遗传学第10章 核外遗传分析

.,第十章核外遗传分析,核外遗传的性质与特点细胞内敏感物质的遗传母体影响线粒体遗传与其分子基础叶绿体遗传及其分子基础核外遗传与植物雄性不育,.,第一节核外遗传的性质与特点,核外遗传（ExtranuclearGenetics）：又称为细胞质遗传（Cytoplasmicinheritance)。,主要涉及细胞质中的遗传因子：线粒体DNA（mitochondrialDNA,mtDNA)叶绿体DNA（chloroplastDNA，ctDNA),非孟德尔式遗传non-Mendelian,.,核外遗传的特点：（1）遗传物质位于细胞器，通过细胞质传代；（2）非孟德尔式遗传；（3）母本的表型决定了所有F1代的表型；（4）正反交（AB,BA）的结果不同；（5）不能对核内的染色体进行遗传作图。,.,紫茉莉花斑性状遗传：,.紫茉莉花斑植株：,着生绿色、白色和花斑三种枝条，且白色和绿色组织间有明显的界限。,.,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。,控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,.,花斑枝条：,绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)；,白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)；,绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。,紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。,.原因：,.,花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。,花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。,.,第二节细胞内敏感物质的遗传,一草履虫放毒型的遗传（核质互作的遗传方式）,.,草履虫的接合生殖,.,草履虫的自体受精,.,某些品系的草履虫能产生所谓的草履虫素，称放毒型；草履虫素会杀死不放毒的草履虫（敏感型）。,草履虫的放毒型既与细胞质有关，也与细胞核有关。即必须同时存在：细胞质因子颗粒及细胞核因子K基因才能保持稳定的放毒性状。放毒型纯合子为：KK+敏感型纯合子为：KK,kk,.,草履虫素是卡巴粒产生的，但卡巴粒的存在有赖于核基因K的存在，kk+卡巴粒是不稳定的。,.,1.果蝇CO2敏感遗传,二、果蝇的感染性遗传,无sigma（）颗粒-对CO2抗性（多数品系）有sigma（）颗粒-对CO2敏感原因:胞质中的颗粒，为感染性因子，可改变雌体对CO2的敏感性，通过细胞质遗传，存在依赖核基因。,雌蝇敏感-后代敏感雌蝇抗性-后代抗性,.,2.果蝇性比失调,正常果蝇：雌雄比例=1：1性比失常：雄性比例50%性比雌蝇：产生大量雌性后代的雌蝇,遗传方式：由胞质中螺旋体所引起，只传给雌体而不传给雄体雄体早亡。,.,第三节母体影响,两亲本杂交，杂种只表现母本性状的现象并非都是母系遗传，有些是受母本核基因前定作用的结果，并非真正的细胞质遗传。卵细胞是在母性核基因影响下，在母体内发育的。母体核基因对细胞质有时会产生一种前定作用，称母性影响。,.,母性影响的概念：,母性影响：子代的表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的表型一样的遗传现象。,母性影响不属于胞质遗传的范畴。,母性影响的特点：,子一代表现型受母亲基因型的控制。,.,一短暂的母性影响,麦粉蛾幼虫皮色的遗传,A：犬尿素形成、皮肤有色、复眼深褐色a：无犬尿素形成、皮肤无色、复眼红色野生型AAaa突变体幼虫有色幼虫无色成虫褐眼成虫红眼Aa幼虫有色，成虫褐眼,表现野生型,.,PaaAaF11/2Aa1/2aa幼虫有色幼虫无色成虫褐眼成虫红眼,但当用子一代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则决定于有色亲本的性别。,Aaaa1/2Aa1/2aa幼虫有色幼虫有色成虫褐眼成虫红眼,.,若卵母细胞中有A基因存在，经减数分裂产生的卵，不论基因型是A或a，它们的细胞质中都含有A基因的产物。在B组测交中，受精卵的细胞质多来自卵子，aa基因型幼虫的皮是有色的。但这种母性影响仍然是暂时的，因为个体缺少A基因，不能自身合成色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，成虫时复眼已成为红色。,母性影响是通过细胞质而起作用，仍是核基因的遗传，因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。,.,二、持久的母性影响：,椎实螺的外壳旋转方向的遗传。,椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。,椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。,椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状，由一对基因控制，右旋（D）对左旋（d）显性,.,杂交试验：,.过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。,.,正交反交,(右旋)DD(左旋)dd(左旋)dd(右旋)DD,F1全部为右旋(Dd)全为左旋(Dd),自体受精自体受精,F3右旋右旋左旋右旋右旋左旋,(DD)(分离)(dd)(DD)(分离)(dd),如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传。,F1的旋转方向同母本一致。