植物生理学-植物的生殖生理

第十一章植物的生殖生理,由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折,感受：对适合发育信号有预期状态的反应,决定：接着进行发育程序，即使除去其正常开花条件,表达：顶端分生组织进行形态建成,诱导,信号,光周期,激素？,花熟状态,第一节幼年期,幼年期生理特征：生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成快，含较多生长素。植株不同部位的成熟度不同。基部幼年期、中部中间型、顶部成年期,1.1幼年期的特征,植株基部通常是幼年期,顶端则是成年的。,第二节春化作用,一、春化作用的条件低温诱导植物开花的作用称春化作用(vernalization)。,除冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。,(一)低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。对大多数要求低温的植物来说，12是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-310范围内对春化都有效。,冬黑麦低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。,在植物春化过程结束之前，如遇高温，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称脱春化作用（devernalization）或解除春化。,春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。干种子不能完成春化作用，氮气中不能完成春化作用,许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。,天仙子成花诱导对低温和长日照的要求,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10gGA/d处理4周,低温处理6周,二、春化作用的时间、部位和刺激传导,时间：种子萌发或苗期部位：茎尖端生长点刺激传导：春化素（嫁接实验证明其存在）赤霉素？,二、春化作用的时间、部位和刺激传导,时间：种子萌发或苗期部位：茎尖端生长点刺激传导：春化素（嫁接实验证明其存在）赤霉素？,第三节光周期现象,自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,开花有季节性：春天油菜夏天荷花秋天菊花冬天腊梅,是什么因素支配着植物开花时间呢？,开花主要受到光周期控制美国园艺学家加纳和阿拉德（GarnerandAllard），1920：烟草夏季在田间只生长不开花冬季温室开花夏季人工缩短光照开花冬季人工延长光照不开花,一、光周期反应类型,植物的光周期反应类型,1.长日植物（long-dayplant，LDP）在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。如典型的长日植物天仙子：如果日照长度短于8.5h就不能开花。日照延长，提早开花。,菠菜长日植物,SpinachlongdayplantMC,2.短日植物（short-dayplant，SDP）在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。日照缩短，提早开花。,菊花短日植物,3.日中性植物（day-neutralplant，DNP）成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。,荞麦日中性植物,DayNeutralBuckwheatMC,二、临界日长（criticaldaylength）指在24h昼夜周期中引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。长日植物的开花，需要长于某一临界日长，而短日植物则要求短于某一临界日长。长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，反之亦然。,光周期诱导中光期与暗期的作用,自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。有临界日长就会有相应的临界暗期（criticaldarkperiod）。暗期有更重要的作用。,光周期诱导(photoperiodicinduction)植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同,光,暗,短日植物,长日植物,开花,营养状态,开花,开花,开花,开花,开花,营养状态,营养状态,营养状态,营养状态,营养状态,暗期长度是植物成花的决定因素,光期和暗期对开花的影响,光对暗期中断对开花的影响,SDP,LDP,暗中断试验,在暗周期过程中的红光诱导了长日植物的成花作用，且其效应可以被远红光所逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成花作用。在短日植物中，红光抑制了成花作用，且其效应可以被远红光逆转。,感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）,叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响LD.长日照SD.短日照,三、光周期刺激的感受和传递,开花化学刺激物成花素赤霉素？