植物遗传多样性及其影响因素_文亚峰pdf

1、第 30 卷 第 12 期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 V ol .30 N o .122010 年 12 月Journal of Central South University of Forestry &TechnologyDec .2010植物遗传多样性及其影响因素文亚峰,韩文军 ,吴 顺(中南林业科技大学, 湖南, 长沙 )摘 要: 遗传多样性是生物多样性的基础和核心, 了解和掌握植物遗传多样性影响因素及其变化规律, 对于植 物资源的保护及可持续利用具有十分重要的意义。 对植物遗传多样性的特点、影响因素、作用规律和各因素之间 的相互关系进行了论述。 遗传多样性是生物在长期进

2、化和发展过程中形成的自然属性, 具有广泛性、特异性和适 应性等特点。 能确定和改变植物种群遗传多样性的内部因素包括物种的繁育系统(生殖方式)、遗传漂变、自然选 择、基因突变和基因流, 同时还包括由于环境变化和人为干扰引起的种群隔离、生境片断化等外部因素。 内部因 素可直接作用于基因组, 引起等位基因数目与频率的变化, 外部因素不会直接改变基因(等位基因)数目与频率, 只能通过某种间接方式使植物群体的遗传多样性水平和遗传结构发生变化。 植物种群是一个大的生态系统, 各 因素之间会相互影响、相互制约, 共同作用使植物群体遗传多样性维持在相对平衡状态。关键词: 植物群体,遗传多样性, 遗传分化, 影

3、响因素, 作用机制中图分类号: Q 943文献标志码: A文章编号: 1673-923X(2010)12 -0080 -08Plant genetic diversity and its influencing factorsWEN Ya-feng , HA N Wen-jun , W U Shun(Cent ral South U niversity of Forestry and T echnology , Changsha , Hunan, China)Abstract:Genetic diversity is the foundation and core of biological

4、diversity .For us understanding the influencing factors of plant genetic diversity and its change pattern is very important to carry out the plant protection and sustainable utilization .G enetic diversity is the natural attributes in the long-term biological evolution and develop-ment , w hich has

5、the characteristics ofspecificity and adaptability features and exists in every biology population.Plant genetic diversity was affected bythe internal factors , including plant breeding system , genetic drif t, naturalselection , gene mutation and gene flow .Internal factors could act directly on th

6、e genome , causing the number of allele f requency change .Environmental change and human interference are the external factors;they can cause plant population isolated and habitat fragment, and indirectly change the gene (allele) number and frequency .Plant population is a large ecosystem ;these in

7、fluencing factors may interact with each other and maintain the plant genet-ic diversity in a relatively balanced state .Key words:plant population ;genetic diversity ;genetic differentiation ;inf luencing factors ;mechanism生物多样性是地球生命历经几十亿年发展进 础。 生物多样性主要包括遗传多样性、物种多样性 化的结果 , 是人类赖以生存和持续发展的物质基 和生态系统多样性

8、三个层次的内容。其中,遗传多收稿日期:2010-01-10基金项目:国家自然科学基金项目();湖南省自然科学基金重点项目;湖南省教育厅重点项目(09 A103) 作者简介:文亚峰(1971 -), 男, 博士, 副教授, 主要从事植物分子生态学和林木遗传育种方面的研究;电话:0731- ;E-mail :w enyafeng7107 163 .com,形成不同类群间的遗传同化现象(genetic合并 19第 30 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报81样性是生物多样性的核心 ,在生物多样性保护中意 义重大 1 。 植物 ,特别是对生命周期相对较长的林 木来说,遗传多样性决定了它适应环境

9、的能力, 是 维持森林生态系统长期稳定的基础。 种内遗传多 样性越高或遗传变异越丰富, 林木对环境变化的适 应能力也就越强 ,而遗传多样性的降低或消失将导 致林木在适应、繁殖、对疾病抵抗力的低下 2 -3 。 遗 传多样性的保护和维持, 对植物资源的保护、利用 以及林木遗传改良都具有十分重要的理论和实践 意义。遗传多样性原理和分析方法目前已在植物保 护生物学中得到了广泛应用, 是揭示物种的进化历 史 4 -5 、分析其进化潜力和未来命运 6 、探讨物种稀 有或濒危原因 7 -8 的重要工具。 了解植物群体的遗 传多样性水平和结构, 掌握其影响因素及其变化规 律对于植物遗传多样性保护至关重要。1

10、 遗传多样性的含义和特点遗传多样性是生物在长期进化和发展过程中 形成的自然属性 , 这种属性不仅体现在物种种群 间、种群内的差异, 而且也体现在不同的个体之间, 是物种种群和个体遗传变异的总和 9 。 遗传多样 性具有广泛性、特异性和适应性等特点。 遗传变异 广泛存在于各种生物体内, 是生物进化的根本动 力。 遗传多样性的特异性体现在任何物种都具有 不同的基因序列和遗传结构, 即使同一物种的不同2 .1 繁育系统(Reproduce system)植物的繁育系统是指群体内植株的繁殖类型、 交配方式、配子特性以及繁育世代长短等 , 具体包 括植物的有性繁殖或无性繁殖、自交(近交)或异交 (远交)

