总论：植物学基础知识

植物学,第一章：花卉的形态和构造,讲解重点：一、根的形态特征二、茎的形态特征三、叶的形态特征四、花的形态特征五、果实的形态特征,植物界,低等植物,高等植物,藻类植物菌类植物地衣植物,苔藓植物蕨类植物裸子植物被子植物,双子叶植物单子叶植物,离瓣花植物合瓣花植物,植物体,器官,营养器官,根茎叶,生殖器官,花果实种子,第一节根的形态当种子萌发时，胚根首先突破种皮向地生长，形成主根主根上产生侧根，侧根上再产生二、三级侧根。主根、侧根很容易区别,直根系主根特别发达能明显区分主根和侧根（裸子和双子叶植物的根）,须根系主根不发达或早期停止生长，由茎的不定根生出的不定根组成的（单子叶植物的根）,根系一株植物地下部分所有根的总和。,根系的类型,（三）根系在土壤中的分布,变态：在自然界中，由于环境的变化，植物器官因适应环境而改变器官原有的功能和形态，这种变异称变态。这种变异是可以遗传的一、根的变态正常的根扎根土壤，具有吸收及支持的功能。根的变态，是根在形态、结构和主要生理机能发生了显著变化。这种变化，与茎相比较，主要区别（从外形上）：有无顶芽；有无节与节间；有无叶与腋芽。（一）贮藏根：常见于二年生或多年生的草木植物。像胡萝卜、萝卜、番薯、葛藤等。根据来源可分为：,肉质直根：由主根和下胚轴膨大发育而来。,块根：是由植物侧根或不定根膨大而成。一株可能有多个块根，像番薯、太阳花、麦冬。,块根：是由植物侧根或不定根膨大而成。一株可能有多个块根，像大丽花、花毛茛。,（二）气生根：离开土壤而生活在空气或水中的不定根类型。常见的有支柱根、攀援根、呼吸根、寄生根、附生根。,1、支柱根起支撑作用。,红刺林投,1、支柱根起支撑作用。,榕树,1、支柱根：板根:常发生在一些热带树种中，板根在特定环境下，主根发育不良，侧根向上侧隆起生长与树干茎部相接部位形成发达的木质板状隆脊。（尖叶杜英）,2、攀援根：常春藤、凌霄、络石、爬山虎等藤本植物的细长茎上能长出一些短的不定根，这些根的顶端扁平，有的成为吸盘，易固着小石头或树干表面，具攀援功能。,2、攀援根帮助植物进行攀援。,凌霄,2、攀援根帮助植物进行攀援。,常春藤,爬山虎,3、呼吸根：分布于沼泽地带或海岸低处的一些植物，例水松、红树、落羽松等，它们的根系中，有一部分根向上长，露出地面，成为呼吸根。呼吸根一般具有较发达的通气组织，有利于植物呼吸。（如池杉，落羽杉）,3、呼吸根：分布于沼泽地带或海岸低处的一些植物，例水松、红树、落羽松等，它们的根系中，有一部分根向上长，露出地面，成为呼吸根。呼吸根一般具有较发达的通气组织，有利于植物呼吸。（如池杉，落羽杉）,4、寄生根：有些寄生植物如桑寄生属、槲寄生属、菟丝子等植物，它们的叶片退化，不能进行光合作用，而是借助茎上形成的不定根，常称胃吸器，伸入寄主体内吸收水分和营养物质，这种根称寄生根。,菟丝子,桑寄生,槲寄生,5、附生根：常见于热带兰花等附生型花卉，附生于树皮或岩石等处。,(三)菌根：常见于菊科、豆科、茄科、十字花科。,第二节茎的形态,1、根据生长习性：直立茎、匍匐茎、平卧茎、攀援茎、缠绕茎2、根据质地分：草质茎、木质茎,茶花（直立茎）,丝瓜（攀援茎）,牵牛花（缠绕茎）,通过右图认识茎的外部形态及作用.,节：茎上着生叶的部位。节间：二个节之间的部分。芽：在茎的顶端和叶腋具有芽。,一、茎的形态及作用,主干的顶芽活动始终占优势，产生明显、通直的主轴（主干），各级侧枝依次变细,主干明显。如裸子植物和很乔木类多被子植物：松柏、杉木、水杉、白杨等。,行道树一般使用单轴分枝、树体高大、主干明显的乔木树种。,二、茎的分枝方式,1、单轴分枝（总状分枝）,主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长，植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成。,2、合轴分枝：,合轴分枝具有曲折，节间短，花芽较多特点，是一种丰产的分枝方式。,在园林上，合轴分枝方式使树冠自然展开，通过整枝、摘心等措施，人为调控枝系的空间分布和配比，以达到促进次级侧枝生长，使冠形丰满、匀称、多花，美化株形的目的。,具有对生芽的树种。,3、假二叉分枝：,三、茎的变态,形态、结构和生理机能发生显著变异的茎。（一）地上茎的变态,1、叶状枝：外形扁化或呈线形，内部形成绿色组织，具有叶的形态和功能的一种变态茎。例，观赏的文竹。,2、刺状茎：茎转变为具有保护功能的刺称刺或枝刺。它位于叶腋的位置区别于叶刺，皮刺。如叶子花。,2、刺状茎：茎转变为具有保护功能的刺称刺或枝刺。它位于叶腋的位置区别于叶刺，皮刺。如叶子花。,3、茎卷须：由叶腋内长出的枝条变态形成须状物，能卷缠它物而攀缘生长。如南瓜、葡萄。,3、茎卷须：由叶腋内长出的枝条变态形成须状物，能卷缠它物而攀缘生长。如南瓜、葡萄。,4、肉质茎：肥大多汁，内贮大量水份和养料的地下茎，肉质茎上的叶多退化或形成刺，表皮的角质膜发达，如仙人掌，仙人鞭等。,鳞茎：由多数肉质鳞叶着生于短缩鳞茎盘上而形成的一种地下茎。各鳞叶腋内生有侧芽可发育出新的鳞茎。鳞茎盘下端产生不定根。鳞茎盘中心生有顶芽，以后伸长为地上花序，如百合、洋葱、蒜等。,（二）地下茎,2、球茎：球形膨大的地下茎。有节和节间，节上有鞘状鳞片叶，腋芽位于鳞片叶内侧，环茎先端有顶芽存在，下部形成许多不定根，如慈姑、荸荠、天麻。,3、块茎：不规则块状的肉质地下茎，如菊芋、生姜、马铃薯。马铃薯块茎是由植株基部的匍枝顶端经增粗生长发育而来。其顶端生有顶芽，四周有螺旋状排列的芽眼。芽眼中生有数芽，可萌发成枝。,4、根状茎：横卧生长，有节和节间，向下生有不定根。如美人蕉属。,第三节芽的类型与分枝关系,顶芽：生长在茎或枝条顶端（定芽）腋芽（侧芽）：生长在叶腋处（定芽）,芽的生长无一定位置，不是从叶腋或枝顶发出在茎的节间、根、叶及其它部位上的芽，称不定芽。