作物耐盐机制

1、植物耐盐机制研究进展武 玉 叶三、植物对盐胁迫的响应春天白茫茫，夏天水汪汪土壤盐渍化是影响农业生产 与生态环境的一个重要因素据世界粮农组织的统计，全球有各种盐渍土约9.5亿公顷，占全球陆地面积的10%，广泛分布于100多个国家和地区-正不断增加 我国黄河三角洲地区每年约有5%的耕地因土壤盐渍化而撂荒 东营盐碱地盐渍土面积广大世界人口的增加、工业的发展、生态环境的恶化，全球的温室效应有增无减，地球两极的冰山日渐消融，海平面在不断上升，今后还将有大量土地被海水吞噬。土壤盐渍化已成为危及人类生存的重大资源与环境问题!盐碱地面积正在增加培育耐盐作物品种是利用盐碱地的一项经济途径具有非常重要的意义！另一

2、方面，工业发展和人口的不断增加耕地面积越来越少，迫切需要开发利用这些盐碱地!盐碱地（一） 盐胁迫对植物的伤害（二） 植物抗盐的生理机制（三） 植物抗盐的分子机制（五） 植物抗盐基因工程（四） 盐胁迫的信号转导三、植物对盐胁迫的响应盐胁迫（盐害）：指土壤中盐分过多对植物造成的伤害。一般土壤含盐分在0.2% - 0.5%时就不利于植物生长，而盐碱土的含盐量却高达10%，严重地伤害植物。盐土： 含NaCl和NaSO4为主的土壤。碱土：含NaCO3和NaHCO3为主的土壤。盐碱土：几种物质混合存在的土壤。抑制植物生长 加速发育进程 减少分蘖和籽粒数 植物的叶面积减小 光合速率降低 衰老加速 严重盐胁迫

3、下因饥饿和缺水而死亡。1 盐胁迫对植物形态发育的整体影响（一） 盐胁迫对植物的伤害.从细胞水平上看，盐胁迫对植物 的伤害主要由于两个方面：渗透胁迫和盐离子毒害渗透胁迫：土壤中盐分降低植物吸水能力，植物 生长减慢。盐离子毒害： 盐分随蒸腾流进入叶肉细胞，对细 胞造成伤害，进一步降低植物生长。植物对盐分胁迫响应的两阶段模型植物生长受抑制最初由根系外部盐分所引起的渗透胁迫造成。随后生长的进一步降低是盐分进入植物细胞造成伤害所致。盐胁迫对植物的伤害主要有渗透胁迫和离子毒害两个方面盐胁迫还导致一些次级伤害如氧化胁迫伤害等。（二）植物抗盐的生理机制盐生植物植物分类：植物盐生植物 碱蓬、滨藜、盐角草等非盐生

4、植物 大多数农作物稀盐盐生植物 碱蓬、盐角草泌盐盐生植物 滨藜拒盐盐生植物 芦苇1、稀盐盐生植物的抗盐机理形态学上的适应： 茎或叶的肉质化盐角草碱蓬囊果碱蓬小枝茎或叶的薄壁细胞组织大量增生，细胞数目增多，体积增大，可以吸收和储存大量水分，既可以克服植物在盐渍条件下由于吸水困难造成的水分不足，又可将吸收到体内的盐分稀释，保持低水平。生理上的适应： 渗透调节和离子区域化渗透调节： 植物适应盐胁迫的主要 生理机制之一。离子区域化：盐生植物通过将Na+区域化于液泡，使植物抵抗外界的低水势而得以吸水。Na+在液泡中的区域化是通过Na+/H+逆向转运蛋白完成。2、泌盐盐生植物的抗盐机理泌盐是盐生植物适应盐

