第三章 植物的矿质营养(1,2).ppt

第三章植物的矿质营养（MineralNutrition）,本章分六节,第一节植物必需的矿质元素,第二节植物细胞对矿质元素的吸收,第三节植物对矿质元素的吸收,第四节矿质元素在植物体内的运输与分配,第五节植物对氮的同化,第六节合理施肥的生理基础,重点：1）必需元素及其生理作用，养分可利用形态，缺素症状2）离子跨膜运输的方式及机理3）植物根系吸收矿质养分的过程，特点及影响因子4）N同化过程5）合理施肥的生理基础,第三章植物的矿质营养,植物对矿质盐的吸收、运转和同化-矿质营养（mineralnutrition）。,主要讨论：,植物必需的矿质元素及其生理作用；,植物对矿质元素的吸收、同化和利用；,施肥增产原因。,目的意义：,植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础。,水分植物体105有机氧化物干物质燃烧灰分已发现70多种灰分元素,第一节植物必需的矿质元素（mineralelement）,一、植物体内的元素,600度,CCO2,H2OCO2，H2O等,NN2,SSO2，H2S,灰分元素（ashelement）,矿质元素以氧化物,硫酸盐,磷酸盐,硅酸盐等存在于灰分元素中。,N不是矿质元素，但植物大部分的N是从土壤中吸收的，故归并于矿质元素一起讨论。,植物材料干物质,1050C,6000C,各种矿质元素含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；禾本科植物：Si较多：十字花科：S较多，豆科：Ca,S较多，马铃薯：K多；海藻：I,Br多,二、植物必需元素（essentialelement）,（一）三条标准：,（1）完全缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史-不可缺少性,（2）完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复-不可替代性,（3）该元素功能必需是直接的，绝对不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应-直接功能性,维持植物正常生长发育必不可少的元素。,（二）植物必需元素确定方法,溶液培养法（Solutionculturemethod）（简称水培法）：在含全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。,砂基培养法（Sandculturemethod）（简称砂培法）：用洗净石英砂或玻璃球等，加入含全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。,严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。,气培法（aeroponics）:,确定必需元素方法,营养膜法（nutrientfilm）:,溶液培养法(solutionculturemethod)和砂基培养法(sandculture),气培（aeroponics）法,营养膜(nutrientfilm)法,溶液或砂基培养时，注意问题：,1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；,2.调节适宜的pH值；,3.注意通气；如营养膜法，气培法,4.注意各种离子平衡，否则会造成毒害。,水培法和砂培法已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，即无土栽培技术，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。,培养液：荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。组织培养也是溶液培养的基础上发展起来的。,已证明必需矿质元素（种类确定有争议）,（92，2000年出版书；98年19种Na，Si？）,必需,17？种,N、P、K、Ca、Mg、S、,Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、,Ni,CO2和H2O中的C、H、O,9种（C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S），其中后6种是矿质元素，占干重0.0110%,8种元素（Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni），(Na，Si),占干重10-3-5%,有些元素有利于某些植物的生殖发育，如Si对水稻、Al对茶树等-有时称为有益元素或有利元素（beneficalelement）。,大量元素（majorelement，macroelement）,需要量相对较大,微量元素（minorelement，microelement）,需要量极微,稍多即发生毒害,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,三个主要方面：,（1）细胞结构物质组成成分；如Mg-叶绿素,（2）植物生命活动的调节者，参与酶的活动；,（3）电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。,有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的功能。,其次，作为信号物质-钙信使,（一）大量元素(部分自学),1、氮主要吸收铵态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3)，有机态氮（如尿素）。氮对植物生活有巨大作用-生命元素。,氮-细胞质、细胞核和酶组成成分；是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）、生物碱等的成分。