不定芽的产生可以由人工砍伐或激素处理而引起。,二、芽的类型,1、依芽的位置分,（一）叶的组成部分,叶片：进行光合作用。叶柄：输导和支持作用。托叶：保护幼苗和进行光合作用。完全叶：具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶。不完全叶：缺少其中任一部分或两部分的叶。,第四节叶的形态,木芙蓉（三角形的托叶）,完全叶,完全叶,一品红无托叶,台尔曼忍冬，花序下几对叶合生成盘状。（无叶柄）,不完全叶,大叶相思无叶片,不完全叶,1.单叶和复叶：,单叶：每个叶柄上只有一个叶片。复叶：叶柄上有两个以上叶片的叶。,（二）叶的基本类型,（一）叶形,单身复叶,羽状复叶,掌状复叶,三出复叶,（三）叶的形态,1.叶的大小,侧柏的鳞叶,王莲,（一）叶形,2.叶形,扇形叶,心形叶,戟形叶,条形叶,2.叶形,菱形叶,卵形叶,箭形叶,三角形叶,3.叶片的质地,革质叶-长春花,肉质叶落地生根,纸质叶桃,叶序叶在茎上的排列方式。,叶序的类型：1、互生：在茎上每一节只生有一个叶片的叫互生叶序。2、对生：茎的每一节上有两片叶相互对生。3、轮生：茎的每一节上着生3个或3个以上的叶，排成轮状。4、簇生：叶着生在节间极度缩短的短枝上，成簇而生。,4、叶序,（一）叶形,轮生,簇生,叶序叶在茎上的排列方式。,叶序的类型：1、羽状脉：一条明显主脉居叶片中部，排列似羽毛。2、平行脉：粗细相近，彼此大致平行。3、三出脉：主脉两侧只有一对主脉。4、掌状脉：几条等粗的叶脉从叶柄顶部发出，排列似掌状。5、射出脉：主侧脉从叶基辐射状发出。6、叉状脉：叶脉分枝呈二叉状。,5、叶脉,5、叶脉,5、叶脉,5、叶脉,6、叶基,6、叶基,6、叶基,7、叶缘,8、叶裂,9、叶尖,（三）叶的变态指叶在形态结构和生理机能上发生显著变化。（一）芽鳞：是包在芽外的鳞片，有时外被有毛。树木的冬芽大都具是芽鳞。,（二）苞叶：是在花或花序下面的一种特殊的叶，有保护花和果实的作用。如向日葵的总苞，玉米。,（三）叶刺：叶的一部或全部变为刺，如小檗、仙人掌。叶刺发生在枝条的下方，如发生在枝条茎部两侧则为托叶刺，如刺槐。,（四）叶卷须：叶的一部分变为能攀缘它物的须状物。叶卷须的来源依植物而异如豌豆、巢菜的叶卷须由复叶顶端部分小叶变成，菝葜的叶卷须由一对托叶发育而来。,（五）叶状柄：像金合欢，幼苗时长的叶为羽状复叶而后叶柄变扁，小叶片逐渐退化，只剩下叶片状的叶柄代替叶的功能。称叶状柄,（六）捕虫叶：有些植物具有捕食小虫的叶称捕叶。捕虫叶有呈瓶状（如猪笼草），有的为囊状（如狸藻），有的呈盘状（如茅膏菜）。,被子植物的繁殖器官形成了花，因此又称有花植物。实质上，花是不分枝的变态短枝。（一）花的组成部分一朵花可分为六个部分，即花柄、花托、花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊群。,第五节花的形态构造与观赏,不同植物花部会发生种种变化，有花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊群的称完全花，缺少任何一个部分的称不完全花。缺花被的任一部分称单被花；缺花萼与花瓣的称无被花；缺少雄蕊和雌蕊的任一部分，称单性花，有前者的称雄花，有后者的称雌花。花单个着生在枝顶或叶腋处的称单生花；而许多花着生在枝顶或叶腋处的称花序。,（二）花冠,舌状：花冠有如舌头般伸出，下部则为一短筒，如向日葵。蝶形：花瓣共五片，位于上方不对称者为旗瓣；中央两瓣对称者为翼瓣；下方两瓣对称者为龙骨瓣，如蔓花生；钟状：花冠筒宽而稍短，上部扩大呈一钟形，如吊钟花；坛状：花冠筒膨大为卵形或球形，上部收缩成短颈，花冠裂片微外曲，如柿树的花；高脚碟状：花冠下部窄筒形，上部花冠裂片突向水平开展，如迎春花；筒状、管状：花瓣合生呈管状，如紫丁香。,1、筒状、管状：花瓣合生呈管状，如紫丁香。,2、漏斗状：花冠下部筒状，向上渐渐扩大呈漏斗状，如牵牛花；,3、钟状：花冠筒宽而稍短，上部扩大呈一钟形，如吊钟花；,4、高脚碟状：花冠下部窄筒形，上部花冠裂片突向水平开展，如迎春花；,4、高脚碟状：花冠下部窄筒形，上部花冠裂片突向水平开展，如龙船花；,5、唇形花冠：花冠稍呈二唇形，上面2裂片多少合生为上唇，下面3裂片为下唇，如唇形科的花；,5、唇形花冠：花冠稍呈二唇形，上面2裂片合生为上唇，下面3裂片为下唇，如唇形科的花；,6、坛状：花冠筒膨大为卵形或球形，上部收缩成短颈，花冠裂片微外曲，如柿树的花；,7、蝶形：花瓣共五片，位于上方不对称者为旗瓣；中央两瓣对称者为翼瓣；下方两瓣对称者为龙骨瓣，如蔓花生、刺桐；,7、蝶形：花瓣共五片，位于上方不对称者为旗瓣；中央两瓣对称者为翼瓣；下方两瓣对称者为龙骨瓣，如蔓花生、刺桐；,8、十字形：由四个分离的花瓣排列成十字形如油菜、二月兰；,8、十字形：由四个分离的花瓣排列成十字形如油菜、二月兰；,9、蔷薇花冠：花瓣5片或更多，分离、成辐射对称排列，如蔷薇科植物：桃、月季、樱花；,9、蔷薇花冠：花瓣5片或更多，分离、成辐射对称排列，如蔷薇科植物：桃、月季、樱花；,9、蔷薇花冠：花瓣5片或更多，分离、成辐射对称排列，如蔷薇科植物：桃、月季、樱花；,10、舌状：花冠有如舌头般伸出，下部则为一短筒，如向日葵。,（三）雄蕊的类型,（四）雌蕊的类型,（五）花序（花朵排列的方式与顺序）,单顶花序：每一枝条顶端或叶腋仅着生一朵小花如玫瑰。,1、总状花序：状似穗状花序，为总状花序的花有花梗着生于茎上，如巴西铁树、阿勃勒。8、复总状花序（圆锥花序）：每一小花梗上着生数朵小花，越接近下部者花柄越长如龙舌兰,总状花序-巴西铁树,圆锥花序-龙舌兰,花序图示：,2、柔荑花序：由单性花组的穗状花序，通常花轴细软下垂，开花后或果熟后整个脱落，如杨柳科。