植物生理学 8植物生长物质.ppt

第八章植物的生长物质,一些对植物生长发育具有调节作用的物质。,植物激素：是植物体内合成的并能从产生处运到别处对生长发育产生显著作用的微量有机物。植物生长调节剂：具有植物激素性质的人工合成物质。,生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类脱落酸、乙烯、油菜素内酯,1880：英Darwin父子，金丝雀草胚芽鞘向光性实验1913：丹麦BoysonJensen，凝胶片实验1914、1919：匈牙利APaal，作用物可扩散性1928年：荷兰FWWent，证明作用物是某种化学物质1934年：荷兰FKogl等。从玉米油、根霉、麦芽等分离出并纯化了刺激生长的物质，经鉴定是3吲哚乙酸（IAA）,第一节生长素类,一、生长素的发现及种类,*其它天然生长素类4ClIAA苯乙酸(PAA)吲哚丁酸(IBA),二、生长素在植物体内的分布和运输,（一）分布：分布广，含量微，10100ng/gFW10-100mg/吨FW集中在生长旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、形成层、受精子房）趋向衰老的组织器官含量甚少。,（二）运输：1需能的单向的极性运输（维管束鞘薄壁细胞）,极性运输：只能从形态学上端运向下端而不能逆转过来的运输方式。速度：12.4cm/h，比扩散快10倍。机制：耗能、缺氧受阻、逆浓度梯度。1977年GoldSmith提出化学渗透学说。IAApKa=4.75AUX1H+/IAA-;PINPGP,抑制剂NPA;N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸,图,图,图,2韧皮部运输成熟叶，非极性，速度快，不直接耗能。,三、IAA的生物合成,（一）合成部位：主要是叶原基、嫩叶、正发育的种子；成熟叶、根、合成量微少。,（二）合成过程,1吲哚丙酮酸途径高等植物中占优势2色胺途径在植物中占多数3吲哚乙酰胺途径细菌4吲哚乙腈途径十字花科、禾本科、芭蕉科,图,四、自由生长素和束缚生长素,（一）定义,1自由生长素：植物体内以游离状态存在，易于提取的生长素称为自由生长素。,2束缚生长素：植物体内需经酶解、水解或自溶作用才能从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。,（二）束缚生长素的作用,1储藏形式吲哚乙酰葡萄糖种子萌发时释放2运输形式吲哚乙酰肌醇3解毒作用吲哚乙酰天冬氨酸生长素多时形成4防止氧化束缚生长素不易氧化5调节自由生长素含量束缚生长素占总生长素的50-90,五、生长素的降解,（一）酶促降解,1脱羧降解1947年发现IAA氧化酶，分布广泛。,酶性质：过氧化物酶、需Mn2+一元酚,IAA+O2+1/10H2O2,催化反应：,NH,CH2(CH2OH),O,+CO2+H2O,3-亚甲基羟吲哚,IAA氧化酶,Mn2+一元酚,2不脱羧降解,IAA+O2,NH,H(OH),CH2COOH,O,羟吲哚乙酸和二羟吲哚乙酸,（二）光氧化,IAA,吲哚醛亚甲基羟吲哚,光,核黄素,六、生长素的生理作用,（一）促进细胞伸长生长,1特点：敏感部位幼茎、胚芽鞘等；最适浓度105106mol；不可逆,=,图,2原理：酸性生长理论,主要观点：IAA到达靶细胞后，使靶细胞质膜上的H+-ATP酶活化，该酶水解ATP同时将H+泵出质膜，使胞壁酸化。胞壁pH下降可使氢键断裂、与壁松弛有关的酶活化。