,苍耳嫁接实验,在短日植物Perilla（紫苏）上嫁接叶片-产生花刺激的示意图,五春化和光周期理论在农业上的应用,1、春化处理2、控制开花3、引种,春化处理闷麦法：把湿润的种子闷在罐里放冷处4050天七九小麦（即在冬至那天起将种子浸在井水中，次晨取出阴干，每九日处理1次，共7次）解决冬小麦的春播问题。在育种时利用春化处理，可加速冬性作物育种过程。,引种,必须考虑品种的光周期特性，引进地的日照情况，先进行植物检疫，引种实验。小麦是长日植物，由河南引到广东，不抽穗结实,纬度愈高的地区(北方)，夏季昼长，夜愈短；,南某地北,南SDP北,南LDP北,日长，短,日长，长,开花迟,开花迟,开花早,开花早,北半球不同的纬度地区昼夜长度的季节变化,短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；南种北引，开花推迟，应引早熟种。长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；南种北引，开花提前，应引晚熟种。”南麻北种“，提高植物高度和纤维产量。,光周期的人工控制，可以促进或延迟开花。菊花为短日植物，原在秋季（10月）开花，现经人工处理（遮光成短日照）在六七月间就可开出鲜艳的花朵；如果延长光照或晚上闪光使暗间断，则可使花期延后。广州市园艺工作者利用这个原理，加上摘心以增多花数，使一株菊花准时在春节开二三千朵花。在温室中延长或缩短日照长度，控制作物花期，可解决花期不遇问题，对杂交育种也将有很大的帮助。植物通过光周期所要求的光强度，一般只需50100lux。,在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。例如，菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季开花。而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，进行人工延长光照处理，则可提早开花。,第四节花器官形成及其生理,一花原基的形成,花器官形成的ABC模型。在第一个轮生体中A类型（AP2）的表达仅形成萼片。在第二个轮生体中，A类型（AP2）和B类型（AP3/P1）的表达都形成了花瓣。在第三个轮生体中，B（AP3/P1）和C（AG）的表达导致雄蕊的形成。在第四个轮生体上，C（AG）的活性仅仅是对心皮专一的。此外，A的活力（AP2）在第一个和第二个轮生体中抑制了C（AG）的活性，而C在第三个和第四个轮生体中抑制A,Coen等人提出了花器官发育遗传控制模型，称为“ABC”模型假说。认为典型的花器官具有4轮基本结构。,图24.5花器同一基因的突变作用极大地改变了花的结构。（A）野生型；（B）缺少了萼片与花瓣的apetala22突变体；（C）缺少花萼与雄蕊的pistillata2突变体；（D）缺少雄蕊与心皮的突变体。,二成花诱导途径：植物激素环境条件生理条件,三影响花器官形成的条件,1.气象条件光有机物积累多，利成花温度影响花器官的形成2.栽培条件水分、肥料（N肥，C/N比）、栽培密度3.生理条件：营养生长与生殖生长间的营养分配强势花与弱势化花的营养分配,1.光周期适宜雌花，不适宜雄花2.温周期低温,昼夜温差大雌花(黄瓜例外)3.营养因素N肥和水分充足雌花；N少,干旱雄花。CN比低提高雌花数目4.植物激素IAA,ETH雌花GA雄花5.栽培措施（烟熏、机械损伤）,性别表现的调控：,成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程，称为授粉。授粉是受精的前提，花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉；而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授粉。,第五节受精生理,柱头,花柱,花粉管,子房,珠被,受精作用,卵细胞,营养核,雄配子体,精细胞,一、花粉寿命和贮存1.湿度：湿度过高或过低，对保持花粉的生活力都不利2.温度：15是花粉贮存的最适温度3.CO2和O2：增加空气中CO2的百分数，例如在干冰（固体状态的CO2）上贮存花粉，可延长花粉的寿命4.光线：遮荫或暗中贮存好二、柱头的生活能力三、外界条件对授粉的影响温度、湿度、风（虫媒花、风媒花）,Figure11-11,dangle使摇晃地悬挂，悬垂，追求shed散发;放射脱;使(籽、毛发等)脱落;蜕(壳等)摆脱,去除,车前草,罂栗,蜀葵,生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低的Ca2+浓度梯度。若破坏这种Ca2+梯度会导致花粉管生长异常或停滞。花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应,即在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度，有利于花粉萌发的集体效应的发挥，因此能提高受精率。,具有生活力的花粉粒落在柱头上，被柱头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突，形成花粉管的乳状顶端，此过程称为花粉萌发。接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花柱的引导组织。,四花粉萌发和花粉管的生长,花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。,图10-5花粉管顶端区的结构示意图,花粉和雌蕊的相互识别,识别是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。若识别亲和,花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长并进入胚囊受精，如果识别不亲和,花粉则不能萌发,或