3、穗状花序：小花无花梗，由基部向先端依序排列在花轴上，如榄仁。,柔荑花序-柳树,柔荑花序-柳树,穗状花序-狗尾红,4、肉穗花序：数朵小花着生于同一膨大的茎条上，外有一大型的总苞，有如仙佛头顶的光环，如棕榈科植物。,5、伞房花序：小花依序着生花梗上，由基部向先端，小花梗愈来愈短，使花开在同一平面上，如马樱丹。6、伞形花序：花梗顶部着生数朵小花，花柄几乎同长，开在同一平面上，如龙船花。,7、头状花序：很多小花聚生于盘状花托上，或成头状，花由外向内开，如南美蟛蜞菊。,9、隐头花序：数朵小花着生于膨大的囊状花轴内，顶端只开一小孔，需拨开才能见到小花，如无花果。,第六节植物的果,果实：被子植物的雌蕊受精后形成的构造。常见瘦果：果实为小型干性果，果皮与种子不易分离，仅具一枚种子，如咸丰草。翅果：果实为干性果，具有翅状的果皮助于飞翔，如掌叶枫、白鸡油、菲律宾紫檀。荚果：豆荚状之果实，具有单一心皮，成熟时常会自腹缝开裂，内有种子数枚，如洋紫荆。蒴果：果实为干性果，具有多数心皮，成熟后会开裂，如紫薇。,柑果：果实为肉质果，果皮厚，具油腺点；内分多室，由汁囊填满，每室有种子数颗，如橙子。核果：果实为肉质果，外果皮薄，中果皮呈肉质，内果皮则十分坚硬成核，内包有一枚种子，如李子。隐花果：果实为肉质果，果实着生于花被内侧，外观看到的是她的花被，真正的果实隐藏在内，如榕树。浆果：果实为肉质果，外果皮薄，中、内果皮则呈肉质，种子多枚，如西红柿。,果的图示,植物生理学,绪论,一、植物生理学的定义和任务1.定义：植物生理学（plantphysiology）：是研究植物尤其是高等绿色植物生命活动规律的科学。植物的生命活动：在水分代谢、矿质营养、光合作用和呼吸作用等基本代谢基础上，表现出种子萌发、生长、开花、结果等生长发育过程。2.植物生理学的任务：研究和了解植物在各种环境条件下，进行生命活动的规律和机理，从而将这些成果应用于一切利用植物生产的事业中。,二、植物生理学的产生和发展,（一）我国古代关于植物生理学方面的论述1.水分代谢2.矿质营养3.光合作用4.呼吸储藏5.植物生长物质6.生长发育,（二）植物生理学的产生与发展1.研究开始时期（16-17世纪）2.奠基与成长时期（18-19世纪）3.飞跃发展时期（20世纪）（三）我国植物生理发展情况起步晚，发展慢。我国植物生理学起业人：钱崇澍（shu）我国植物生理学奠基人：李继侗、罗宗洛、汤佩松现在一些有影响的研究人员：,（四）近年来植物生理学发展的特点1.研究层次越来越广2.学科之间相互渗透3.理论联系实际4.研究手段现代化,三、植物生理学发展展望,研究重点：能量转变研究焦点：膜的结构和功能我国植生研究的主要任务：1.深入基础理论研究（有所为，有所不为）2.大力开展应用基础研究和应用研究,第二篇植物的物质生产和光能利用,代谢（metabolism）：维持生命各种活动过程中的化学变化总称。同化作用（assimilation）：植物从环境中吸收简单无机物，经过各种化学变化形成各种复杂的有机物，综合成为自身的一部分，同时把太阳能转变为化学能储存于有机物中的过程。异化作用（catabolism）：植物将体内复杂的有机物分解为简单的无机物，并将储存于其中的能量释放，供生命活动的过程。植物代谢的特点：能把环境中简单的无机物直接合成复杂的有机物。,第一章植物的水分代谢,概述,第一节植物对水分的需要一、植物的含水量规律,1.不同植物含水量不同；2.同种植物生长环境不同，含水量也不同；3.同株植物不同器官和组织含水量也不相同；4.同一器官在不同生长期含水量不一样。,二、植物体内的水分存在状态,1.水分存在状态：束缚水（boundwater）自由水（freewater）2.形成不同水分存在状态的原因：（图1）3.两种水分存在状态与植物代谢的关系：4.原生质的两种存在状态溶胶（sol）：凝胶（gel）：5.粘性（viscosity）,三、水分在植物生命活动中的作用,1.水分是构成原生质的主要成分2.水分是代谢作用中的反应底物3.水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4.水分能保持植株的固有姿态5.水具有特殊的理化性质（1）高比热利于体温稳定（2）高气化热避免高温伤害（3）具极性原生质交体稳定（4）表面张力大利于吸附和运输（5）透光性好利于光合。,第二节植物细胞对水分的吸收一、细胞的渗透性吸水,植物的吸水方式（一）自由能和水势自由能化学势水势,（二）渗透作用渗透作用（osmosis）：渗透系统：,（三）植物细胞是一个渗透系统1.概念：质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体与细胞壁分离的现象。质壁分离复原：把发生质壁分离的植物细胞放入清水或水势较高的溶液中，液泡变大，整个原生质体慢慢恢复原来状态的过程。,2.发生质壁分离的条件：（1）外界环境水势低于细胞水势；（2）原生质层具有选择性；（3）细胞壁与细胞质的收缩能力不同。3.质壁分离说明以下问题：（1）原生质层具有半透膜的性质；（2）判断细胞的死活；（3）能测定细胞的渗透势。,(四)植物细胞的水势1.典型植物细胞的水势：水势=衬质势+压力势+渗透势2.形成液泡前植物细胞的水势：水势=衬质势3.细胞吸水饱和时水势为0。4.衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值（实质是增加吸水力），为负值。5.压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势（它阻止吸水），一般为正值，但质壁分离时为0，剧烈蒸腾时为负。6.膨压：细胞吸水膨胀而对细胞壁产生的压力。7.渗透势：又叫溶质势，由于溶质颗粒的存在而使水势降低的部分（水的自由能降低），一般为负值。