如半乳糖苷酶在pH4-5时比pH7时活性高310倍而（1，4）葡聚糖酶的活性可提高约100倍，结果造成细胞壁松弛可塑性增大，细胞吸水，体积扩大。,IAA通过调节基因表达促进核酸及蛋白质的合成，使原生质及壁物质增加，同时也可通过影响某些酶而促进代谢,进而提高细胞的吸水力。,（二）决定顶端优势,1顶端优势：生长着的顶芽不同程度地抑制了侧（腋芽）的生长，这种现象称为顶端优势。距顶芽越近抑制越强。,2原因：生长素决定：去顶芽抑制消除，人工加IAA重新抑制。侧芽生长所需生长素的浓度低于茎，顶芽产生生长素向下运输，使侧芽因生长素浓度高而受到抑制，距顶芽越近浓度越高抑制越强。但很多实验结果与此相反。营养物质决定：顶芽高水平的生长素含量使其成为争夺营养物质能力强的代谢库，顶芽从侧芽吸取营养致使侧芽不能生长。但是将营养液直接施到侧芽上也不能逆转。,图,内源生长调节物决定：CTK抑制顶端优势促进侧芽生长，ABA抑制生长，去顶芽后侧芽中ABA含量下降抑制解除。IAA、CTK、ABA共同起作用。顶端优势现象很可能是植物激素、营养物质等因素综合作用的结果。,（三）影响根生长和根形成,1促进根伸长生长：促离体根切段和完整根的伸长生长，所需浓度低1013108mol促生长，106105mol抑制。,2促根形成：有叶侧根多，无叶侧根少。生长素促进侧根的形成和根的早期发育。,图,3促进茎叶等器官不定根发育,（四）延迟叶片等器官脱落,由于IAA的浓度梯度决定离层的形成，IAA又能诱导乙烯的生成.所以IAA延迟脱落的早期阶段出现，促进脱落的后期阶段。,七、生长素的作用机理,（一）生长素诱导茎切段生长动力学（组织水平上的研究）,大豆下胚轴切段置于缓冲液中，生长速度下降到基础水平后，加入2，4D，测定切段伸长速率。15min开始明显增长（伸长的第一阶段），约1小时后伸长速率第二次增高（第二阶段，伸长的稳定状态期）。,图,图,（二）生长素受体（亚细胞水平上的研究）,1激素受体：能与激素特异地结合并在结合后呈现出特殊的生理生化活性的物质，一般都是蛋白质故又称为受体蛋白。生长素的结合位点在膜上（内质网膜、细胞质膜、液泡膜）和细胞液中。,2研究方法a亲和层析：TIBA（三碘苯甲酸）结合到柱上，玉米胚芽鞘蛋白提取液过柱，TIBA与受体结合，洗下，分离纯化。其抗体抑制IAA所促的生长。定位于细胞质膜的外侧，22kD。,图,b光亲和性放射性同位素标记法：以氚偶氮IAA为标记物，紫外光下偶氮基团共价与番茄茎细胞膜上的蛋白质相结合，从而鉴定出了MW为40kD和42kD的多肽双体。,也有人报导细胞液中某种可溶性蛋白是生长素受体。,生长素作用机理的可能模式,图,（三）生长素与基因表达,通过差式筛选法确定IAA控制的基因；利用放射性分子探针进行分子杂交，测定生长素处理后相关基因的表达水平。,图,八、人工合成的生长素类及其应用,（一）人工合成的生长素类1吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）、吲哚丁酸（IBA）2萘衍生物：萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸（NOA）3苯衍生物：2，4二氯苯氧乙酸（2，4D）2，4，5三氯苯氧乙酸（2，4，5T）、4碘苯氧乙酸（4I-POA增产灵）,（二）专一性抑制剂（对氯苯氧基）异丁酸（PCIB）抗生长素，与IAA竞争受体。,（三）应用,1插条生根：常用IBA、NAA、2,4-D10100ppm溶液或3005000ppm粉剂处理。