,异体受精异体受精,F21DD2Dd1dd（均右旋）1DD2Dd1dd（均右旋）,3131,.,.,第四节线粒体遗传及其分子基础,遗传物质,核基因组,染色体,细胞质基因组,基因（核DNA）,叶绿体基因组(ctDNA)线粒体基因组(mtDNA),遗传物质,遗传物质,遗传物质,遗传物质,遗传物质,遗传物质,遗传物质,.,原因：小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素氧化酶a、b和c），而合成这些酶的基因大多存在于线粒体上。小菌落基本上不能进行有氧呼吸，主要通过无氧呼吸生存。,一、酵母的小菌落突变,.,酵母小菌落系统在研究核外遗传中具有重要作用：1）小菌落突变型丰富；2）缺乏线粒体功能的酵母细胞仍能成活和生长。,1、核小菌落（nuclearpetites）小菌落2、中性小菌落（neutralpetites）3、抑制性小菌落(suppressivepetites),.,1、核小菌落（nuclearpetites)/(segregationalpetites),一些小菌落在核基因组中有它们的突变基础，如线粒体蛋白的一些亚基是由核基因编码的。这些核小菌落突变型称为Pet-,Pet-突变体与野生型Pet+杂交：,Pet-Pet+Pet-/Pet+二倍体，生成大菌落减数分裂四分子2（Pet+）：2（Pet-）分离孟德尔分离比,.,Aa,2、中性小菌落（neutralpetites）,取名为中性是因为这种类型的小菌落并不影响野生型。,Pet-Pet+Pet+二倍体，生成大菌落减数分裂四分子4（Pet+）：0（Pet-）分离,.,抑制小菌落对野生型产生影响,3、抑制小菌落(suppressivepetites),Pet-SPet+Pet-S/Pet+二倍体呼吸特性位于正常的和小菌落之间减数分裂四分子0（Pet+）：4（Pet-S）分离,.,二、线粒体基因组,多为裸露的双链DNA，呈环状，极少数为线状DNA(四膜虫);各物种线粒体DNA的大小不一；一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体内有多个mtDNA分子（心、肝等每个细胞有上千个线粒体）；mtDNA也进行半保留复制，通常与细胞分裂同步，但其复制与核DNA的复制相对独立；mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因。,（一）线粒体基因组的一般性质,.,（二）线粒体DNA组成,.,.,（三）线粒体的蛋白质合成,.,mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质、rRNA、tRNA等的基因；线粒体的遗传装置能够单独完成DNA复制、基因转录、蛋白质合成和基因重组；参与mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因表达的很多蛋白质由核基因编码，对核基因具有一定的依赖性。,表明：线粒体是半自主性细胞器。,.,.,（四）人类的线粒体基因病,.,线粒体基因病遗传的特点：,(1)突变mtDNA通过母亲卵子传递给子女；(2)细胞质含多个mtDNA分子，纯质性线粒体基因病的症状最为严重；(3)传递突变的mtDNA的母亲既可以是纯质或异质性患者，也可以是表型正常的异质性携带者。,.,第五节叶绿体遗传及其分子基础,一、衣藻的叶绿体遗传,.,1954年RrthSager等研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonasreinhardi）交配型由细胞核内一对等位基因mt+和mt-决定野生型是链霉素-敏感型（sms）。突变株具链霉素的抗性（smr）。smrmt+sm-smt-全部后代（95%）smrsmsmt+smrmt-全部后代（95%）sms,.,.,二、叶绿体遗传的分子基础,（1）形状：环状的双螺旋分子，不含5-甲基胞嘧啶，不与组蛋白结合，具有典型的原核性质。（2）大小：120Kb190Kb。通常一个叶绿体中有150个DNA分子。（3）结构：有单一序列和反向重复序列。,（一）叶绿体基因组,.,（二）叶绿体DNA的物理图谱及基因组成,.,陆生植物叶绿体基因组编码的基因数目,.,（三）叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系,根据预测叶绿体蛋白有30004000种，叶绿体自身编码不足80种，其余均由核基因组编码。,叶绿体蛋白根据来源可分为三种：由叶绿体DNA编码，在其70S核糖体上合成，如psbA;由核DNA编码，在细胞质80S核糖体上合成，如LHCII；由核DNA和叶绿体DNA共同编码，如二磷酸核酮糖羧化酶，大亚基由叶绿体DNA编码在叶绿体内合成，小亚基由核DNA编码，在细胞质内合成。,.,第六节核外遗传与植物雄性不育,一植物的雄性不育,雄性不育(malesterility)：由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。,细胞核不育性细胞质不育性核-质互作雄性不育,.,（1）细胞核不育性,缺点：不易找到相应的保持系,.,（2）细胞质不育性,缺点：不易找到相应的恢复系,.,细胞核基因R-可育r-不育细胞质基因N-可育S-不育,（3）质核互作不育,其中:S(rr):不育系N(rr):保持系S(RR)和N(RR):恢复系,.,.,三系育种：由不育系、保持系、恢复系进行杂交种的生产。,（4）二区三系育种,恢复系：即指能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系，就称之为恢复系。与不育系杂交，产生雄性可育的子代。,保持系：即指能够保持雄性不育特性的品种或品系，就称之为保持系。当它与不育系杂交，使不育系结籽并保持不育系的雄性不育特性的品系。如：S（rfrf)xN(rfrf)S(rfrf),不育系：即指具有雄性不育特性的品种或品系，称之为不育系，其遗传基础S(rfrf)。,.,二区:保种区制种区S(rfrf)N(rfrf)S(rfrf)N(RfRf)不育系保持系不育系恢复系S(rfrf)S(Rfrf)不育系可育系,优点：在杂交育种过程中，母本省去了大量的去雄工作，而且还有利于杂种种子的纯度。,植物雄性不育除表现为核-质不育型外，还表现为核不育型，如光敏核不育（photoperiodsensitivegenom