,（五）细胞间的水分移动水势差异决定水流方向和速度XY水势梯度：当多个细胞连在一起时，如果一端细胞的水势高，另一端的水势低，顺次下降就形成一个水势梯度。水分从水势高的地方流向水势低的地方。植物器官水分流动就遵循这一规律。,渗透势=-1.4Mpa压力势=+0.8Mpa水势=-0.6Mpa,渗透势=-1.2Mpa压力势=+0.4Mpa水势=-0.8Mpa,二、细胞的吸涨作用,吸涨作用（imbibition）：亲水胶体吸水膨胀的现象。大分子物质的亲水性强弱：蛋白质淀粉纤维素,三、细胞的代谢性吸水,代谢性吸水（metabolicabsorptionofwater）：利用细胞呼吸释放的能量，使水分经质膜而进入细胞的过程。证据：呼吸与吸水正相关,第三节植物根系对水分的吸收,1.植物的吸水器官：根系2.根系的吸水部位：根尖3.根尖的吸水区域：根毛区（图）4.根毛区为吸水的主要区域原因何在？（1）根毛多，吸收面积大；（2）细胞壁由果胶物质组成，亲水性强；（3）疏导组织发达。5.其他区域：细胞质浓厚，疏导组织不发达，对水阻力大。,一、根系吸水动力,（一）根压（rootpressure）：根压：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力（主动吸水）。证据：伤流、吐水伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。伤流液（bleedingsap）成分：吐水（guttation）：从未受伤的叶片的尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。,产生根压的机理（1）渗透理论（2）代谢理论,（二）蒸腾拉力大气叶片气孔下腔下腔叶肉细胞旁边细胞导管根土壤,二、影响根系吸收水分的主要外界条件,外界条件：大气因子和土壤因子本节主要讲述土壤因子（一）土壤可用水分1.定义：永久萎蔫系数以外多余的水分。2.永久萎蔫系数（permanentwiltingcoefficioent）：植物叶片刚显示萎蔫之后，转到阴湿之处仍不能恢复原状，此时的土壤含水量与土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸腾的减弱而恢复的土壤最高百分含水量）。3.土壤水分的分类：重力水、毛管水和束缚水。,（二）通气状况（三）土壤温度1、高温：加速根的老化和木质化减少吸收面积；酶的活性下降甚至失活，原生质流动缓慢。2、低温：水分粘性增大，扩散速率降低；原生质粘性增大，水分不易透过；呼吸速率下降，影响根压；根系生长缓慢，影响吸水面积。3、适温：（四）土壤溶液浓度,第四节蒸腾作用,蒸腾作用（transpiration）：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）从体内散发到体外的现象。一、蒸腾作用的生理意义和部位1.生理意义：（1）植物吸水和运输的主要动力；（2）有利于矿质、盐类的吸收；（3）能降低叶片温度。2.植株蒸腾部位：幼体、成体3.叶片蒸腾的方式：皮孔蒸腾、角质蒸腾、气孔蒸腾,二、气孔运动,气孔结构特点：1.细胞壁不均匀加厚；2.细胞器与表皮细胞不同；3.体积小于表皮细胞；4.与表皮细胞间无胞间连丝。,（一）经过气孔的蒸腾速率1.气孔扩散速率特点：比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上。2.扩散速率快的原因小孔扩散原理（二）气孔运动1.气孔周期性运动2.气孔运动的原因保卫细胞的吸水和失水,（三）气孔运动及机理：1.淀粉-糖变化学说（starch-sugarconversiontheory）:主要内容：认为保卫细胞水势的变化是糖和淀粉互相转化的结果。关键酶为淀粉磷酸化酶（在PH6.1-7.3促进淀粉水解，PH2.9-6.1促进葡萄糖-1磷酸合成淀粉）。在光照条件下由于保卫细胞具有叶绿体进行光合作用消耗二氧化碳细胞PH升高，促进淀粉水解，细胞内可溶物质增加，水势降低，气孔打开吸水。在黑暗条件下，。存在问题：（1）对某些植物的保卫细胞无叶绿体，但气孔仍然开闭，难以解释；（2）气孔开/关在先，糖变化在后。,2.无机离子吸收学说（inorganicionuptaketheory）:细胞膜上有H-ATP酶，它可被蓝光和红光激活，利用ATP将H+从保卫细胞运到周围细胞，同时吸收K+和Cl-，降低了细胞的水势，气孔张开。3.苹果酸生成学说（malateproductiontheory）:PEP+HCO-3OAA+磷酸OAA+NADH苹果酸+NAD,（四）影响气孔运动的因素（1）光照为其主要因素，它促进糖、苹果酸的形成和K+、Cl-的积累。（2）温度影响气孔开度（3）二氧化碳浓度低浓度促进气孔开放，高浓度促进气孔关闭（4）叶片含水量,三、影响蒸腾作用的内外条件,气孔蒸腾水蒸气扩散过程蒸腾速率=扩散力/扩散途径阻力=（气孔下腔蒸腾压-叶外蒸腾压）/（气孔阻力+扩散层阻力（一）外界条件对蒸腾作用的影响1.光照：最主要条件2.大气的相对湿度3.温度4.外界空气流动速率5.昼夜变化,（二）内部因素对蒸腾作用的影响1.气孔频度2.气孔大小3.气孔开度4.气孔下腔大小5.气孔的特殊构造6.叶片内部面积,（三）蒸腾作用的表示法1.蒸腾速率（transpirationrate）：植株在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。用克/平方分米.小时表示。2.蒸腾比率（transpirationratio）：植株每消耗1千克水所形成的干物质克数。用克表示。3.蒸腾系数（transpirationcoefficient）：又叫需水量，植株制造1克干物质所需水分的克数。用克表示。