5、渍环境的一条重要途径-滨藜、柽柳柽柳滨藜盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体外。柽柳泌盐盐腺3、拒盐植物的抗盐机理拒盐: 不让外界盐分进入植物体（大麦）或允许土壤中的盐分进入根部，但进入根部后大部分储存在根部，不再向地上部分运输，使地上部分盐分浓度保持较低水平，从而避免盐分的伤害作用。如芦苇拒盐机制包括以下几个过程：Resear2010年4月27日，朱健康当选为美国国家科学院院士。在美国科学院迄今为止总共2076名院士中，42岁的他是最年轻的一位。同时，他也是新中国成立后第二位在中国内地接受大学教育的美国科

6、学院院士。 采用T-DNA突变等方法，根据拟南芥根系的弯曲度筛选到个拟南芥盐胁迫幼苗突变体，其中有40多个为sos突变株，分为5组，据此定义5个抗盐基因：sos1、sos2、sos3、sos4、sos5。sos1、sos2、sos3三突变体都对盐敏感，可能在抗盐机制中（Na+抗性）的同一信号转导途径起作用。SOS蛋白的相互作用SOS2蛋白和SOS3蛋白相互作用，这一作用受SOS2的C端调节区的调节，SOS3激活SOS2蛋白活性，并依赖Ca2+。 SOS2和SOS3蛋白的相互作用调节SOS1及Na+/H+转运体基因的表达。拟南芥盐胁迫的信号转导途径A scheme of the SOS path

7、way. The membrane-anchored, calcium-activated SOS3 protein directs the SOS2 protein kinase to interact with and activate the SOS1 antiporter. Model for signal transduction in Arabidopsis under salt-stress conditions.TRENDS in Plant Science Vol.8 No.5 May 2003The SOS signaling pathway for the regulat

8、ion of Na+ homeostasis and salt tolerance in Arabidopsis.(2004)Archives of Biochemistry and Biophysics 444 (2005) 139158Regulation of ion homeostasis by SOS signaling pathway for salt stress adaptation.(2009)Salt stress induce Ca2+ signal that activates the SOS3/SOS2 protein kinase complex, which th

9、en phosphorylates a plasmamembrane Na+/H+ antiporter SOS1, and regulates the expression of some genes as well. SOS2 also activates tonoplast Na+/H+ antiporter sequestering Na+ into the vacuole (NHX1). ABI1 regulates the gene expression of NHX1 whereas ABI2 interacts with SOS2 and negatively regulate

10、s ion homeostasis either by inhibiting SOS2 kinase activity or the activities of SOS2 targets. CAX1 (H+/Ca+ antiporter) is an additional target for SOS2 activity restoring cytosolic Ca2+ homeostasis.盐胁迫下诱导的Ca2+信号活化SOS3/SOS2蛋白激酶复合体，后者磷酸化质膜上的Na+/H+ antiporter SOS1，并调节一些基因的表达。SOS2活化液泡膜上的Na+/H+ antiport

11、er使Na+聚集于液泡中（NHX1)。 ABI1调控NHX1基因的表达，ABI2与SOS2作用通过抑制SOS2激酶活性或SOS2靶酶活性，负调控离子的稳态。CAX1（ H+/Ca+ antiporter）是另外的SOS2的靶，可恢复胞质中Ca2+的稳态。SOS3 and SOS2 complex negatively regulate the activity of AtHKT1. SOS4 gene encodes a pyridoxal（吡哆醛） (PL) kinase that is involved in the biosynthesis of PL-5-phosphate (PLP)

12、, which contributes Na+ and K+ homeostasis by regulating ion channels and transporters. SOS5 is involved in the maintenance of cell expansion. Dashed arrow shows SOS3-independent and SOS2-dependent pathway. SOS3 和 SOS2复合体负调控AtHKT1。SOS4基因编码参与吡哆醛-5-磷酸（PLP）合成的吡哆醛激酶（PL），PLP通过调控离子通道和转运蛋白维持Na+ 和 K+ 的稳态。SO