11、、种子(花粉)类型 、散布方式以及植物生活 型等。植物繁育系统直接与种内遗传变异量有关, 它是决定植物遗传多样性和群体遗传结构的最主 要因素 10 。有性繁殖个体的遗传信息来自父母双方 ,亲本 组合有利于基因重组和基因突变 ,有性繁殖群体变 异普遍、变异性状多而且变异幅度大 , 其遗传多样 性相应也较高。 无性繁殖群体(克隆种)与近缘有 性繁殖种相比具有较低的遗传多样性, 但近年来的 研究表明 11 -12 , 克隆植物的遗传多样性并不象早 期预测的那样低 ,有些克隆种群也可以保持较高水 平的遗传多样性。 克隆植物种群遗传特别是当种 群间基因流存在较大障碍时, 其种群间遗传变异占 总遗传变异的

12、比例会大为增加 13 。交配方式对植物遗传多样性影响显著。 随着 植物自交(近交)率的提高 ,其群体遗传多样性呈递 减的趋势。 Ayala 等 14 利用等位酶标记对 69 个植 物物种的遗传多样性进行总结, 表明自花授粉与异 花授粉物种间在遗传多样性上平均相差 3 倍左右。 Nybome 15 后来的研究也证明这一点, 他利用 SS R 分子标记方式对植物自交群体、自交 , 异交混合群种群或个体间往往也存在较为丰富的遗传变异。体和异交群体的遗传多样性进行检测 , 3 个群体的遗传变异会受自然选择、环境等因素的影响。总体观测杂合率分别为 0 .05 、0 .51 和 0 .63 ,异交群体的而

13、言 ,特定物种的遗传多样性是该物种长期生存、杂合率显著高于自交群体。 交配方式对遗传多样进化和适应的结果。性的影响机制在于随着群体自交(近交)率的提高,2 植物遗传多样性的影响因素后代群体中纯合体比例会增加, 个体遗传多样性随物种的遗传变异可以体现在表型、细胞和分子之减少, 相应影响到了整个群体的观测多样性指数。 交配方式也会对植物群体遗传结构产生影响,等多个水平。从本质上来说, 遗传多样性的变化是以自交(近交)为主的物种 ,其遗传多样性主要存在由于物种基因(等位基因)的数目或频率的改变。于种群之间, 异交物种遗传多样性以种群内能改变物种基因(等位基因)数目或频率的因素有 16。很多 ,就植物

14、而言, 能确定和改变其遗传多样性的为主植物近缘物种间的杂交会导致种间基因渐渗因素包括该物种的繁育系统(生殖方式)、遗传漂(gene introgrossion), 是促进遗传变异的重要因变、自然选择、基因突变和基因流等, 同时还包括由素 17 -18 。 种间杂交渐渗可产生新的基因型组合和于环境变化和人为干扰因素引起的物种灭绝、种群生态型, 增加种群的遗传多样性, 提高植物群体适隔离、生境片断化等。合度和适应性。 但是, 种间杂交也有可能导致物种82文亚峰, 等:植物遗传多样性及其影响因素 第 12 期assimilation),直接导致植物种群的杂合子劣势而 产生远交衰退(outbreedi

15、ng depression)20 。 特别 对珍稀濒危植物来说, 种间杂交有可能导致物种 灭绝 21 。植物的花粉与种子类型、散布方式和散布范围 会对遗传多样性造成影响 22 。 风媒传粉(散播种 子)的植物与虫媒传粉(动物散播种子)的植物相比 花粉(种子)的传播距离远 ,由其介导的基因流相对 较高 ,遗传多样性也相应会高。 一年生植物世代 短,基因交换频率高 ,多样性植物寿命长 ,基因交换 频率低,因此, 世代周期短的野生植物群体要比世 代周期长的野生植物群体遗传多样性丰富。2 .2 遗传漂变(Genetic drift)遗传漂变是指受随机因素的影响, 某一等位基 因频率在群体中出现世代传递

16、的波动现象。 遗传 漂变产生的原因是因为群体中个体繁殖适合度(re-productive success)具有变异性 ,生物个体产生不同 数量的后代结果是随机的 ,并非所有的等位基因会 以相同的机率传递给下一代, 等位基因频率在世代 传递中会出现随机波动。 在大的种群中, 不同基因 型个体所产生后代数的波动对基因频率不会有明 显影响,其漂变速度相对较慢 , 可随机达到遗传平 衡。 但对小种群而言, 遗传漂变速度会明显加快, 常常在几代甚至一代后即可导致某些等位基因的 消失或另一些等位基因的固定, 从而最终改变群体 的遗传结构和多样性水平, 从而加剧群体间的变 异 23 。 遗传漂变的总体效应是

