细胞生物学204-14-313.3 细胞分化的分子基础1-11_9636.pptx

13.胚胎发育、分化与调控:第三节名词,1.分化抑制（differentialinhibition）,分化完成的细胞可以产生抑素(chalone)，这种化学介质可抑制附近的细胞进行同样的分化。例如,把一个正在发育的蛙胚放到含有一片成体蛙心组织的培养液中培养,胚胎不能发育出正常的心脏。若没有这片蛙心,胚胎就可以正常发育。这种分化抑制是发育过程中常见的负反馈调节现象，它和分化诱导共同协调作用，维持正常细胞的分化和胚胎的发育过程。,2.转决定(transdetermination),一般胚胎细胞一旦决定,沿着特定类型进行分化的方向是稳定的,但在果蝇中发现,了某种突变体或培养的成虫盘细胞中有时会出现不按已决定的分化类型发育,而生长出不是相应的成体结构,这种现象叫转决定。转决定同基因突变不同,它是一群细,胞而不是单一细胞发生变化。,转决定的细胞可以回复到决定的原初状态,但更多的是突变成其他类型的结构。,如触角成虫盘细胞变成翅或腿等。,1,3.脱分化(dedifferentiation),又称去分化。是指分化细胞失去特有的结构和功能变为具有未分化细胞特性的过,程。在动物中,去分化细胞具有胚胎间质细胞的功能。在植物中,去分化细胞成为薄壁细胞,称为愈伤组织(callus)。去分化往往随之又发生再分化(redifferentiation)。,4.全能性(totipotency),分化细胞保留着全部的核基因组,它具有生物个体生长、发育所需要的全部遗传信,息,即能够表达本身基因库中的任何一种基因,也就是说分化细胞具有发育为完整个体的潜能,称为全能性。,5.再生(regeneration),生物体的整体或器官受外力作用发生创伤而部分丢失,在剩余部分的基础上又,生长出与丢失部分在形态与功能上相同的结构,这一修复过程称为再生。再分化是再生的基础,也就是说,在再生过程中,有些细胞首先要发生去分化,然,后发生再分化,形成失去的器官或组织。,生物在正常非生理条件下也要不断更新某些组织或细胞,如上皮细胞的脱落和,置换,血细胞的更新等,这一现象虽与再生有些相似,但在性质上有所不同，是由于,2,干细胞的增殖对衰老细胞的更新,故不属再生的范畴。,6.看家基因(house-keepinggene),是维持细胞最低限度功能所不可少的基因,如编码组蛋白基因、编码核糖体蛋白,基因、线粒体蛋白基因、糖酵解酶的基因等。这类基因在所有类型的细胞中都进行表达，因为这些基因的产物对于维持细胞的基本结构和代谢功能是必不可少的。,7.奢侈基因(luxurygene),即组织特异性(tissue-specificgene)表达的基因,。这类基因与各类细胞的特殊性有直,接的关系,是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。如表皮的角蛋白基因、肌肉细胞的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因、红细胞的血红蛋白基因等。,8.差别基因表达(differentialgeneexpression),指细胞分化过程中，奢侈基因按一定顺序表达，表达的基因数约占基因总数的,510。也就是说，某些特定奢侈基因表达的结果生成一种类型的分化细胞，另一组奢侈基因表达的结果导致出现另一类型的分化细胞，这就是基因的差别表达。,3,其本质是开放某些基因,关闭某些基因，导致细胞的分化。,9.基因组控制(genomiccontrol),将在DNA水平上调节基因的活性称为基因组控制，其中两种重要的方式是,DNA的甲基化和DNA重排。,10.DNA甲基化（DNAmethylation）,是在甲基转移酶的催化下，DNA的CG两个核苷酸的胞嘧啶被选择性地添加甲,基，形成5甲基胞嘧啶，这常见于基因的5-CG-3序列。