,氮肥供应充分时，植株营养生长加快，但容易造成徒长。,缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。下部上部,CK,-N,-P,-Ca,大豆,大麦缺N：老叶发黄，新叶色淡,玉米缺N：老叶发黄，新叶色淡，基部发红（花色苷积累其中）,棉花缺N老叶及茎基部发红,萝卜缺N老叶发黄,甜菜左侧缺氮,右侧氮充足,-N,-N,CK,CK,CK,CK,-N,CK,-N,-P,-K,-Ca,小麦,2、磷常以正磷酸盐（H2PO4）形式被植物吸收。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。缺磷茎叶暗绿至紫红色.,CK,-N,-P,-Ca,大豆,缺磷茎叶暗绿至紫红色.,缺P大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红油菜老叶呈紫红色玉米植株矮小茎叶发红,3、钾主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。K是细胞中渗透势构成的主要成分。老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄卷缩，即缺钾赤枯病。,缺钾症状1)茎杆柔弱2)叶色变黄而逐渐坏死叶缘(双子叶)或叶尖(单子叶)先失绿焦枯，有坏死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症首先出现在下部老叶。,烟草缺K,缺K小麦茎秆柔弱,易倒伏大麦从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点“焦边”。棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死,根少,豌豆缺钾,4、硫植物从土壤中吸收硫酸根离子，进入植物体后，大部分被还原并进一步同化为含硫氨基酸。含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。硫不足时，叶片呈黄绿色，幼叶先表现叶脉失绿。硫过多对植物产生毒害作用。,5、钙以离子形式（Ca2+）吸收钙。植物体内的钙有呈离子状态，有呈盐形式，有的与有机物结合。钙主要存在于叶子或老的器官、组织中，是一个比较不易移动的元素。细胞壁中的果胶钙含有大量的钙.,缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。,缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点凋萎甚至死亡。,缺钙症状1）幼叶淡绿色继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。2）生长点坏死钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色“干心病”，蕃茄“脐腐病”。,水稻缺Ca，新叶发黄，生长点坏死,玉米生长点坏死幼叶有缺刻状,大白菜“干心病”,番茄“脐腐病”,辣椒果实腐烂,6、镁以离子（Mg2+）形式被植物吸收。镁和钾、磷一样，主要存在于幼嫩器官和组织。镁参与光合作用，在光能的吸收、传递、转换过程中起重要作用。,缺镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。,油菜脉间失绿发红,缺镁,棉花葡萄网状脉,柑桔缺镁果实脐部失绿,茄子缺镁,缺镁,-Mg,-Mg,缺乏镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。,（二）微量元素（部分自学）,1、铁以Fe2+形式被植物吸收，进入植物体内一般处于被固定状态。作为酶的组分和合成叶绿素所必需。,缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。,-Fe,-Fe,CK,玉米,缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。,-Fe,大豆,亚麻,缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄花。,CK,-Fe,Fe过多下部叶脉间出现小褐斑点，叶色暗绿。严重毒害时，叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂。,2、锰（自学）主要以Mn2+被根系吸收，叶绿体中含锰较多。光合作用水的光解需锰参与。缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。,CK,-Mn,大豆,缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。,3、锌主要以Zn2+被植物吸收。锌是生长素（IAA）生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分，,缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。华北地区果树易得“小叶病”-缺锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”,果树“小叶病”是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆,且节间短丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。,缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿大田玉米有失绿条块,CK,CK,-Zn,-Zn,大豆,亚麻,缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。