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1、第十一章 植物的生殖生理,本章重点掌握： 1、幼年期 2、春化作用 3、光周期现象,对大多数有性生殖的植物，当植株长到一定阶段后，如果外界环境条件适宜，植株就会进行花芽分化，开花结实，这就是植物生殖生长的表现。植物从花芽分化到果实成熟，这一阶段其体内的生理生化变化，叫做生殖生理。,第一节 幼年期 植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期称幼年期。 幼年期长短因植物种类不同而异。,黄皮果树,、幼年期的特征,幼年期和成年期的区别，除了能开花与否外，它们的形态和生理特征也不同。,表11-1常春藤的幼年期和成年期形态特征比较。,至于生理特征，则是幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成都快。当转

2、入成年期后，组织成熟，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都下降。,由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。下部枝叶为幼年型，上部枝叶为成年型，中部则为中间型。这是在认识植物开花现象时必须加以注意的“生理年龄”。,二、提早成熟 由于植株处于幼年期不能开花，所以实践中通常设法加速生长，迅速通过幼年期，或者设法缩短幼年期生长以提早开花，也就是促进植物提早成熟。 其措施：通过日照处理、外施激素、嫁接等手段。,将桦树在连续长日照下生长，可使幼年期由510年缩短到不足1年。,外施赤霉素可使杉科、柏科和松科中的一些植物提早开花。,侧柏,外施赤霉素可提早开花,将幼年

3、期苹果的芽嫁接到成熟的矮化的砧木上，可提前开花。,将幼年期的芽嫁接到成熟的砧木上，可提前开花,第二节 春化作用 春化作用：低温诱导促进植物开花的作用。 哪些植物开花需要春化作用？ 成花受低温影响的植物，主要是一些二年生植物和一些冬性一年生植物。,二年生植物,冬小麦,郁金香,一年生植物,芹菜,一、春化作用的条件 1、低温和时间 低温是春化作用的主导因子。大多数植物春化的温度范围为0 15，并需要一定时间。不同作物的春化温度和时间不同。,同一植物低温处理的时间越长，开花期越早。,植物在春化过程结束之前，如置于较高温度下，低温的效果会被减弱或消除。这种由于高温消除春化的现象称为脱春化作用。脱春化的有

4、效温度在25 40,植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈困难。春化作用一旦完成便不能被解除。,大多数脱春化的植物重返低温条件下，可重新进行春化。这种脱春化的植物再度被低温恢复春化的现象叫做再春化作用。,2、水分 植物进行春化作用需要适量的水分。如将已萌动的小麦种子失水干燥，当种子含水量低于 40%，低温处理就不能使其通过春化作用。,3、氧气 氧气是植物通过春化的必需外界条件。充足的氧气增强呼吸作用，为春化期间具有分生能力的细胞提供必要的物质与能量。缺氧条件下植物不能完成春化。,4、糖分 春化过程中，必需给植物提供足够的营养物质（如蔗糖），否则低温处理无效。这可能与糖是呼吸底物有关。,二、春化

5、作用的时期、部位和刺激传导,1、感受春化的时期 不同植物感受低温的时期有明显差异。 大多数作物的春化是在种子萌发或苗期进行。,种子春化 在种子萌发期间感受低温诱导而通过春化作用。 绿体春化 在幼苗形成一定的绿体时才能感受低温诱导而通过春化。,2、感受春化的部位 芹菜温室栽培的试验中发现的，实验证明植物感受低温的部位茎尖生长锥。,低温处理生长锥,诱导开花,3、春化效应的产生和传递 低温处理为什么可以诱导植物开花？ 大量的试验证明，植物经过低温处理后可能产生了某种的特殊物质（春化素），可以传递并诱导植株开花。 嫁接实验证明春化素还可以在植物体间传导，诱导未春化的植株开花。,天仙子,三、植物在春化过

6、程中的生理生化变化 植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。 1）呼吸速率增加（糖类物质和能量代谢旺盛） 2）核酸含量增加 3）可溶性蛋白含量增加 4）赤霉素含量增加,四、春化作用在农业生产实践中的应用,(1)人工春化，加速成花 如将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在05低温下4050天，可用于春天补种冬小麦；在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育34代冬性作物，加速育种进程；,(2)指导引种 引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。若将北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能顺利通过春化阶段，使植物只进行营养生长而不开花结实，