,2阻止器官脱落：10ppmNAA或1ppm2,4-D可使棉花保蕾保铃。,3促进结实：10ppm2,4-D喷洒番茄花，促进座果且可形成无籽果实。,4促进菠萝开花：14个月龄的菠萝植株，1年内任何时间用510ppm的NAA或2,4-D处理，2个月后就能开花。,第二节赤霉素类,1926年日本人黑泽英一水稻恶苗病赤霉菌1938年日本人薮田贞次郎获得结晶称为赤霉素A1958年从高等植物分离出第一个赤霉素（GA1）1959年鉴定结构至1998年已发现136种,一、GA的结构和种类,天然存在的GA,1种类两大类C19：GA1、GA2、GA3多于C20活性高C20：GA12、GA13、GA25活性低,2基本结构,4个异戊二烯单位组成的双萜，4个环，赤霉烷。,3结构差异a碳数C19、C20b双键位置、数目c内酯键有无d羟基位置、数目e羧基位置数目,4GA在植物体内的存在状态,a自由GA：不以键的形式与其它物质相结合，易被提取出来的GA。,b束缚GA：以键和其它物质（如葡萄糖等）相结合，需经酸水解、酶解等过程才能释放出来的GA。无活性,CO,O,CH3,CH2,OH(R1),C=O|OH(R2),HO(R3),R1、R3葡萄糖或酰基，R2葡萄糖或肽基束缚赤霉素具有贮存、运输等功能。,二、GA的运输和分布,（一）分布被子植物、裸子植物、藻类、真菌、细菌。高等植物体内，分布在生长旺盛部位，茎端、嫩叶、根尖、果实、种子等。一般两种以上，11000ng/gFW。,（二）运输无极性。根尖合成的经导管向上运输；嫩叶合成的经筛管向下运输。不同植物运输速度差异大。如矮生豌豆5cm/h,豌豆2.1mm/h、马铃薯0.42mm/h。,（三）GA的分析方法,1生物测定法：水稻幼苗点滴法、莴苣下胚轴法和大麦胚乳法等。2气质联谱法（GC-MS）3免疫法,三、GA的生物合成与代谢,（一）合成部位,至少三处：发育中的果实（或种子）、伸长着的茎端、根部。,（二）合成过程类萜生物合成,2乙酰CoA乙酰乙酰CoA3-甲-3-羟-戊二酰CoADPPIPP二磷酸MVA甲羟戊酸（MVA）,乙酰CoACoASH,2NADPH+2H+2NADP+CoASH,2ADP2ATP,ADP+Pi+CO2ATP,1IPP的合成：,2GGPP形成：,IPP+DPP,GPP,FPP,IPPPPi,PPi,GGPP(双萜）,IPPPPi,GPP,GPPPPi,3GA形成,GGPP,CDP,内根贝壳杉烯合成酶A,环化,内根贝壳杉烯合成酶B,内根贝壳杉烯,内根贝壳杉烯酸,加氧酶,GA12-醛,GA12或GA53,图,质体,内质网,细胞质,GA12或GA53,GAs,GA20-氧化酶GA3-氧化酶GA2-氧化酶,四、GA的生理作用,（一）GA1促进茎的伸长,GA1促进茎伸长的证明实验,80年代实验证明高茎比矮茎植物含有较多的活性赤霉素。对高、矮生豌豆伸长节间的提取物进行GC-MS分析，证明高生豌豆含有的GA1远远高于矮生豌豆。在高等植物体内GA20转化成GA1。GA20在高生豌豆体内可代谢成GA1、GA8、GA29等，而在矮生豌豆体内只能转化成GA29及其它副产物。,图,（二）GA诱导禾谷类种子淀粉酶的合成,半种子实验证明淀粉酶的生成由胚决定。糊粉层细胞原生质体实验进一步证明诱导因子是赤霉素。糊粉层细胞是靶细胞，对盾片分泌酶过程无明显影响。,（三）GA的其它生理作用对部分长日植物可代替长日照或低温；促进座果及果实生长，也能引起单性结实；打破休眠，促进萌发。