大多数脊椎动物基因组DNA都有少量的甲基化胞嘧啶，主要集中在基因5端的非编码区，并成簇存在。甲基化位点可随DNA的复制而遗传，因为DNA复制后，甲基化酶可将新合成的未甲基化的位点进行甲基化。DNA的甲基化可引起基因的失活。,11.DNA重排(DNArearrangement),是基因活性调节的一种方式。这种调节主要是根据DNA片段在基因组中位置的,变化，即从一个位置变换到另一个位置，从而改变基因的活性。最熟知的两个例子是酵母交配型的控制和抗体基因的重排。,4,12.转录控制(transcriptionalcontrol),是真核生物控制基因表达的重要调控方式，通过转录调控，控制着基因在不同,组织中进行差异表达。,13.同源异型基因（homeoticgene）,一类含有同源框的基因。在胚胎发育中的表达水平对于组织和器官的形成具有重,要的调控作用。该类基因的突变，就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长，即本来应该形成的正常结构被其他器官取代了。例如，果蝇的同源异型基因Antp,（触角基因）的突变，导致果蝇的一对触角被两隻腿所取代。,已发现的Hox基因的产物基本上都是转录因子，同源框的蛋白产物呈螺旋-转,角-螺旋的立体构型，可以和DNA双螺旋的主沟吻合，附着于邻近于TAAT的碱基由于它能识别所控制的基因启动子的特异序列，从而在转录水平调控基因表达。,14.同源异型框(homeobox),简称同源框，是同源异型基因中一段高度保守的DNA序列，最初是通过对果,蝇的同源异型突变和体节突变体的杂交分析发现的。同源框由180个碱基对组成的,5,序列，可编码60个氨基酸。同源框普遍存在于果蝇、鼠、人、蛙等生物中。,15.同源异型结构域（homeodomain）,由同源框编码的60个氢基酸序列,被称为同源异型结构域。,16.同源异型突变(homeoticmutation),同源异型基因的突变称为同源异型突变。这种突变可致使身体某一部位的性状特,征在其他部位出现，并有可能干扰机体各部分的正常发育。,17.翻译控制(translationalcontral),在mRNA翻译成蛋白质的水平上进行控制，包括控制蛋白质合成的速度、,mRNA稳定性的控制、翻译起始的控制等。,18.伪装的mRNA（maskedmRNA）,未受精的卵细胞中携带有大量的mRNA,但这些mRNA在发育的早期不能进行,蛋白质的合成，一般将这些储存在卵细胞中为后期发育合成蛋白质用的mRNA称为“伪装的”mRNA，因为它们被一些蛋白质结合并抑制了活性。但是受精后，这些,6,伪装的mRNA迅速去抑制，进行蛋白质的快速合成。,19.变态(metamorphosis),发育过程中体态的改变。如果蝇的幼虫发育成成虫时的形态与幼虫完全不同，蛙,从蝌蚪发育成成蛙也发生了形态的改变。,20.成虫盘(imaginaldiscs),果蝇的受精卵在一天之内就发育成幼虫，然后经过连续的三个幼虫发育阶段,（称为龄期），此过程持续4天多。在早期胚胎建成过程中，幼虫体内会形成几十种尚未分化的细胞团，称为成虫盘，变态期后不同的成虫盘可以逐渐发育为果蝇的腿、翅、触角和躯体的其他部分的结构。,21.母体基因(maternalgene),在卵母细胞成熟过程中，在看护细胞中转录，然后将合成的mRNA运送到卵,母细胞的基因。由于这些mRNA翻译合成的蛋白质在早期胚胎发育中调节合子基因的转录，故此将它们称为母体基因。根据它们的作用，可分为四群，每一群在胚胎,7,发育过程中控制不同区域的分化。,1前部基因群(anterior-groupgenes)，它们控制头和胸的发育；后部基因群(posterior-groupgenes),控制腹节(abdominalsegments)的发育。