13、S5与细胞扩展的维持有关。（4）改造盐碱土：合理灌溉，泡田洗盐，增施有机肥，种耐盐绿肥和耐盐树木以及耐盐碱作物 提高植物抗盐性途径（1）选育抗盐品种：采用组织培养等新技术选择抗盐突变体，培养抗盐新品种。 （2）抗盐锻炼：播种前用一定浓度的盐溶液浸种。 （3）使用生长调节剂：利用生长调节剂促进作物生长，稀释体内盐分。（5）利用基因工程提高植物抗盐性目前植物抗盐基因工程包括三个方面：1、调控渗透调节物质的合成 2、 抗氧化胁迫3、调节离子平衡（五）植物抗盐基因工程1 调控渗透调节物质的合成 利用基因工程调节渗透调节物质合成积累脯氨酸（Proline）甜菜碱（Glycine Betaine）山梨糖醇

14、（Sorbitol） 海藻糖 （trehalose)甘露醇（mannitol)2 抗氧化胁迫通过清除活性氧的机制来提高植物的抗盐性的基因工程主要表现在：超氧化物歧化酶（SOD，Superoxide dismutase）过氧化氢酶（CAT, Catalase） 过氧化物酶（POD, Peroxidase） 抗坏血酸、谷胱甘肽、生育酚、类胡萝卜素。 3 调节离子平衡逆向转运体和质子泵在植物中的超表达，改善植物的耐盐性：液泡膜Na+/H+antiporter水稻 （OsNHX1)白菜 (AtNHX1)拟南芥 (AtNHX1)番茄 (AtNHX1)质膜Na+/H+antiporter拟南芥 （ AtS

15、OS1 ）Mechanisms of salinity tolerance, organized by plant processes and their relevance to the three components of salinity tolerancea: riceb: durum wheatc: barleyHypothetical relationships between salinity tolerance and leaf Na+ concentration for three different speciesSUMMARY POINTS1. Plant respon

16、ses to salinity occur in two phases: a rapid, osmotic phase that inhibits growth of young leaves, and a slower, ionic phase that accelerates senescence of mature leaves.2. Plant adaptations to salinity are of three distinct types: osmotic stress tolerance; Na+ exclusion; and tissue tolerance, i.e.,

17、tolerance of tissue to accumulated Na+, and possibly Cl.3. Our understanding of Na+ exclusion from leaves and the role of the HKTgene family is increasing, although the molecular bases for many other transport processes remain obscure.4. The salt overly sensitive (SOS) signal transduction pathway is

18、 clearly important in salinity tolerance, although the mechanism of action at the whole plant level remains to be established.5. Osmotic tolerance and tissue tolerance both increase the ability to maintain growth for a given accumulation of Na+ in the leaf tissue. Increased osmotic tolerance is evid

19、ent mainly by the increased ability to continue production of new leaves, whereas tissue tolerance is evident primarily by the increased survival of older leaves.6. Na+ sequestration and compatible solute synthesis are important processes for tissue tolerance. Mechanisms of osmotic tolerance remain

20、unknown.7. To benefit more from the new genomics approaches, molecular studies with plants grown in physiologically realistic conditions are needed.Transgenic approaches for abiotic stress tolerance in plants: retrospect and prospectsSingle action genesOsmoprotectantsDetoxifying genesLate embryogene

21、sis abundant (LEA) proteinsTransporter genesMultifunctional genes for lipid biosynthesisHeat shock protein genesRegulatory genesTranscription factorsSignal transduction genesChoice of promoters stress inducible promoter hsp promoters rd29 and adh gene promoters1. The use of transgenes to improve the

22、 tolerance of crops to abiotic stresses remains an attractive option2. Options targeting multiple gene regulation appear better than targeting single spects3. An important issue to address is how the tolerance to specific abiotic stress is assessed, and whether the achieved tolerance compar

23、es to existing tolerance. The biological cost of production of different metabolites to cope with stress and their effect on yield should be properly evaluated.4. A well focused approach combining the molecular, physiological and metabolic aspects of abiotic stress tolerance is required for bridging