,图,五、GA的作用机理,1促进茎伸长机制,促进细胞分裂：由于GA促进DNA合成而缩短细胞分裂周期，如使矮生西瓜幼苗的细胞周期缩短30%左右，其中G1期缩短30，S期缩短36。对莲座状长日植物茎尖分生细胞有丝分裂的促进作用尤为明显。,图,促进细胞壁可塑性增大，吸水能力加强：GA促进淀粉、蔗糖等物质水解。水解产物可为生长提供能量，为细胞壁合成提供原料，还可降低细胞水势增强渗透吸水。,GA可使细胞壁松驰。GA不使壁酸化，可使细胞壁中Ca含量下降，抑制过氧化物酶活性，阻止壁硬化。GA促进壁物质的合成。,与生长素作用机制不同之处：壁不酸化；伸长反应的停滞期不同，生长素较短（1015min），赤霉素较长（45min）；赤霉素能缩短细胞分裂周期；敏感部位不同。,2GA增强淀粉酶的mRNA转录,35S-met无细胞系统体外翻译实验：从GA处理和对照组织中提取总mRNA;体外翻译；淀粉酶抗体沉淀。制备32P-cDNA探针，进行RNA杂交，测定转录水平。,迁移分析法证明：赤霉素诱导淀粉酶基因表达的原因可能是：GA诱导产生一种能结合到该酶基因5上游调节序列上的一种蛋白质。结合后启动基因表达。,图,六、赤霉素应用,（一）促进麦芽糖化。（二）促进营养生长。对茎叶作用显著，对根伸长不起作用。（三）防止脱落：葡萄开花后10天，200mg/L喷花序，增产无核。（四）打破休眠：马铃薯切块，1ppm泡510分钟，凉干种。整薯，5ppm泡30分钟。,第三节细胞分裂素类,1、40年代，威斯康辛大学，Skoog等，烟草组织培养发现嘌呤类化合物促进细胞分裂。2、1955年，Miller和Skoog等，从鲱鱼精子DNA部分降解物中提纯出活性成分，定名为激动素（Kinetin）。3、1963年，Letham，从甜玉米灌浆期籽粒中提取并结晶出有效成分，命名为玉米素（Zeatin)。具有促进细胞分裂生理活性的6位氨基取代的嘌呤类衍生物统称为细胞分裂素（Cytokinin）。,一、细胞分裂素(CTK)的种类及化学结构,（一）天然的细胞分裂素,1游离的CTK,2结合态的CTK,侧链羟基与葡萄糖结合，嘌呤环上N7、N9与葡萄糖结合；N9以肽键与丙氨酸结合，形成结合态CTK。与贮存及运输有关。,甜玉米：玉米素椰子乳：玉米素核苷黄羽扇豆：二氢玉米素菠菜、豌豆、荸荠：异戊烯基腺苷,异戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷,tRNA中的,(二）人工合成的CTK6BA、PBA（四氢吡喃苄基腺嘌呤）、二苯脲、KT,（三）CTK的分析、鉴定,1生物鉴定法：组织培养法；子叶扩大生长法；体叶衰老法。2免疫分析法：CTK核苷蛋白，制成抗体，放射免疫分析3GC和HPLC法：,图,含量11000ng.g-1DW;多是玉米素和玉米素核苷,(二)生物合成,1合成部位：根尖是主要合成部位。茎端可能也能少量合成，冠瘿、萌发的种子、发育中的果实也有一定的合成能力。,2合成途径：atRNA降解,二、CTK的分布、生物合成及运输,（一）分布广泛分布于细菌、真菌、藻类、高等植物之中。高等植物体内主要分布于细胞分裂活跃的部位如根尖、茎尖未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。,b合成：3乙酰CoAIPPDPP,MVA途径,CTK氧化酶,5-AMP+,异戊烯基腺苷酸(i6AMP),Pi,玉米素核苷磷酸盐（io6AMP）,PPi,异戊烯基腺苷(i6A),玉米素核苷（io6A）,核糖,异戊烯基腺嘌呤(i6Ade）,玉米素（io6Ade）,核糖,Pi,羟基化,CTK合成酶,（三）运输：无极性，多以细胞分裂素核苷酸形式，以通过木质部向上运输为主。