端部基,因群(terminal-groupgenes),调节最前部和最尾部区的发育。背部基因群(dorsoventral-groupgenes),它们调控背部轴的发育。,22.合子基因（zygoticgene）,受精卵在胚胎发育过程中表达的基因称为合子基因，受母体基因产物的激活。合,子基因的表达是胚胎模式形成的开端。合子基因分为若干组，表达顺序有先有后，它们之间有着严密的连锁关系，协调有序地调控着胚胎发育的模式形成。,23.间隔基因(gapgenes),是沿果蝇前后轴最早表达的合子基因，它们均编码转录因子，参与果蝇胚胎前,后轴早期模式的形成。胚胎尚处于合胞体胚层阶段时，沿前后轴的Bicoid蛋白梯度,即,启,动,了,间,隔,基,因,的,表,达,。,间,隔,基,因,包,括,hunchback、giant、krppel、knirps、tailness等。由于这组基因发生突变时会导致,8,体节模式发生间隔缺失现象，所以将它们称为间隔基因。,24.体节(segment),通常讲的果蝇体节是肉眼可见到成年果蝇身上的节，每一体节都有自己的特性，,因此体节不是发育单位。,25.副节(parasegment)。,副节是指胚胎沿前后轴由一套选择基因作用后形成的空间区域，是发育的单位。果蝇胚胎共分14个副节，每一个副节在特定的一组基因控制下成为一个独立的发,育单位。前3个副节参与形成头部体节，再3个副节形成胸部体节，最后8个副节形成腹部体节。副节与后来的体节并不对应，每一个体节是由一个副节的后区和后一个副节的前区组成。胚胎前部的副节发生了融合，因此头区不分节。,26.对控基因(pair-rulegenes),对控基因是控制副节形成的基因，由于这种基因发生突变，可引起每隔一节缺,一节，因此之故称为对控基因。对控基因包括fushi、tarazu、hairy、even-skipped,9,基因等，它们在细胞副节的条纹中表达，编码产物是转录因子。每一个对控基因在7个副节中表达，表达的副节可以是偶数，也可以是奇数副节，表达后产生7条表达条纹。各种不同的研究结果表明条纹的出现为一渐变过程，条纹的最初边缘模糊，随后才逐渐明显。每一条纹中表达的基因分别受不同的间隔基因和母体基因编码的转录因子的控制，对控基因对不同浓度和不同组合间隔基因转录因子的反应，确定了每一条带纹的定位。,27.体节极性基因(segment-polaritygenes),体节极性基因是一群多种多样的基因，它们的蛋白质产物和作用机制没有明显,的相关性。这些基因发生突变时，往往使体节的前后极性颠倒，体节前部或后部发生镜像对映重复，故此称为体节极性基因，如wingless和engrailed基因。体节极性基因作用时，胚胎发生中的细胞化(cellularization)过程已经完成，所有的细胞都包有细胞质膜。因此，体节极性基因是在细胞中起作用，而不是在合胞体中起作用。进一步的发育模式则依赖于细胞间的信号传导。有几个体节极性基因编码的不同产物参与邻近细胞的发育事件。体节极性基因负责每一个体节内产生不同的细胞模式。,10,体节极性基因也参与胚胎表皮突起（denticles，小齿）的发育模式，每一种突起都是由不同的对控基因和体节极性极性协同控制的。体节极性基因也参与决定副节的极性和体表小齿的方向。如engrailed基因的表达产物为转录因子，它在每一副节的前区表达，它的表达确立了细胞谱系限制区(celllinagerestriction)的边界。,28.选择基因(selectorgenes),一类决定体节发育的基因。有两簇选择基因在控制果蝇外部结构的正确发育途径,中起关键作用：双胸复合物(bithoraxcomplex,BX-C)和触角足复合物(antennapediacomplex,ANT-C)。BX-C含有三个结构基因，分别是：Ultrabithorax(Ubx)、AbdominalA(abdA)