植物生理学理论课件第一章绪论

Chapter1WaterRelationshipinPlant植物水分的吸收、体内运输分配以及排出的过程水分代谢（watermetabolism）。“有收无收在于水，多收少收在于肥”。Section1Roleofwaterinplantlife,1.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。,1.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。Planttypes：水生90%以上陆生40-90%旱生（沙漠）植物6%。木本陆生40-90%旱生（沙漠）植物6%。木本阳生。,1.1Watercontentandstatusinplant(植物的含水量及水分存在状态)1.1.1Watercontent。植物种类：水生90%以上陆生40-90%旱生（沙漠）植物6%。木本阳生。Plantorgans：生长点、根尖、幼嫩茎等达90%以上功能叶70-90%树干40-50%休眠芽40%风干种子8-14%。凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。,1.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。,1.1.2Statusinplant。Freewaterandboundwater。freewater：不与细胞的组分紧密结合，易自由移动的水分，称为自由水。其特点是参与代谢，能作溶剂，易结冰。boundwater：与细胞的组分紧密结合,不易自由移动的水分，称为束缚水。其特点是不参与代谢，不能作溶剂，不易结冰。,自由水/束缚水的比值增加时，植物细胞原生质体处于溶胶(sol)状态，代谢活动旺盛，生长快，但抗逆性弱；自由水/束缚水的比值减少时，植物细胞原生质常趋于凝胶(gel)状态，代谢活动减弱，生长变慢，但抗逆性却增强。,1.2Roleofwaterinplantlife,(1)Componentofprotoplasm植物细胞原生质含水量一般在70-90%。(2)Substrateforplantmetabolism光合、呼吸、有机物合成与分解。(3)Solutionforplantabsorptionandtransportation(4)Keepingplantinshape(extension)(5)Balanceplanttemperature,Section2Waterabsorptionbyplantcell,三种方式:Osmosisabsorption；imbibitionabsorption;metabolismabsorption。其中以渗透性吸水为主.,2.1Osmosisabsorptionbyplantcell细胞的渗透性吸水,2.1.1Freeenergy,chemicalpotentialandwaterpotentialboundenergyandfreeenergy。自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。束缚能(boundenergy)：不能用于做有用功的能量每摩尔体积物质的自由能为化学势，是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。水的化学势（w）：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中mol的水分的自由能。,Waterpotential：指在相同温度、相同压力下一个系统中偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。用w表示。水势是指在同温同压的一系统中，一偏摩尔体积（V）水（含溶质的水）的自由能(w）与一摩尔体积（V）纯水的自由能(0w)的差值(w)。Waterpotentialisdefinedasthedifferenceinfreeenergyperunitvolume,betweenmatrically-bound,pressurized,orosmotically-constrainedwaterandpurewater。w=(w/Vw)-（0wVw)=(w-0w)Vw=wVw代表水整体参与化学反应和移动的本领。,人为地设定在等温等压条件下，纯水的水势为零w0=0。溶液的水势就小于0，为负值。溶液越浓，其水势的负值越大。w的单位是MPa=106Pa=10bar。海水为-2.5MPa、1MNaCl为4.46MPa、植物细胞在-0.11.5MPa。,2.1.2Osmosisandosmoticpotential半透膜(semipermeablemembrane)：只允许水等小分子物质透过，其它溶质分子或离子则不易透过的膜。如质膜和液泡膜等。,渗透现象,Osmosis(渗透作用)是指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。,半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。Osmoticpotential(渗透势，Solutepotential、溶质势s)。由于溶质的存在而降低的水势。s(Mpa)=-0.0083iCT。i渗透系数，NaCl的i为1.80，CaCl2的i为2.60,蔗糖的i为1.C溶质浓度T绝对温度。,2.1.3PlantcellisanosmoticsystemCellwall(consistsofcellulose,pectinandsemi-cellulose)Apermeablemembrane。Protoplasticlayer(Plasmicmembraneandtonoplast)Asemipermeable(selective)membrane。Plasmolysis(质壁分离)andDeplasmolysis(质壁分离复原）,高浓度溶液中，植物细胞液泡失水，原生质体与细胞壁分离的现象。Plasmolysis,Deplasmolysis低浓度溶液中，植物细胞液泡吸水，原生质体与细胞壁重新接触的现象。,植物细胞质壁分离和复原示意图,研究质壁分离和复原的意义：原生质层具有选择透性。,研究质壁分离和复原的意义：原生质层具有选择透性。判断细胞死活。,研究质壁分离和复原的意义：原生质层具有选择透性。判断细胞死活。