7、造成不可弥补的损失。,(3)控制花期 如低温处理可以使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；对以营养器官为收获对象的植物，可贮藏在高温下使其不通过春化(如当归)，或在春季种植前用高温处理以解除春化(如洋葱)，可抑制开花，延长营养生长，从而增加产量和提高品质。,第三节 光周期现象 光周期：一天中白昼和黑夜的相对长度 光周期现象：植物在长期适应过程中对光周期产生一定反应的现象,植物对光周期有哪些反应？ 一、光周期反应类型 根据植物开花对光周期反应的不同，一般将植物分为三种主要类型：短日植物、长日植物和日中性植物,1、长日植物 在24小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数才能成花或成花较多的

8、植物，如小麦、甜菜、胡萝卜、油菜、菠菜、天仙子、芹菜、甘蓝、烟草,甜菜,油菜,2、短日植物 在24小时昼夜周期中，日照长度必须短于一定时数才能成花或成花较多的植物，如大豆、菊花、水稻、玉米、高粱、烟草、苍耳、草莓、牵牛花,3、日中性植物 可在任何日照条件下开花的植物，如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、菜豆、君子兰、凤仙花、蒲公英,凤仙花,君子兰,二、临界日长 对光周期敏感的植物开花需要一定临界日长。 临界日长：能使长日植物开花的最短日照时数或者能使短日植物开花的最长日照时数。 对长日植物来说，日长大于临界日长，都能开花；而对短日植物来说，日长必须小于临界日长才能开花，然而日长太短也不能开花，可能因光照

9、不足，植物可能出现黄化等现象。,和临界日长相对应的还有临界暗期。临界暗期是指短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。 植物开花究竟决定于日长或夜长？ 通过以不同的日长和暗期处理植物试验发现，在诱导植物的开花中，暗期的长短起了决定性作用。 短日植物实际是长夜植物，长日植物实际是短夜植物。,植物的开花主要取决于暗期的长度，对于短日植物，只要暗期超过临界暗期长度，植物就可以开花。而如果在足以引起短日植物开花的暗期，在接近中间被闪光所间断，短日植物则不能开花，而长日植物能开花。通过光对暗期的中断，可以分别使短日植物和长日植物朝不同方向生长。（人工光照室）,利用光期

10、和暗期的间断试验表明：暗期长短对植物开花起决定作用。,植物对光周期反应的特点： 1） 光周期敏感植物的成花诱导有一定的临界日长 2）植物必须经过连续的、一定数目的长日照或短日照才能开花 3）植物在一定日照条件下开花，并不意味着植物的一生都需要这种日照长度，而是仅在植物的一定生长发育阶段需要一定数量的光周期数,4）长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，而短日植物的临界日长也不一定都短于长日植物,三、光周期刺激的感受和传导以及光周期诱导 1、光周期刺激的感受部位,菊花短日处理结果:,接受光周期刺激的部位是叶片，开花部位是茎尖端的生长点。,A,B,C,D,2、光周期刺激的传导 植物叶片接受光周期刺

11、激后为什么会诱导植物开花?研究认为，植物叶片接受光周期刺激后能产生刺激开花的物质，这种物质可以传导到茎尖生长点并诱导植物开花。苍耳嫁接实验证实这种物质可以进行传导。,苍耳叶中产生的开花刺激物的传导,3、光周期诱导 植株生长必须达到一定生理年龄（与种类有关）后才能感受光周期的刺激。经一定时间适宜的光周期处理后，即使再处于不适宜的光周期条件下，仍可长期保持处理的效果而诱导植物开花，这种现象叫做光周期诱导。,苍耳植株长出45片叶可感受光周期的刺激,苍耳的光周期诱导,短日植物临界日长15.5h,光周期诱导所需的光周期处理天数因植物种类而异。 一般增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。