,（四）分解：在细胞分裂素氧化酶的作用下，把io6Ade、io6A、i6A等转变为腺嘌呤。,三、CTK的生理作用,（一）促进细胞分裂生长素启动DNA合成，细胞分裂素调节有丝分裂过程。两种激素共同作用控制细胞分裂。CTK可能通过控制有丝分裂过程所必需的几种特殊的蛋白质的合成而起作用。,（二）控制培养组织的形态建成生长素/CTK比值高有利于根分化；比值低有利于芽分化；比值居中不分化。,图,图,（三）延迟衰老和促进营养物质转移离体叶衰老快，暗中比光下衰老快。叶柄形成不定根后衰老延迟。不定根形成后叶中CTK含量上升。,图,CTK促进营养物质移动可能也是其抑制衰老的原因。,原因：CTK保持液泡膜的完整性，防止蛋白酶漏出。防止膜中不饱和脂肪酸氧化。CTK抑制了羟基自由基、超氧负离子等活性氧的形成并加速其清除过程，从而避免了这些自由基对膜脂的氧化作用。,（四）促进细胞扩大对子叶的促生长作用明显，主要是促进细胞扩大的结果。CTK通过增加细胞壁的可塑性使细胞吸水扩大而起作用。IAA和GA均不促进子叶的细胞扩大，CTK的作用机理不同于IAA和GA。,（五）促进侧芽发育IAA促进顶端优势而CTK抑制顶端优势。转CTK合成酶基因的实验结果表明：内源CTK增多促进了侧枝发育。IAA亏缺突变体的实验表明：内源IAA水平下降也能促进侧枝生长。,图,（六）其它生理作用促进黄化苗的叶片或子叶的叶绿素的出现和积累，对叶绿体的发育也起作用；促进许多酶的活性；控制或促进花器官的性别；促进花芽分化及气孔开放等方面均有一定的作用。,四、作用机理,（一）CTK调节蛋白质合成对DNA合成没发现有特殊影响,CTK结合因子（CBF-1）：谷粒中发现，具有激素受体特征，定位于核糖体上。促进总的蛋白质合成：向大豆细胞培养基加入CTK后15分钟，多聚核糖体的比例上升。,图,改变合成蛋白质的种类：给培养的大豆细胞喂饲32S-Met进行蛋白质生物合成。发现CTK处理后增加了一些蛋白质的合成，抑制了另一些蛋白质的合成。CTK可能为一些蛋白质的合成所必须。,（二）CTK对基因表达的调控,CTK对基因表达的调控作用涉及到翻译、转录和转录后等不同水平。CTK在翻译水平的调控作用涉及到影响某些酶的活性和蛋白质的生物合成。CTK能促进某些基因的转录，如在白化大麦叶片中CTK可以提高硝酸还原酶mRNA的转录水平。CTK对基因表达的调控作用也表现在对转录后的影响上。如CTK对浮萍捕光色素结合蛋白（LHCP）基因的调控就是作用在转录后。,（三）tRNA中的细胞分裂素对蛋白质合成的调节作用,tRNA中的细胞分裂素位于反密码子附近，转录后加工形成。对识别mRNA中的密码子防止错读起重要作用。碘结合到ser-tRNA中的iPA上仍能携带氨基酸但不能与核糖体结合。,五、应用,1保鲜2组培3整型4壮苗,第四节乙烯,1、1901年俄Neljubow发现照明气中的乙烯引起暗中生长豌豆苗产生“三重反应”。2、1910年认识到植物组织产生乙烯。橘子和香蕉一起运香蕉提前成熟。3、1934年英Gane首先证明乙烯是植物的天然产物。美Crocker等认为乙烯是果实催熟激素，也有调节营养器官的作用。4、1959年GC用于乙烯分析后，推动了研究。5、1965年Burg提出乙烯是一种植物激素，后来得到公认。,一、乙烯的分布、生物合成和代谢,（一）性质CH2=CH2MW28CH2=CH2H2CCH2HOCH2CH2OH,O,水解,氧化,易从组织中释放出来。