测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。,研究质壁分离和复原的意义：原生质层具有选择透性。判断细胞死活。测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。测定物质进入原生质体的速度和难易程度。,2.1.4Waterpotentialelementsoftheplantcellw=s+p+m+g。ssolutepotential。它取决于细胞内溶质颗粒(分子或离子)总和。植物叶s为-1-2MPa，旱生植物叶片s达-10MPa。s还存在着日变化和季节变化。,ppressurepotential（压力势）。由于细胞膨压的存在而提高的水势。一般为正值(p0)。草本(温暖天气）下午为+0.3+0.5MPa，晚上为+1.5MPa。特殊情况下，压力势会等于零或负值。如初始质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈负值。,p,膨压,mmatricpotential（衬质势）。细胞内胶体物质（如蛋白质、淀粉、细胞壁物质等）对水分吸附而引起水势降低的值。为负值。干燥种子的m可达-100MPa；未形成液泡的细胞具有明显的衬质势，已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右），可以略而不计。一般植物细胞水势:w=s+p。,2.1.5Watermovementbetweencellsinplantdependentonw,s=-1.2MPap=1.0MPa,s=-1.0MPap=0.9MPa,s=-0.8MPap=0.4MPa,A,B,C,s=-1.2MPap=1.0MPaw=-0.2MPa,s=-1.0MPap=0.9MPaw=-0.1MPa,s=-0.8MPap=0.4MPaw=-0.4MPa,ABC,A,C,等渗溶液：溶液的s等于细胞或细胞器的w,图土壤植物大气连续体系中的水势,2.2ImbibingabsorptionofwaterofplantcellImbibition(吸胀作用)是亲水胶体吸水膨胀的现象。只与成分有关：蛋白质淀粉纤维素脂类。豆科植物种子吸胀现象非常显著。未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用。吸胀作用的动力为m，因为s=0，p=0，w=m。,吸胀力:亲水胶体（hydrophiliccolloid）吸引水分子的力。吸胀作用:细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用。吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是束缚水的一部分。由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(m)。,吸胀力大小：蛋白质(豆类m-100MPa)淀粉纤维素脂类干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。,2.3Metabolicabsorptionofwaterbyplantcell利用细胞呼吸释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程代谢性吸水。抑制呼吸(二硝基酚等)细胞吸水也减少；促进呼吸（通气、加糖）细胞吸水就增强。,2.4Waterchannelproteinsoraquaporins（水通道蛋白或水孔蛋白）指细胞膜或液泡膜上，可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质。所有的活细胞均有aquaporins,不同的组织有不同的aquaporins。根系水分进入有约80%由aquaporins控制。,Aquaporinsfacilitatethediffusionofwaterandsmallneutralsolutesacrossplantcellmembranes.。,H2O,H2O,Smallneutralsolutes,Aquaporins的可能生理功能：(1)水分在细胞内的运输；(2)水分长距离的运输；(3)调整细胞内的s。生殖生长、细胞伸长、叶枕运动、矿质营养吸收、对旱和盐胁迫的响应。,Section3Absorptionofwaterbyplantroot,3.1Absorptionregion根系主要吸水区域根毛区,数量度多，吸收面积大；细胞壁较薄，透水性好；输导组织发达。栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。,3.2Mechanismofwaterabsorptionbyroot主动吸水和被动吸水3.2.1Activeabsorptionofwater根系本身生理活动而引起植物吸收水分的现象。,根系吸水的途径Apoplast(质外体)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙和木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体。水分子移动阻力小，移动速度快。Symplast(共质体)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝及质膜本身互相连结成的一个连续的整体。水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一个细胞。,内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力即根压。试验证明，根系置高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至倒流。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。,根压产生的机制,Rootpressure(根压)，由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一般为0.1-0.2MPa。它大小和成分代表根生理活动和强弱,Bleeding(伤流)汁液从伤口（残茎）的切口溢出的现象伤流液(bleedingsap)。