,CK,-B,大豆,4、硼可以H3BO3形式为植物吸收。硼在花中较多。甘蓝型油菜“花而不实”、黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。,油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。,油菜缺B“花而不实”,小麦缺B“亮穗”,5、铜以Cu2+的形式为植物吸收。参与光合电子传递；参与消除氧自由基。,6、钼以钼酸根（MoO42-）形式为植物吸收。钼是硝酸还原酶和固氮酶的组分，对氮素代谢有重要作用，对花生、大豆等豆科植物增产作用显著。,7、氯以Cl-被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透势、影响气孔运动等作用。,8、钠关于钠在植物生命活动中的作用，目前尚不十分明了。已发现C4植物缺钠导致严重失绿。,另，如P、K、B与物质运输有关，常影响糖类物质积累等。,植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关。,移动性强元素缺素症状多出现在老叶上，如N、K、Mg等；,移动性差元素缺素症状多出现在幼叶上，如Ca、Fe；,与叶绿素合成有关的元素,其缺素症常常是失绿。,四、植物缺乏矿质元素的诊断,(一)化学分析诊断法,如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。,（二）病症诊断法,植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的矿质元素。,（三）加入诊断法,根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充加入该元素，经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入方法:大量元素-施肥；微量元素-根外追肥。,叶片材料,化学成分（,分析,比较正常植株）,第二节植物细胞对矿质元素的吸收,一、生物膜（不讲）,植物细胞是一个由膜系统组成的体系。植物细胞里的许多细胞器都是有膜包围着或者是由膜组成的。各种细胞器的膜统称为内膜。植物细胞与外界环境的一切物质交换都必须通过质膜。,脂类：磷脂、糖脂，磷脂主要是骨架成分，糖脂与信号识别有关。,蛋白质：结构蛋白与功能蛋白或透过酶,膜基本组成:,质膜有选择透性（selectivepermeability）。水可以自由通过；越容易溶解于脂质的物质，透性越大，所以膜一定是由亲水性物质和脂类物质组成。,（一）膜的特性和化学成分,特性,磷脂的构造（X是碱基化合物）,（二）膜的结构,膜在正常条件下是一种液晶状态，在较高温度下呈液相状态，在低温下即转变为固相状态。,1.膜脂相变,指膜的脂质部分在一定条件下发生的物相转变,液态液晶态固态,高温,低温,高温,发生相变的温度称为膜脂相变温度。它是一个温度范围。,低温,膜的相转变,2.结构模型,单位膜模型：,三合板式的结构。中间为磷脂双分子层，磷脂分子头部向外，尾部向内；两边为蛋白质层。,流动镶嵌模型：,膜上有蛋白质，有的蛋白质存在于磷脂双分子层的外侧，与膜的外表面相连，称为外在蛋白；有的镶嵌在磷脂分子之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白。由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构是不对称的。脂类双分子层大部分为流体状，整个膜象轻油一样，可以只有地侧向流动。,脂类层,蛋白质层,蛋白质层,单位膜模型示意图,流动镶嵌模型,流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）,与膜有关的几个问题(补充),膜电位：指细胞膜内外两侧的电位差（内负，外正）。产生原因-可能是由于膜对离子主动吸收以及选择吸收造成。,膜不对称性：指生物膜两侧在脂类组成和蛋白质分布上的不对称性以及由此带来的膜功能的不对称性。,膜脂相分离：指膜脂双分子层在物相上的横向不均一性，在正常条件下存在着固相和液相，即液晶态。,膜超极化（hyperpolarization）-跨膜电位较原来参照状态下的电位更负（绝对值更高），如-80mV-120mV;-更活跃去极化（depolarization）：跨膜电位较原来参照状态下的电位更正（绝对值更低），如-120mV-80mV;,膜的流动性：指膜蛋白和磷脂分子的不稳定性。流动性大小-决定于脂肪酸的不饱和程度(高-流动性强-抗冷性强),生物膜功能,1.分室作用,膜系统把细胞与外界隔开,把细胞内的空间分隔,使细胞内部区域化(compartmentation),形成各种细胞器,使细胞的代谢活动“按室进行”，各细胞器均有特定的pH、电位、离子强度和酶系。,2.代谢反应场所,细胞许多生理生化过程都在膜上进行。如:光合作用-光能吸收、电子传递、光合磷酸化；呼吸作用-电子传递与氧化磷酸化等。,质膜上多糖链分布于外表面，似“触角”一样识别外界某种刺激或信号，使细胞作出相应反应。膜上还有各种各样受体（receptor）。能够感受刺激、传递信号、控制代谢。,4.识别功能,生物膜具有选择透性，能控制内外物质交换。如膜上离子通道。,3.物质交换,植物组织对溶质的吸收,将实验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来用无O、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。表明溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡机制不同，前者-被动吸收为主;后者-主动吸收为主。