KMnO4是有效地吸收剂。,（二）分布高等植物、蕨类、苔藓及某些真菌细菌都能产生乙烯。在高等植物体内，几乎所有器官均能合成乙烯。幼叶多于老叶；成熟果实、衰老组织和受伤部位含量明显增加（1.0nl/g/h)。,（三）乙烯的生物合成,1合成部位：几乎所有器官都能合成，但不同组织、器官及不同生理状态下其合成能力不同。,CH3SCH2CH2CHCOOH,NH2,Met,ATPPPi+Pi,SAMS-腺苷蛋氨酸,ACC1-氨基环丙烷-1-羧酸,CH2=CH2,ACC合酶,ACC氧化酶,MTA5-甲硫基腺苷,MTR5-甲硫基核糖,Ade,O2,CO2,丙二酰ACC,MACC,ACC丙二酰基转移酶,O2,成熟、IAA、伤害、胁迫乙烯（自我催化）等促进；AVG、AOA、乙烯（自我抑制）抑制,缺氧、解偶联剂、Co2+、35、自由基清除剂抑制；成熟、乙烯促进。,2合成过程：1979年才被美籍华人杨祥发揭示。,腺苷转移酶,液泡膜内表面,3乙烯合成的酶调节,1ACC合酶：催化SAM转变为ACC。以磷酸吡哆醛为辅基，氨基氧乙酸（AOA）、氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG)敏感。伤害、干旱、水涝毒物和虫害活化！IAA在转录水平上调节其合成。自我抑制更为普遍。,2ACC氧化酶：位于液泡膜内表面，在O2存在下催化ACC转化为乙烯。Co2+、解偶联剂、自由基清除剂、一切能改变膜性质的理化处理抑制。骤变型果实上表现出自我催化效应。,3ACC丙二酰基转移酶：催化ACC形成MACC。乙烯促进呼吸骤变前该酶的活性，从而抑制乙烯的生成（自我抑制）。MACC是在胞质溶胶里合成的，贮存于液泡中。水分胁迫和SO42-都会促使小麦叶片积累大量MACC。,4环境胁迫和激素对乙烯生物合成的调节作用,1胁迫诱导乙烯的产生植物在干旱、淹水、低温或机械损伤时，乙烯合成增强，产生的乙烯影响到脱落等胁变反应及增加抗性。,乙烯可在植物体内转化为CO2、乙烯氧化物等气体代谢物，也能转化为可溶性代谢物，如乙烯乙二醇、乙烯葡萄糖结合体等。代谢的作用是除去乙烯或使乙烯钝化。,2植物激素对乙烯生物合成的影响生长素、细胞分裂素、脱落酸多胺及乙烯均可通过不同方式影响ACC及乙烯的产生。,（四）乙烯代谢,（五）乙烯的测定方法,1GC法：是目前普遍应用的灵敏、准确的测定方法。,2生物测定法：黄化豌豆苗的三重反应，具有专一性、敏感、快速等特点。此外还有番茄叶子偏上性和叶子脱落等，但其灵敏度低于三重反应。,二、乙烯的生理作用,1、促进呼吸骤变及果实成熟：乙烯促进呼吸骤变型果实的呼吸峰提前出现。促进呼吸作用，加速果实成熟。施用乙烯合成抑制剂或生理作用抑制剂，如CO2、Ag+等则能延迟衰老，防止成熟。,2、促进脱落：乙烯是脱落的主要调节激素。,3、决定偏上性：叶柄上侧生长速度快于下侧生长速度时，叶子向下弯曲，称为偏上性。乙烯和高浓度生长素诱导了偏上性。生长素通过诱导乙烯的生物合成而起作用。,4、促进细胞扩大：乙烯引起黄化豌豆苗上胚轴横向加粗就是促进细胞扩大的结果。,5、促使黄化幼苗顶端弯钩打开：红光诱导弯钩打开、远红光抑制打开，光敏色素是光受体，光敏色素通过调节乙烯的生成而起作用。暗中，乙烯在弯钩处产生，抑制内侧细胞的生长，照光后，抑制了乙烯的生成，促进了内侧细胞生长，弯钩打开。,6、其它生理作用：诱导菠萝开花；改变花性别，促进黄瓜开雌花；促进次生物排出；叶、花衰老的开始由乙烯加速；高浓度（10lL-1）可诱导叶、茎、花茎和侧根的形成；可使花生等种子解除休眠启动萌发，也可促进马铃薯等延存器官的发芽。