蒸腾系数是蒸腾比率的倒数。,（四）减慢蒸腾速率的途径1.减少叶面积2.应用抗蒸腾剂（1）抗蒸腾剂（antitranspiration）：能阻碍蒸腾作用而对光合作用和生长影响不大的物质。（2）抗蒸腾剂种类：代谢型:薄膜型:反射型:3.遮光遮风处理,第五节植物体内水分运输,一、水分运输的途径1.水分从被吸收到蒸腾到体外经过的途径：土壤溶液根部皮层薄壁细胞木质部导管和管胞茎或叶的木质部叶片木质部膜端细胞气孔下腔附近的叶肉细胞细胞壁蒸腾2.根据原生质的有无植物组织分类：质外体（apoplast，非原生质体）：没有原生质体的部分；共质体（symplast）：原生质体3.水分在茎、叶细胞内运输的两种途径：（1）经过死细胞：长距离运输（2）经过活细胞：适于短距离运输,二、水分沿导管或管胞上升的动力,1.水分沿导管、管胞上升的动力：（1）根压（2）蒸腾拉力：主要动力2.如何保证导管内的水柱不断？内聚力学说（cohesiontheory）:3.有关内聚力学说的争论的焦点：（1）水分上升是否需要活细胞参与；（2）木质部有气泡，水柱不可能连续，为什么水柱还能继续上升？,三、水分运输的速度,1.活细胞原生质体对水流阻力很大，因亲水性物质存在形成水合膜。水流经过原生质的速度为每小时千分之一厘米；2.水分在木质部运输速率比薄壁细胞快得多，为每小时3-45米。,第六节合理灌溉的生理基础,灌溉的基本任务是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水规律作物需水量引种类而异；。如小麦生育期同一作物在不同生育期对水分的需要量也有很大的差别分五个阶段1.萌芽到分蘖前期：需水量不大；2.分蘖末期到抽穗期：耗水量增多，出现第一个水分临界期（criticalperiodofwater）；3.抽穗到开始灌浆：水分重要；4.开始灌浆到乳熟期：第二个水分临界期；5.乳熟末期到完熟期：减少水分供应。,二、合理灌溉的指标,1.从土壤湿度决定灌溉时期2.灌溉的形态指标长相、叶形、叶色3.灌溉的生理指标水势、细胞质液浓度、渗透势、气孔开度注意具体问题具体分析,三、合理灌溉增产的原因,1.灌溉可改善各种生理作用，尤其是光合作用：（1）植株生长加强，叶面增大，增加光合面积；（2）根系活动能力加强，叶片水分充足，加快光合速率，同时还能改善光合作用的午休现象；（3）茎、叶输导组织发达，提高水分和同化物的运输效率，改善光合产物分配作用，提高产量。2.能改变栽培环境“生态需水”,第二章植物的矿质营养,矿质营养（mineralnutrition）：植物对矿物质的吸收、转运和同化。,第一节植物必需的矿质元素,一、植物体内的元素矿质元素（mineralelement）：植物燃烧后以氧化物形态存在于灰分中的元素，又称灰分元素。氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归入矿质元素来讨论。,植物体,干物质（5-90%）,水分（10-95%）,有机化合物（90%）,无机化合物（10%）,二、植物必需的矿质元素,1.如何确定何种元素为必需元素，何者不必要？技术：溶液培养法（solutionculturemethod）与砂培法（sandculturemethod）确定方法：2.常用培养液：Hoagland（荷格伦特）培养液3.必需矿质元素具备的条件：（1）由于该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史；（2）除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏是可以恢复和预防的；,（3）该元素在植物营养生理上应表现出直接效果，决不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。4.植物必需的元素有碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯共16种。大量元素（majorelement）：植物体内含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氢、氧、氮、硫、磷、钾、钙、镁9种；微量元素（minorelement）：植物体内含量占植物干重的0.01%以下的元素。铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯7种。5.植物必需元素是一个动态概念，种类随研究深入可能会有新的元素。思考：植物体内有多少种矿质元素？有多少种必需矿质元素？,三、植物必需矿质元素的生理作用,矿质元素在植物体内的的生理作用：（1）结构组成；（2）参与调节；（3）电化学作用。（一）大量元素1.氮（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏时症状,2.磷（1）吸收形式（2）分布（3）作用：A、核苷酸的组分B、在糖类代谢中的作用a.直接参与发酵过程；b.糖类合成、分解和转变都需要ATP、磷酸和核苷二磷酸参加；c.磷促进糖类运输；d.光合作用需磷。C、对氮代谢的作用D、对脂肪转变的关系（4）缺磷时症状,3.钾（1）吸收状态（2）分布（3）作用促进呼吸进程及核酸和蛋白质的合成对糖类的合成运输有影响提高抗旱性（4）缺乏时的症状,4.硫分布均匀不足时蛋白质含量显著减少，叶绿素的形成也受到影响，缺乏时叶片呈黄绿色。5.钙主要存在于老器官缺钙生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。6.镁主要才能在于幼嫩器官和组织缺镁时叶绿素不能合成，叶脉仍绿脉间变黄，有时呈红紫色，严重时形成褐斑坏死。,（二）微量元素,1.