,根从外部吸收溶质,溶质迅速进入阶段,吸收速度变慢且较平稳,进入质外体,原生质及液泡,二阶段,二、被动吸收-非代谢吸收,三种类型,被动吸收（passiveabsorption）,主动吸收（activeabsorption）,胞饮作用（pinocytosis）,由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，不需要代谢能量,简单扩散,杜南平衡,（一）简单扩散,溶液中分子可从浓度高的场所向浓度低的场所进行简单扩散。,扩散动力：浓度梯度（concentrationgradient）是决定被动吸收的主要因素。,离子扩散还受电势梯度影响，故离子扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。,电势梯度形成-盐的两种阴阳离子的扩散速度；一种离子扩散速度比另一种离子快，发生电荷分离，形成电位差。当电势梯度与浓度梯度的方向相反时，扩散方向决定于两种势能的相对大小。,（二）杜南平衡,当细胞内某些离子浓度已经超过外界溶液该离子浓度时，外界离子仍然向细胞移动，这种情况不是简单扩散所能解释的，应该用杜南平衡来说明。,-科学家杜南（F.G.Donnan）提出一种说明离子积累现象的特殊平衡。,胞内可扩散正离子与负离子浓度的乘积等于胞外可扩散正离子与负离子浓度的乘积。,基本观点,这样的平衡，不需要代谢能量作功，在细胞内可积累比外界溶液大许多倍的离子。,若当不扩散离子为正离子时，则情况正好相反。,细胞内含有许多大分子化合物（如蛋白质，R），不能扩散到细胞外，成为不扩散离子，它可以与阳离子形成盐类，可扩散正离子被不扩散负离子吸引，所以细胞内的可扩散正离子的浓度较大；外界溶液中的可扩散负离子的浓度较大，即Clo-ClI-,细胞如何通过杜南平衡积累离子？,A细胞内有不扩散离子R；B细胞被放在NaCl溶液中；C达到杜南平衡，Na在细胞内积累杜南平衡,杜南平衡基本原理可用Nernst方程来解释,因为离子扩散的动力决定于电化学势梯度。,而电势梯度与化学势梯度的关系符合Nernst方程。,即E=-,式中：E膜内外两侧的电势差；R气体常数；T绝对温度；Z离子的活度（或浓度）；F法拉第常数；ai膜内侧离子浓度；ao膜外侧离子浓度。,即：CI-内Na+内=CI-外Na+外,所以，,E=-=,Nernst方程方程说明：膜两侧的电势差随两侧离子浓度之比的对数而变化。,(三)协助扩散（facilitateddiffusion）,有时扩散过程由离子通道以及载体协助进行。,离子通道与载体都是膜的内在蛋白。,通道转运-简单扩散过程，无饱和现象载体转运-依赖于溶质与载体特殊部位的结合，因为结合部位有限-有饱和现象。,小分子物质的转运经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜进行。,动力学分析,转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax）在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。,三、主动吸收-主动运输,指细胞消耗能量作功吸收矿物质的过程，可逆着浓度差进行，又称代谢性吸收。,特点,与呼吸作用密切相关；,具有选择性；,消耗能量；,可逆浓度梯度进行吸收。,4.离子通道学说(ionchannel),3.阴离子呼吸学说,2.电致质子泵学说（electrogenicprotonpump）,1.载体学说(carrier),主动吸收机理，有以下几种学说：,载体具备特征,1.专一性，对一定离子有专一结合位点，有很强识别离子能力；,2.具疏水性，在膜内能够移动；,3.在膜内外两侧有不同构象，外侧有利于与相应离子结合，内侧有利于离子释放，构象变化与能量状态有关；,4.对相应离子的亲和力需ATP活化，并可反复利用。,关于主动吸收有载体参与的问题，有两方面证据：,1.饱和效应（saturationeffect）,2.离子竞争（ioncompetition）,（一）载体学说（carrier）,细胞膜中存在能选择性携带离子通过膜的活性物质-载体,载体吸收离子或分子过程：,Me+RMRMi+R,（1）载体活化-首先载体在磷酸激酶催化下被ATP活化；,（2）载体离子复合物形成-活化载体与相应离子结合，形成载体离子复合物；,（3）离子转运-复合体运转至膜内侧，在磷酸酯酶作用下释放出的磷酸基，使载体失去对离子的亲和力，将离子释放到膜内。,载体运输离子通过质膜示意图,关于载体作用方式，介绍扩散和变构方式,1.扩散方式,线粒体,ATP,ADP,Pi,外,内,膜,CIC,P,IC,AC,P,磷酸激酶,磷酸脂酶,细胞质,离子,CIC,携带离子的载体,P,磷酸基团,IC,未活化载体,AC,活化载体,载体可在膜内扩散，在扩散过程中把物质从外界带入细胞内.,由于ATP效应物的作用，构象转换，变构酶由状态1转为状态2，底物就被运送到膜另一侧；,2变构方式,底物通过变构转换从外运到膜内示意图,ATP和底物靠近变构酶,ATP和底物与变构酶结合,ATP转变为ADP,ADP脱离变构酶，底物释放，变构酶就恢复为状态1,（二）电致质子泵（electrogenicprotonpump）学说,植物细胞对离子吸收和运输是由膜上的电致质子泵推动,具体过程,ATP酶水解由糖酵解、氧化磷酸化和光合磷酸化提供的ATP，释放能量，向外分泌H，膜外H浓度增加(图)。,一般情况下，膜内侧带负电，外侧带正电，形成跨膜电化学势梯度，对阳离子的吸收超过阴离子。这种离子运输被称为电致性运输。,电致性运输的方向是与电化学梯度相反。为主动运输过程。需要消耗能量。,H+泵将H+泵出,细胞外侧,K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入,细胞内侧,阴离子与H+同向运输进入,I-,I-,I-,I-,I-,I-,I-,H+,H+,H+,H+,H+,K+,K+,K+,K+,K+,K+,H+,H+,H+,H+,H+,P,ADP+P,ATP,I-,H+、K+、Na+或Ca2+以上述方式转运,质子泵作用的机理,电致质子泵把阳离子（M）逆着化学梯度运送出