,三、乙烯的作用机理,乙烯是通过诱导新蛋白质和酶的合成而起作用。,利用三重反应分离出了感受乙烯及其信号传导的突变体。例如从拟南芥中分离出了抗乙烯突变体etr1。对ETR1蛋白的氨基酸顺序分析表明，N端的序列独特，C端的序列与原核生物的两元信号传递系统中的传感蛋白和应答调节蛋白的保守区高度同源，可以认为ETR1是植物体的乙烯感受器，据此，有人提出了乙烯作用机理的双组分调节模式。,研究表明：乙烯形成后，还需要与一种含金属离子的蛋白质（可能是1价铜离子）结合后才能发挥生理作用。Ag+和Fe-EDTA对乙烯的抑制作用可能与此有关。,信号转导,四、应用,乙烯利（2氯乙基膦酸）酸溶液中稳定,pH4.1时释放出乙烯。O|Cl-CH2-CH2-P-O-+OH-Cl-+CH2=CH2+H2PO4-|O-,乙烯硅（商品名Also1）脱果硅（商品名Siaid）,1、催熟：7501000ppm乙烯利，香蕉早熟56天；番茄采前喷5002000ppm乙烯利，提早68天红熟。促进橡胶树乳胶分泌:使总干胶产量提高2040。2、菠萝催花：用乙烯利对菠萝灌心催花，抽蕾率达90以上，开花提早，花期一致。3、化学杀雄：在小麦生殖器官发育盛期施用乙烯利，抑制雄蕊发育。,第五节脱落酸（ABA）,1、五十年代胚芽鞘伸长法鉴定生长抑制物质，休眠素。2、1963年美国FTAddicott促棉桃脱落物质脱落素II。3、1963年英国PFWareing槭树促芽休眠物质。4、1967年第六届国际生长物质会议上统一称为脱落酸。,一、ABA的化学结构和分布,ABA是15碳的倍半萜化合物C15H20O4,O,CH3,CH3,OH,CH3,CH3,H,COOH,SABA;（+）ABA,天然的ABA几乎均为顺式右旋。（）-ABA对快速反应无活性。几乎ABA分子的任何结构变化均导致其活性丧失。,二、ABA的分布与运输,（一）分布分布于被子植物、裸子植物和蕨类等几乎所有维管植物中，藓类中也有存在，真菌中的几个属把其作为次生物质。苔类和藻类中含有化学性质近似的生长抑制物质，称为半月苔酸。,COOH,OH,HO,半月苔酸,在整个植物体各主要器官或组织中均含有ABA。其中以将要脱落或进入休眠的组织或器官中含量较多。,逆境条件下含量会迅速上升。在细胞内主要分布在叶绿体中。一般含量为1050ngg-1FW。,（二）运输,无极性。主要以游离形式部分以脱落酸糖苷形式运输。在菜豆叶柄中向基运输的速度是向顶的2-3倍。运输速度快，茎或叶柄中大约是20mm/h。,三、ABA的生物合成和代谢,（一）合成部位,在含有叶绿体或淀粉体的所有细胞中都能合成，以根冠、萎蔫叶中合成较多。茎和种子等处也有合成能力。菠菜叶细胞的细胞溶质能合成脱落酸，大多以离子形式积累在叶绿体中。（图）,（二）合成途径,高等植物以间接途径为主。即胡萝卜素途径。9顺式环氧类胡萝卜素双氧酶是关键的限速酶。,直接途径和间接途径,（三）脱落酸的代谢,乙酰CoA,IPP,CTK,GPP(C10),FPP(C15),GGPP（C20）,GA,类胡萝卜素(C40),黄质醛(C15),ABA,直接途径,间接途径,红花菜豆酸(PA),二氢红花菜豆酸(DPA),氧化,ABA葡糖酯ABA葡糖苷等,结合,1氧化降解途径,2结合失活途径,ABA与糖或氨基酸结合形成没有活性的结合态。运输或储存,CTK、GA和ABA三种激素合成相关联。,（四）ABA的测定方法,1生物测定法：胚芽鞘伸长测定法，107105M专一性不够。