铁（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏时症状：如：黄叶病2.锰（1）生理作用（2）缺乏时症状：叶绿体破坏解体（缺绿）3.硼（1）生理作用（2）缺乏时症状：花而不实,4.锌（1）生理作用（2）缺乏时症状：“花白叶”病、“小叶病”5.铜作用6.钼作用7.氯作用,四、作物缺乏矿质元素的诊断,（一）化学分析诊断法待测株与正常植株比较（二）病症诊断法注意元素间的相互作用和元素之间的位置竞争（三）加入诊断法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸渗法。,第二节植物细胞对矿质元素的吸收,一、生物膜植物细胞的膜系统（一）膜的特性和化学成分1.特性：selectivepermeability2.结构成分：蛋白质（structuralprotein、functionalprotein）和脂质主要为磷脂（具有双亲媒性）,（二）膜的结构1.单位膜模型（Unitmembtanemodel）2.流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）外在蛋白（exfrinsicprotein）内在蛋白（integralprotein）,二、被动吸收,植物细胞对矿质元素吸收的方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用被动吸收（passiveabsorption）指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收，不需能量，又称为非代谢吸收。（一）简单扩散（simplediffusion）脂溶性物质和水分子顺浓度差扩散。（二）杜南平衡（Donnanequilibrium）细胞内可扩散正负离子浓度之积等于细胞外可扩散正负离子浓度之积的平衡。,三、主动吸收,主动吸收（activeabsorption）：又叫主动运输，代谢吸收，指细胞利用呼吸释放的能量做功而逆着浓度差吸收矿物质的过程。（一）主动吸收与呼吸关系密切，证据：累积（accumulation）：物质逆着浓度差进入细胞或组织的过程。,（二）主动吸收的机理,载体学说1.内容：生物膜上存在一些组分（载体R），能有选择地与外界物质（分子或离子，Me）结合，形成载体-物质复合体（MR），透过质膜，在质膜内方脱离，把物质（分子或离子，Mi）释放在细胞内。Me+RMRMi+R2.有载体（carrier）参与的证据：（1）饱和效应（saturationeffect）（2）离子竞争（ioncompetition）,3.载体及作用方式载体：指膜中专门运送物质的大分子蛋白质。又叫运输酶，透过酶。载体作用方式：（1）扩散方式：认为载体为透过酶，其在膜内可扩散，在扩散过程中把外界物质带入细胞内。（2）变构方式：认为载体为变构酶，其在膜内不可移动，它为膜的一部分，横跨膜内外，通过变构作用，把膜外分子或离子运到细胞去。,质子泵学说1.基本观点：细胞对离子的吸收和运输是由膜上的载体电致质子泵（electrogenicprotonpump）推动的。起电致质子泵作用的是ATP酶。2.运输过程：3.运输方式：协同运输，主要分两类：（1）共向运输（2）反向运输,四、胞饮作用,1.胞饮作用（pinocytosis）：物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。2.特点：非选择性，可吸收大分子。3.胞饮过程：物质吸附质膜内陷（物质进入）质膜内折小囊泡两种去向：（1）囊泡溶解，物质留在细胞质内；（2）交给液泡。,五、溶质在液泡中的累积,思考：如何区分动植物细胞？1.液泡的作用：2.积累方式：反向运输系统3.液泡膜H+-ATP酶与质膜H+-ATP酶有何不同？,第三节植物体对矿质元素的吸收,一、植物吸收矿质元素的特点（一）对盐分和水分的相对吸收既有关，又无关。不存在直接的依赖关系（二）离子的选择吸收离子选择性吸收（ionselectiveabsorption）的表现：（1）不同植物吸收离子情况不同；（2）对同一盐的阴阳离子吸收有差异。生理酸性盐：生理碱性盐：生理中性盐：,（三）单盐毒害和离子对抗单盐毒害（toxicityofsinglesalt）：植物生长培养液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象。离子对抗（ionantagonism）：在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量的其它金属离子，即能减弱或消除单盐毒害离子之间这种作用叫离子对抗。平衡溶液（balancedsolution）：对植物生长良好而无毒害作用的溶液。思考：平衡溶液是否完全营养液？,二、根部对矿质元素的吸收,（一）根部吸收矿物质的区域吸收部位为根尖，吸收区域为根尖。,（二）根部吸收矿物质的过程1.把离子吸附在根部表面交换吸附（exchangeabsorption）：不需能，与温度无关，属非代谢性的交换吸附。2.离子进入根部内部（1）质外体途径（2）共质体途径,3.离子进入导管,机理：两种不同观点（1）被动进入证据：裸露玉米种根微管组织吸收、保持钾、氯离子的能力很低。（2）主动运输证据：运输受阻时，中柱鞘及导管周围薄壁细胞中离子多。,三、根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收,（一）根部对吸附在土壤胶体上的矿质元素的吸收主要通过两种方式：1.通过土壤溶液而得到，具体过程如下：（1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3；（2）H2CO3从细胞质表面逐渐接近土粒表面；（3）土粒表面的K+和H2CO3的H+进行离子交换；（4）K+HCO3-返回根表面；（5）K+和H+进行离子交换，K+便进入根部，也可连HCO3-一起进入根部。