,Guttation(吐水)土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨，未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。荷叶、草莓及禾本科吐水较多。可利用吐水作为选择壮苗的一种生理指标。,3.2.2Passiveabsorptionofwater,被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水。,茎木质部输导组织,动力是蒸腾拉力。Transpirationpull由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力。其大小与根系活力无关。通常植物以被动吸水为主。植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水，而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时，主动吸水才占主导地位。,3.3Factorsaffectingwaterabsorptionbyroot内部因素：根的w、发达程度、对水分的透性、根系呼吸速率等。外部因素：大气因子影响蒸腾速率，从而间接影响根系的吸水。土壤因子直接影响根系吸水。,(1)Soilavailablewater(土壤有效水或土壤可利用水）是指能被植物直接吸收利用，其含水量高于萎蔫系数(wiltingcoefficient)以上的水。萎蔫系数是指当植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存的水分含量(以占土壤干重的百分率计)。植物体内水分不足时，叶片和茎的幼嫩部分下垂，这种现象称为萎蔫(wilting)。,Temporarywilting(暂时萎蔫)当蒸腾作用大于根系吸水及转运水分的速度时，植物会产生萎蔫现象称暂时萎蔫。当蒸腾速率降低时，能消除萎蔫状态。如晚间、遮阴等。Permanentwilting(永久萎蔫)土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。降低蒸腾，不能消除萎蔫状态。立即灌水可消除萎蔫状态。,(2)SoilO2：CO2、N2处理根部，吸水量降低；供O2，吸水量增加。缺乏O2使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒，吸水更少。,(3)Soiltemperature,低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。高温：根易木栓化，导水性下降。,吸水速率,温度,低温,高温,适温,(4)Soilsoluteconcentration根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水(-0.1MPa)。化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生烧苗现象。,Section4Transpiration1-5%水分用于代谢(1)以液体状态散失到体外-吐水现象；(2)以气体状态散失到体外-蒸腾作用。Transpiration(蒸腾作用)是指植物地上部分以水气状态向外界散失水分的过程。,4.1OrgansfortranspirationLenticulartranspiration(皮孔蒸腾)约0.1%植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称Leaftranspiration(叶片的蒸腾)。,4.1OrgansfortranspirationLenticulartranspiration(皮孔蒸腾)约0.1%植物的蒸腾作用绝大部分是经过叶片进行的，称Leaftranspiration(叶片的蒸腾)。叶片的蒸腾:角质层蒸腾(cuticulartranspiration)；气孔蒸腾(stomataltranspiration)。一般植物的成长叶片其角质层蒸腾仅占总蒸腾量的5-10。气孔蒸腾90-95%。,Roleandindexoftranspiration1Role（1）水分吸收和运输的主要动力；（2）降低植物体和叶片温度；（3）促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输；（4）有利于CO2的吸收（蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的）。,2Index(1)Transpirationrate(蒸腾速率)。植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量(g/m2s)。昼1.5-7.5，晚30MPa)；(4)水分子与导管内纤维素分子之间的附着力。,水分沿导管或管胞上升的动力1、上端：蒸腾拉力2、下端：根压3、水分的连续性运输-内聚力学说（1）水分子的内聚力远大于水柱的张力（2）水分子与导管间还有强附着力,5.3Rateofwatertransport共质体中1mm/h，质外体略快。木质部3-45m/h。环孔材树木20-40m/h，散孔材树木16m/h；裸子植物0.6m/h。,Section6Effectiveirrigationbasedonwaterphysiology用最少量的水取得最大的效果。6.1Lawofplantwaterrequirement6.1.1Planttypes：表不同作物的蒸腾系数作物玉米高粱大麦水稻菜豆马铃薯棉花蒸腾系数370322520680700640570,生理需水:指用于维持植物正常生理活动所需要的水分称为生理需水生态需水:指维持植物正常生长发育所需要的体外环境而消耗的水分称为生态需水,植物的水分平衡（waterbalance）,1、概念植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做水分平衡（waterbalance）。维持植物水分平衡措施：增加吸水和减少蒸腾。2意义：保证农业高产稳产的重要问题,3措施：维持植物水分平衡，一般从两方面着手（1）适当降低蒸腾的途径：减少蒸腾面积降低蒸腾速率使用抗蒸腾剂（2）增加供水：（为主）,6.1.2Growthstages,苗期,分枝(蘖),开花结实期,成熟期,相对需水量,发育时期,不同生