还有气孔关闭等其它生物测定法。2物理测定法：常用GC法，可测定1013gABA,需要提纯和酯化。3免疫法或放射免疫法：专一性强，灵敏度高，可测1013gABA,对样品纯度要求不高。,（一）促进脱落和衰老ABA明显地促进衰老，间接地增加乙烯形成而引起脱落。CTK对抗ABA的作用而延缓衰老。不依赖于乙烯促进叶片衰老。,四、ABA的生理作用,（二）促进芽休眠和种子休眠ABA抑制早萌和胚萌。ABA诱导休眠，GA打破休眠促进萌发，CTK阻止ABA的作用。ABA抑制GA诱导的酶产生。ABA促进种子储藏物质积累，提高种子的脱水抗性。ABA在休眠芽中大量积累。（三）抑制生长抗生长素作用生长素诱导的幼苗生长可为ABA抑制。ABA阻止H+分泌，从而防止了细胞壁的酸化和细胞伸长生长。,（四）应答水分胁迫反应关闭气孔在干旱、盐碱、寒冷等胁迫下植物体内ABA含量均会明显增高，故ABA常被称为胁迫激素。一是叶肉细胞中叶绿体pH值发生改变，引起细胞内ABA重新分布。二是土壤干旱引起根产生ABA上运到叶子。气孔关闭,（五）促进水分吸收根施ABA时促进了水分流动和离子流动。ABA通过增加导水率、促进离子吸收，降低了根细胞水势，从而促进水分吸收。ABA诱导根生长和刺激侧根的形成，从而提高了根的吸水力，同时又抑制叶子生长，减少了蒸腾面积。控制根冠比,五、ABA作用机理,（一）脱落酸的结合位点和信号转导,蚕豆保卫细胞质膜有脱落酸结合位点。信号转导途径可能是：ABA与质膜上受体结合，激活G蛋白，释放IP3,细胞内游离钙上升。,（二）抑制核酸、蛋白质的合成,将浮萍培养在含有1mg/LABA的溶液中，3天后DNA合成几乎完全停止。ABA也抑制白蜡树种子胚tRNA，rRNA和mRNA的合成，同时还阻止mRNA与核糖体结合。抑制大麦糊粉层细胞中-淀粉酶的诱导合成。,ABA的各种生理作用与其对基因表达的调控作用分不开。种子形成过程中，在胚胎发生的后期有些基因受ABA的调节而正常表达；在各种胁迫下，ABA含量上升，同时与胁迫有关的基因表达。,（三）对基因表达起调控作用,在受ABA调节的基因中，上游区有一个ABA应答因子的保守序列（ABREs），这些保守序列就是一些顺式作用因子，只有相应的反式因子（一般为蛋白质）与其结合才能引起该基因的转录。ABA通过控制反式作用因子的形成或活化而起作用。,第六节其它天然生长调节剂,一茉莉酸及其甲酯（JAJA-Me),O|,COOR,在高等植物、真菌、藓类、蕨类中均已发现。,合成：由亚麻酸经脂氧合酶催化加氧再经环化酶催化产生18C的环脂肪酸，最后衍生成茉莉酸。图,含量：在植物体内JA的含量比激素高，如蚕豆果皮中可达3100g/kgFW,茎、叶中也可达10-100gkg-1FW。,生理作用：多与衰老相关联。如促进叶子的衰老和脱落、果实的成熟和衰老；抑制叶绿素的合成促进其降解，增加ACC合成酶或氧化酶的活性从而刺激乙烯的生成。其许多功能与ABA相似，如抑制生长、抑制发芽、促进叶子脱落、诱导气孔关闭影响植物对胁迫的反应。它能调节一些基因的表达。,二油菜素或油菜素内酯,1979年Grove等从油菜花粉中分离提纯出一种以甾醇为骨架的油菜素甾体类物质，定名为油菜素或油菜素内酯(BR)。,生理作用：具有促进细胞分裂和伸长的双重作用；能与膜上的生长素受体相互作用，从而放大生长素的作用，而且对生长素敏感的基因表达也为油菜素内酯调节。,分布：普遍存在于高等植物中，在花粉、花、茎、叶、未成熟种子中均有存在。,结构：,三多胺,生理作用：促进细胞分裂、稳定膜结构、稳