12、 光周期诱导的光照强度远远低于光合作用所需要的光照强度，植物每天光周期开始与停止的时间是太阳处于地平线下6度时的清晨与傍晚,四、光周期诱导开花的机理,1、成花素假说 柴拉轩提出，植物在适宜的光周期诱导下，叶片产生一种类似激素性质的物质“成花素”，能传递到茎尖的分生组织，引起开花反应。 成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素两组互补的活性物质组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。,2、开花抑制物假说 植物在非诱导条件下，体内产生开花抑制物，植物不能开花；在诱导条件下，阻止了开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行 3、碳氮比假说 Klebs 在20世纪初提出

13、，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程，植物体内糖类与含氮化合物的比值高时，植株就开花；比值低时，植株就不开花,五、植物光周期适应性与地理起源分布的关系 地球不同纬度的日照时间有季节性变化，也就有了不同的光周期，决定了植物的地理分布；植物对光周期反应的类型是对该地区自然光周期的长期适应结果,一般来说，低纬度地区主要分布着短日植物，高纬度地区主要分布着长日植物，在中纬度地区长日植物与短日植物共存。,八、光周期理论在生产上的应用 （一）指导不同纬度的异地引种 不同纬度地区光照条件不相同，植物的开花对光周期的要求也不同。 引种须考虑不同纬度地区光照条件和植物能否及时开花结实,（二）调节开花期 通

14、过缩短或延长日照时数，来促进或延迟植物开花，可用于以下几方面： 1、花卉园艺上,菊花：正常在10月份开花,2、杂交育种上调节花期，使父、母本花期相遇便于杂交授粉,第四节 花器官形成及其生理,花器官是由茎端分生组织分化发育而来的。花的发育可分为3个阶段：（1）成花决定（或成花诱导）：进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变；（2）形成花原基：茎端分生组织转变为花分生组织，由诱导状态向分生组织的转变。（3）花器官的形成及其发育。花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官。,一、成花诱导的途径 近年应用现代遗传学理论和分子生物学手段对植物的成花机

15、理进行研究，发现成花的诱导有4条途径： 1、光周期途径 2、自主/春化途径 3、碳水化合物（或蔗糖）途径 4、赤霉素途径 4条途径都是通过作用于AGAMOUS-LIKE 20（AGL20）基因而诱导植物开花。 二、花形态发生中的同源异形基因和ABC模型,三、花的生长发育所需的条件 植物完成了花的诱导之后，还需要适宜的外界条件，才能完成全部的成花过程，开出花来。 也就是说花的生长发育受到外界环境的影响。,（一）、气象条件 1、光照 植物完成了花的诱导之后，自然光照的时间越长，光强越大，光合作用就越强，形成的有机物也就越多，给花器官提供充足的能源物质，有利于花的形成。 另外，光照对花粉发育的影响比

16、较明显。 有些植物在长日照条件下花粉是可育的，而 在短日照下是不可育的（小麦）；而有的植 物情况刚好相反（水稻光敏核不育）。,2、温度 温度对花器官形成的影响也很大。 在减数分 裂时期，温度较高可以促进花粉的形成和发 育；温度过低则花粉母细胞不能正常分裂或 受到损坏，另外，由于绒毡层细胞肿胀，不 能把有机养料输送给花粉，导致花粉粒发育 不正常。（晚稻遇寒露风花粉发育受影响）,（二）、栽培条件 水分对花的形成过程是十分敏感的，雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。如果土壤水分不足，会使水稻幼穗形成延迟，并引起颖花退化。 肥料对花的形成也有作用。在氮肥不足的情况下，花分

17、化缓慢而花少，但氮肥过多而贪青徒长时，花发育不良或延迟开花（这和C/N有关）。缺硼?,（三）、生理条件 在花的形成过程中，体内有机物养分充足与 否，是决定花器官形成好坏的主要条件，上 述气象条件或栽培条件各个因素，都与养分 有直接或间接的关系。 生理条件影响花器官发育受体内有机物养分分配的影响。,四、植物性别的分化,植物发育初期都有两性器官原基，在诱导信号（如植物激素）等作用下，性别决定基因发生去阻遏作用，使特异基因选择地表达，使其中一种原基在某一阶段停滞，致使生殖器官败育而丧失功能，于是实现性别分化。 大多数高等植物是雌雄同花植物，有少数植物是雌雄异株植物，也有一些植物是雌雄同株植物。,（一