24、 the knowledge gaps between short- and long-term effects of the genes and their products, and between the molecular or cellular expression of the genes and the whole plant phenotype under stress.5. Thorough understanding of the underlying physiological processes in response to different abiotic stre

25、sses can efficiently/successfully drive the choice of a given promoter or transcription factor to be used for transformation.signal transduction pathway as well as the expression of early and late genes in response to abiotic stress signaling. Represents the overview of signaling pathway under stres

26、s condition. Stress signal is first perceived by the membrane receptor, which activates PLC and hydrolyses PIP2 to generate IP3 as well as DAG. These proteins affect the expression of major stress responsive genes leading to physiological responses. Early and delayed gene expression in response to a

27、biotic stress signaling. Various genes are triggered in response to stress and can be grouped under early and late responsive genes. Early genes are induced within minutes of stress perception and often express transiently. In contrast, various stress genes are activated slowly, within hours of stre

28、ss expression and often exhibit a sustained expression level. Archives of Biochemistry and Biophysics 444 (2005) 139158Archives of Biochemistry and Biophysics 444 (2005) 139158A generic pathway under salt, drought and cold stressArchives of Biochemistry and Biophysics 444 (2005) 139158Involvement of

29、 different transcription factors in response to cold, salinity and drought pathways in the induction of stress genesThe complexity of the plant response to abiotic stressCurrent Opinion in Biotechnology 2005, 16:123132Acquired plant stress tolerance can be enhanced by manipulating stress-associated

30、genes and proteins and by overexpression of stress associatedmetabolites.植物根部对离子的选择性吸收把吸收到地上部的Na+储存在根、茎基部、叶鞘等的薄壁细胞中，从而阻止Na+向地上部运输。通过韧皮部将吸收到地上部的Na+向下运输，运回根部最后分泌到环境中。芦苇不同类型盐生植物的主要耐盐方式不同，但它们之间也存在许多共同点，比如均具有渗透调节、离子区域化功能等，只是不同植物中这种功能所起的作用大小不同而已。植物的抗盐性是多基因控制的，决定了抗盐机制的复杂性。人们已从多种角度、多种植物上对耐盐机理进行了探讨，因此目前没有一个统

31、一的机理解释所有植物对盐的适应性。参与植物耐盐的基因3、 使植物在盐土中加快生长的基因根据功能分为三类：2、 控制盐分吸收、转运的基因1、 具有渗透调节或保护功能的基因（三）植物抗盐的分子机制1、具有渗透调节或保护功能的基因含氮的可溶性溶质：如脯氨酸，甘氨酸甜菜碱。可溶性糖：如蔗糖、棉籽糖。直链多元醇：甘露醇、山梨糖醇、环多元醇。与渗透调节物质合成有关的基因保护性蛋白：包括胚胎发育晚期丰富蛋白（LEAs) 及与它相近的蛋白和干旱素。这些蛋白随水分胁迫产生，在干旱后的恢复过程中起作用。但他们具体生化机制还不清楚。此外清除活性氧的酶类：包括SOD、CAT等在植物适应盐胁迫的环境中起重要作用。起保护

32、作用的基因：2 控制盐分吸收、转运的基因控制离子转运的膜蛋白：离子通道和转运体转运体的转运速率低于离子通道SOS1, salt overly sensitive mutant1; HKT, high-affinity K+ transporter.Schematic representation of Na+ transport in plant cells.TRENDS in Plant Science Vol.10 No.12 December 2005Na+外排基因- SOS1(salt overly sensitive ) 高等植物Na+的外排机制： 主要与质膜Na+/H+反向转运器的活动有关。所需能量主要来源于质膜H+-ATPase水解ATP释放的能量将H+从胞外泵入细胞，在质膜两侧产生质子电化学势梯度，促使Na+/H+反向转运器利用质子从胞外沿电化学梯度运往胞内产生的能量将Na+逆着浓度梯度排出胞外。 Schematic representation of Na+ transport in plant cells.TRENDS in Plant Science Vol.10 No.12 D