,2.直接交换得到（接触交换，contactexchange）：在根部和土壤微粒表面上的离子不同地振动，如果根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，即可发生直接交换。,（二）根部对难溶解矿物质的利用1.呼吸产生二氧化碳溶于水成碳酸；2.分泌有机酸；3.生理酸性盐。等方式先溶解在按前述方式吸收。,四、影响根部吸收矿物质的条件,根部对矿物质的吸收主要有主动吸收和交换吸附，凡能影响这两个方面任何一方面的条件均可影响。（一）温度一定范围内根部吸收矿质的速率随土温的升高而加快。1.温度过高不利吸收：（1）酶钝化，速率下降；（2）细胞透性增加，原生质外流。2.温度过低：代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性增大，离子进入困难。,（二）通气状况在一定范围内，氧气供应越好，根系对矿质元素的吸收越多。,（三）溶液浓度在浓度较稀时，随着溶液浓度的升高，根部对离子的吸收数量也增加；当浓度进一步增加时，并无此关系，原因何在？离子载体的饱和效应。况且，当外界溶液浓度过大时，会使植物组织脱水，出现烧苗现象。（四）氢离子浓度1.直接影响：由于组成的主要成分是蛋白质，而蛋白质是两性电解质，在不同的pH条件下带电情况不同，对外界离子的吸附情况也就不一样,2.间接影响：（1）土壤溶液反应改变，可以引起溶液中养分的溶解或沉淀；（2）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。（五）离子间的相互作用一种离子的存在会影响对另一种离子的吸收。竞争结合位点阻碍；激活结合位点促进。,五、植物地上部分对矿质元素的吸收,根外营养，主要指叶片营养（foliarnutrition）。1.要保证吸收，必须保证溶液能很好地被吸附在叶片上。措施：用表面活性剂、喷雾液滴要细2.达到细胞质的途径：（1）气孔进入（2）角质层进入3.影响营养元素进入叶片的内外因素：（1）叶片的生理状态，嫩叶快；（2）温度，影响代谢；（3）液面保湿时间。,4.浓度：1.5%-2.0%以下5.根外施肥的优点：（1）生育后期或临界营养期补充营养；（2）克服易被土壤固定肥料利用率地的不足；（3）补充微量元素。思考：如何充分发挥根外施肥的作用？,第四节无机养料的同化,高等植物与动物的显著区别之一就在于能将无机养料同化为有机养料。一、硝酸盐的代谢还原1.植物所需的氮素主要是通过从土壤中获得铵盐和硝态盐，再同化为自身组成物。植物吸收铵盐后可以直接合成氨基酸，而硝态盐必须通过代谢还原（metabolicreduction）才能利用因为蛋白质的氮为高度还原态的氮，而硝态氮为高度氧化态氮。,2.硝态氮的还原过程：HNO3+2eHNO2+2eH2N2O2+2eNH2OH+2eNH33.硝态氮还原为亚硝酸盐过程的部位、酶及电子传递过程：（1）硝酸盐还原为亚硝酸盐在细胞质内进行；（2）硝酸还原酶（含有钼和黄素辅酶FAD）催化；硝酸还原酶（nitratereductase）是一种诱导酶。诱导酶（inducedenzyme）：又叫适应酶（adaptiveenzyme），指植物体内本来不含有某酶，但在特定的外来物质影响下，可生成这种酶。硝酸还原酶为诱导酶的证据：（3）电子传递过程NADHFADMO5+NO3-NAD+NADH2MO6+NO2-,4.亚硝酸盐的还原（1）部位：叶绿体内进行（2）酶：亚硝酸还原酶（nitritereductase）（3）反应过程：NO2-+6e-+8H+NH4+2H2O（4）电子传递：铁氧还蛋白（还原型）NO2-e-光合作用的光反应铁氧还蛋白（氧化型）NH4+,二、氨的同化,植物吸收铵盐以后，或当植物所吸收的硝酸盐被还原成氨后，氨就立即被同化，否则就会毒害植物。因为氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统。氨的同化方式有以下几种：1.还原氨基化：还原氨直接使酮酸氨基化形成相应氨基酸的过程，即氨与a-酮酸结合形成氨基酸的过程叫还原氨基化（reducedamination）。如：a-酮戊二酸与氨结合在谷氨酸去氢酶作用下，以NADH+H+为氢供体，还原为谷氨酸。,2.氨基交换作用（transamination）：一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，而使之氨基化反应，接受体便变成一种新的氨基酸，而供体则变成另一种酮酸。整个反应中必须有转氨酶和磷酸吡哆醛的参与。如：谷氨酸磷酸吡哆醛天冬氨酸转氨酶a-酮戊二酸磷酸吡哆胺草酰乙酸磷酸吡哆醛的作用如何？,3.与二氧化碳形成氨甲酰磷酸氨与二氧化碳结合，形成氨甲酰磷酸：NH3+CO2+ATPNH2COOP+ADP4.与氨基酸结合形成酰氨主要是与天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨对植物体内氨的临时保存，实际是起缓冲调节作用，当体内氨过多时，形成酰氨解除毒害，当氨不足时酰氨放出氨供植物利用。,四、硫酸盐的同化,1.植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转变为硫酸根离子，然后再进行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化过程：（1）SO42-活化：SO42-+ATPATP-硫酸化酶APS+Ppi-焦磷酸APS+ATPAPS激酶PAPS+ADPAPS与PAPS可相互转化。