菌在子实体分化和发育阶段都需要一定量的散射光。如香菇、草菇等在完全黑暗环境下不形成子实体；金针菇、灵芝、平菇等在无光条件下虽可形成子实体，但菇体畸形、长柄，不长盖，不产孢子。,76,金针菇菌丝长满容器的34时开始光照，最适光照度624850lx，每日光照1114h，可促进菌丝生长迅速地转入子实体生长发育阶段。,77,六、生物环境（一）食用菌与微生物1、对食用菌有益的微生物1）有些食用菌需与其它微生物伴生2）其它微生物可为食用菌提供营养物质3）有些微生物能促进食用菌子实体的形成,78,2