18、）、外界条件对植物性别形成的影响 影响植物性别形成的外界条件，主要有光周期、营养条件及激素的施用，导致雌雄分化。 （二）、雌雄个体的代谢差异 在雌雄异株植物中，雌雄个体间的代谢是有差异的。例如，千年桐的雌株叶部组织的还原能力大于雄株；芦笋雌株的呼吸速率大于雄株。可以利用这些差异，早期鉴定植物的性别，对以果实和种子为栽培目的的植物，除掉一部分雄株，尽量保留雌株，多结果实和种子。,植物花器官性别的分化的现实意义？ 在许多雌雄异株植物中，雌株和雄株在经济价值上是不同的。以果实、种子为栽培目的的作物（银杏、千年桐、留种用的大麻），需要大量的雌株；以营养体为目的的作物需要大量的雄株（嫩笋为食的芦笋，雄株

19、产量较高；以纤维为收获物的大麻，其雄株纤维的拉力较优）。栽培的雌雄同株植物（如黄瓜、玉米、南瓜等），也需要大大增加雌花数目，以便结更多的果实。,第五节受精生理 受精是指植物的雄性生殖细胞与雌性生殖细胞相互融合的过程。包括花粉在柱头上萌发，花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程。 一、花粉的生活力 花粉从花药散出后，在一定时间内有生命力。一般刚散发出来的花粉生活力最强，随时间延长花粉生活力下降，不同植物花粉的生活力存在很大差异。,影响花粉生活力的外界因素 1）湿度 湿度在20%50%范围内花粉能保持较高的生活力，代谢过程减弱和呼吸作用降低，能够较长时间保持花粉的生活力 。 2）温度 不同的温度生活

20、力不同；一般认为，15是花粉贮存的最适温度。低温可使花粉降低呼吸作用，减少贮藏物质的消耗，以延长其寿命。 3）CO2 和O2的含量 抑制或促进花粉的呼吸作用。,二、柱头的生活力 雌蕊柱头承受花粉能力持续时间的长短，主要与柱头的生活能力有关。柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具体时间长短则因植物的种类而异。在作物杂交育种过程中，需要了解柱头的生活能力什么时候开始，什么时候最强，什么时候丧失能力，为授粉工作提供科学根据，以便提高制种的产量和质量。,三、外界条件对授粉的影响 1、温度 一方面温度过低导致花药不能开裂；一方面温度过高花柱会干死；使得植物不能授粉结实。（水稻） 2、湿度 湿度过大使得柱

21、头的分泌物减少，花粉吸水过多膨胀破裂，最后花柱得不到花粉；湿度太小会导致花柱子干枯而不能接受花粉。（玉米） 3、风 风影响花粉传播的距离和速度，无风或大风都不利于作物授粉。（雌雄同株或雌雄异株植物） 4、矿质元素 矿质元素缺乏使细胞分裂受阻，影响雌蕊的花柱抽出。,四 .花粉和柱头的相互“识别” 1、花粉和柱头的相互识别 落在柱头上的各种花粉能否最终完成受精作用取决于花粉和柱头之间的亲和性。,识别(recognition)一类细胞与另一类细胞在结合过程中所进行的特殊反应，它要求从对方获得信息，此信息可以通过物理的和化学的信号来表达。,花粉与柱头之间的相互识别，涉及到花粉壁中的蛋白质与柱头乳突细胞表面的蛋白质薄膜之间的相互作用。,花粉壁蛋白由花粉本身制造，具有很高的酶活性，主要是与花粉萌发和花粉管穿入柱头有关的酶类；花粉壁蛋白可分为外壁蛋白和内壁蛋白，都易溶于水，不过外壁蛋白溶解速度比内壁蛋白快得多。外壁蛋白参与识别反应。 如果相互识别，花粉外壁蛋白产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶），使花粉