（2）活化硫酸盐的还原活化硫酸根+载体蛋白还原态Fd半胱氨酸,五、磷酸盐的同化,1.同化部位：同化部位不限2.同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+PiATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）转磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸+ATP,第五节矿质元素在植物体内的运输一、矿物质运输的形式、途径和速度,1.运输形式（1）氮的运输形式：主要有氨基酸、酰氨，还有少量以硝酸盐形式向上运输；（2）磷酸运输形式：主要以正磷酸形态运输，但也有在根部转变为有机磷化物然后才向上运输；（3）硫的运输形式：主要以硫酸根离子形式运输，但有少数以蛋氨酸和谷光甘肽之类形式运输；（4）金属离子：以离子状态运输,2.运输途径：（1）研究方法：放射性同位素与蜡纸阻隔相结合；（2）根部吸收无机离子：木质部上升从木质部扩散到韧皮部；（3）叶片吸收的无机离子：向下运输：以韧皮部为主，并横向运输到木质部；向上运输：也是通过韧皮部，但有些矿质能从韧皮部扩散到木质部而向上运输。3.运输速度：矿质元素运输速率约为30-100cm/h.,二、矿物质在植物体内的分布,（一）可参与循环的元素与不参与循环的元素1.可参与循环的元素某些元素进入地上部后仍成离子状态，如钾；某些元素形成不稳定化合物，如氮、磷、镁；2.不参与循环的元素一些在体内形成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙、铁、锰、硼，尤其是钙、铁、锰。再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以钙最典型。,（二）元素在体内的分布1.参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分；2.不参与代谢的元素分布在老叶。因而缺素时能参与循环的元素表现在老叶，缺不参与循环的元素，病症表现在嫩叶。3.可移动元素在体内可重新分布，同时可以被排除体外，参与生态循环。植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机酸和植物激素。,第六节合理施肥的生理基础,合理施肥的目的：根据矿质元素对植物的生理功能和作用，结合作物的需水规律，适时地、适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律1.不同作物对三要素所要求的绝对量和相对比例不一样；2.同一作物不同生育期对矿质元素的吸收不一样；3.作物在不同生育期各有明显的生育中心。肥料优先分配到生长中心最高生产效率期（植物营养最大效率期）：不同生育期施肥，对植物生长影响不同，其中施肥营养效果最好的时期为最高生产效率期。,二、合理施肥的指标,（一）形态指标1.叶貌2.叶色（1）叶色是反映作物体内营养状况的最灵敏指标；（2）叶色是反映植物体内代谢类型的良好指标；（3）叶色反映快、敏感。3.茎的颜色也可以作为施肥的指标,（二）生理指标：一般以功能叶作为测定对象1.营养元素结合不同施肥水平，不同产量，通过化学分析，找出不同生育期、不同组织、不同营养浓度与产量的关系。作物养分浓度在严重缺乏与适量两个浓度之间有一个获得最高产量的最低浓度，叫临界浓度（criticalconcentration）。2.酰氨监测氮素含量3.酶活性某些离子与酶活性密切相关，甚至是其组分，通过对酶活性的检测，从而推测元素含量。,三、施肥增产的原因,1.植物施肥与给动物喂饲料有本质区别：植物是从无机物到有机物，增产效果是间接的；动物是从有机物到有机物。2.施肥可改善光合性能：增大光合面积提高光合能力延长光合时间有利于产品分配利用施肥增产的实质在于改善光合性能，形成更多的有机物，获得增产。3.施肥还可以改善栽培条件，特别是土壤条件。,四、发挥肥效的措施,1.适当灌溉以水促肥，水是肥的开关2.适当深耕土壤容纳更多的水、肥，促进根系发达，增加吸收面积3.改善光照条件适当密植4.改善施肥方式（1）根外施肥（2）深层施肥,第三章植物的光合作用,碳素营养是植物的生命基础：（1）植物体的干物质有90%左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素；（2）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。按碳素营养方式的不同把植物分为两类：（1）异养植物（heterophyte）：只能利用现成的有机物作营养的植物；（2）自养植物（autophyte）：可以利用无机碳化合物作营养的植物。碳素同化（carbonassimilation）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。,第一节光合作用的重要性,1.什么是光合作用（photosynthesis）？绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。2.光合作用的重要意义：（1）把无机物变成有机物；每秒钟地球上同化碳素超过6000吨，约40%由浮游植物同化，60%由陆生植物同化。食物、化工原料、药材（2）蓄积太阳的能量；每年固定3X1021J，主要能源（3）环境保护。如果不释放氧气，地球上的氧3000年就会用完，同时形成臭氧，防紫外辐射。研究光合作用的意义：,第二节叶绿体及叶绿体色素,叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的重要细胞器；离体叶绿体光合速率可达完整叶片的