细胞生物学翟中和编-第10章细胞骨架

细胞骨架,授课教师：刘向勇细胞生物学教研室,微丝微管中间丝,细胞骨架：是细胞中的蛋白质纤维网架体系，它对于维持细胞的形状、细胞的运动、细胞内的物质运输、染色体的分离和细胞的分裂起着重要的作用。包括微管、微丝、中间纤维。,细胞骨架,微丝微管中间丝,细胞骨架-微丝,微丝又称肌动蛋白丝或纤维状肌动蛋白,A:微绒毛中的微丝束B:细胞质中的张力纤维C:细胞迁移过程中位于细胞前缘的片状伪足和丝状伪足中的微丝束D:细胞分裂时的胞质分裂环,微丝成分与结构1.肌动蛋白2.头尾相接呈螺旋状排列3.直径7nm，螺距36nm4.极性,微丝成分与结构组装1.基本条件活化的肌动蛋白（+ATP）浓度适宜K+Mg2+Na+2.步骤,微丝成分与结构组装1.基本条件,微丝成分与结构组装1.基本条件2.步骤成核反应延伸阶段,微丝成分与结构组装1.基本条件2.步骤成核反应延伸阶段平衡阶段,“踏车现象”由于微丝两端在结构上存在差异，新的肌动蛋白亚基通常在正极加入，而很少在负极加入。微丝的正极由于肌动蛋白的不断添加而延长，而负极则由于肌动蛋白亚基去组装而缩短。,细胞骨架,微丝微管中间丝,细胞骨架-微管,A:间期细胞的微管源于中心体B:有丝分裂细胞的星体微管和纺锤体微管C:纤毛内部的微管源于基体D:神经元内部微管分布,微管成分与结构1.微管蛋白异二聚体（-和-微管蛋白）,微管成分与结构1.微管蛋白异二聚体（-和-微管蛋白）2.中空的管状结构，外径22nm，内径15nm3.13原纤丝，1nm交错4.极性5.含有酸性末端，表面带负电荷,微管成分与结构组装体外组装微管蛋白浓度微管蛋白低于一定浓度（临界浓度）时，不发生微管聚合。最适pHpH=6.9离子Ca2+应尽可能去除，Mg2+为装配所必需温度37度微管蛋白二聚体装配成微管，0度微管解聚成二聚体GTP的供应,微管成分与结构组装体外组装1.基本条件2.步骤成核反应延伸阶段,原纤丝组装,侧面层组装,微管延伸,微管装配是一个动态不稳定过程,微管两端具GTP帽(取决于微管蛋白浓度),微管将继续组装,反之,无GDP帽则解聚。,微管成分与结构组装体外组装体内组装微管组织中心-在活细胞内，能够起始微管的成核作用，并使之延伸的细胞结构。常见的微管组织中心：中心体基体,微管组织中心-中心体,-微管蛋白：位于中心体的无定形致密周质中成螺旋状排列形成一个开放的环状结构。,细胞骨架,微丝微管中间丝,细胞骨架-中间丝,中间丝又称中间纤维，并不是所有真核细胞都必需的结构组分,中间丝是最稳定的细胞骨架成分,通常是围绕细胞核开始组装，并伸展到细胞边缘。,中间丝成分与结构6类中间纤维蛋白,细胞骨架-中间丝-成分,细胞骨架-中间丝-成分,47nm,中间纤维蛋白的一般结构,中间纤维蛋白杆状区长度约47nm，含有3个片层结构，其中L12将整个杆状区分为螺旋1和螺旋2。螺旋1和螺旋2的长度各约22nm，螺旋1和螺旋2又分别被L1和L2隔为A和B两个亚区。,中间丝成分与结构6类中间纤维蛋白形成直径为10nm的绳索结构,中间丝成分与结构组装不需要ATP或GTP提供能量,单体,二聚体,四聚体（无极性）,（两个二聚体以反向平行和半分子交错的形式）,（杆状区以平行排列的方式）,中间丝,小结,微管微丝中间丝,细胞骨架的生物学功能,微丝微管中间丝,微丝的功能,维持细胞外形胞质环流变形运动支持微绒毛胞质分裂肌肉收缩,维持细胞外形,变形运动,支持微绒毛,胞质分裂收缩环临时结构可收缩,肌肉收缩,粗肌丝的成分是肌球蛋白,细肌丝的成分是肌动蛋白,肌肉收缩是由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致。,微管的功能支持和维持细胞的形态维持胞内膜性细胞器的空间定位分布细胞内运输细胞运动纺锤体与染色体运动纤毛和鞭毛运动,支持和维持细胞形态,深绿：微管浅兰：内质网黄色：高尔基体,上图：内质网抗体染色下图：微管抗体染色,上图：高尔基抗体染色下图：微管抗体染色,维持细胞内的膜性细胞器的空间定位分布,细胞内的运输真核细胞内部是高度区域化的体系,细胞中合成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内运输过程。这种运输过程与细胞骨架体系中的微管及其Motorprotein有关。,纺锤体与染色体运动,纤毛和鞭毛运动,中间丝的功能增强细胞的机械应力，保持细胞的整体性,中间丝的功能增强细胞的机械应力，保持细胞的整体性参与维持细胞核膜的稳定,中间丝的功能增强细胞的机械应力，保持细胞的整体性参与维持细胞核膜的稳定参与细胞连接,中间丝的功能增强细胞的机械应力，保持细胞的整体性参与维持细胞核膜的稳定参与细胞连接参与细胞内信息传递中间丝在胞质中形成发达的纤维网络，外与细胞膜及细胞外基质相连，内与核纤层有直接联系。,细胞骨架的相关结合蛋白,微丝-肌球蛋白微管-驱动蛋白动力蛋白中间丝-中间纤维结合蛋白,细胞骨架的相关结合蛋白,微丝-肌球蛋白微管-驱动蛋白动力蛋白中间丝-中间纤维结合蛋白,微丝-肌球蛋白,肌球蛋白基本结构类型,马达结构的头部,微丝结合位点ATP酶活性的ATP结合位点,酶解肌球蛋白肌球蛋白分子的多肽链上具有2个水解蛋白酶的敏感性位点（关节区）。胰蛋白酶可将其水解为重轻（大小）两段，重段包含头部，具ATP酶活性。木瓜蛋白酶可将重段水解为两段F1、F2，F1具ATP酶活性,肌球蛋白在肌动蛋白上的相对滑动,肌球蛋白结合ATP，引起头部与肌动蛋白纤维分离；ATP水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；,Pi释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向M线方向弯曲，引起细肌丝向M线移动；ADP释放ATP结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。如此循环,细胞骨架的相关结合蛋白,微丝-肌球蛋白微管-驱动蛋白动力蛋白中间丝-中间纤维结合蛋白,微管-驱动蛋白,驱动蛋白沿微管运动的步行模式,微管-动力蛋白,已知马达蛋白中最大，移动速度最快的成员,细胞骨架的相关结合蛋白,微丝-肌球蛋白微管-驱动蛋白动力蛋白中间丝-中间纤维结