17、会减少有限群体中 的杂合体频率 , 加剧近交程度 , 最终降低群体的遗 传多样性。 在有限植物群体中, 有效群体大小 (Ne)、遗传漂变与遗传多样性之间有密切的关系, 遗传漂变会引起等位基因的丢失或固定, 从而导致 群体遗传多样性的降低(减少), 遗传漂变速率与群 体有效种群大小(Ne)成反比例。瓶颈效应(bottleneck effect )是遗传漂变的特 殊情况,当一个植物群体发生瓶颈效应 , 偶然事件 可能会使植株数目急剧减少而面临灭绝危险 ,随后 虽然生态条件恢复变好 ,植物群体恢复到原来的大 小,但在瓶颈期间, 遗传漂变在很大程度上改变了 等位基因频率, 改变了重新恢复的植物群体遗传

18、结 构和多样性水平, 引起种群遗传多样性的降低 24 。 我国特有孑遗植物银杉 25 数量稀少、种群遗传多样性水平很低 , 已有研究表明第四纪冰川所引起的 瓶颈事件是其濒危濒危的主要原因之一。 气候变 化、人为干扰等因素引起的瓶颈事件使珍稀植物 七子花 26 、裸芸香 27 群体遗传多样性水平很低 , 种群间遗传分化明显的 , 并可能由此产生了有性 生死障碍 , 降低了其生态适应能力。 瓶颈效应引 起的植物群体遗传漂变现象也十分普遍 , 美洲蓝 星花(Ascepias exaltata)28 的 19 个稀有基因存在 于美国南部阿巴拉契地方群体中 , 而在北部地方 群体中没有发现 , 这可能是

19、由于南部植物群体向 北迁移的过程中 , 多次通过瓶颈而丧失了这些稀 有基因。奠基者效应(founder effect)是产生遗传漂变 的另一种重要途径 ,也是瓶颈效应的特殊形式。 大 多数外来入侵物种、引种植物、海岛域物种会表现 出明显的种群遗传瓶颈或奠基者效应, 这是因为新 种群的奠基者只带来了部分原产地种群的遗传多 样性。如果能够提供 2 代或更多代的群体样本 ,就 可以根据不同世代间等位基因频率的变异确定过 去所发生的瓶颈事件或奠基者效应。 生长于夏威 夷群岛的植物银剑草(Argy rox iphium sandwi-cense ssp sandwicense)曾经历过瓶颈事件和奠基者

20、效应。瓶颈事件发生在 100 150 年前 , 由于岛上 蹄类动物的引进和大量繁殖导致银剑草种群数量 急剧减少到约 50 株, 微卫星分子标记结果表明本 次瓶颈事件并没有明显降低银剑草种群的遗传多 样性 29 ,这主要得益于较短时间的瓶颈事件和种群 的快速繁殖与恢复。银剑草的奠基者效应发生在 1973 年 ,当时的最初种群是从外地引种而来的 2 3 株个体, 其种群数量目前已达到了 1 500 株。 1973 的奠基者效应对银剑草遗传多样性影响非常 深刻 ,直至现在其种群遗传多样性依然很低, 即使 后来的种群快速恢复也没有得到减轻。 银剑草的 例子说明发生瓶颈事件后 ,种群奠基者数量与恢复 速

21、度会对长期遗传多样性产生显著影响, 奠基者数 量越多、种群恢复越快的种群遗传多样性也相应较 高,奠基者数量过小或较长时间恢复的种群要比快 速恢复种群丢失更多的遗传多样性。 当然, 种群的 快速恢复可以减轻由于中等程度瓶颈效应所带来 的遗传多样性损失 , 而对受到瓶颈效应(奠基者效 应)严重影响的种群则没有多大效果。第 30 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报832 .3 自然选择(Natural selection)自然选择是达尔文学说中进化过程的主要机 制,也是能导致种群遗传变异的主要因素之一。 自 然选择的核心在于可遗传的变异 ,在物种持续进化 过程中 ,群体中那些有利于传宗接代的

22、基因型被保 留,而不利基因被淘汰, 从而定向地改变群体中基 因型频率。自然选择会增加植物种群不同个体基 因型的繁殖分化 , 有些有利变异经过长期积累, 从 而产生了适应特定环境的新物种或新的生态型 30 。自然选择是物种进化的主要动力之一 ,自然选 择对植物表型性状遗传多样性的影响作用非常明 显。 Nevo 提出无论是在世界范围内, 还是在小的 范围 ,多样性与环境差异密切相关 , 自然选择压力 越大 ,多样性越丰富 31 。 Li 等 32 研究表明自然分 布区内环境因素多样性也是影响林木变异的因子, 分布区的环境条件越复杂 ,则种内群体的遗传变异 也愈大。 达尔文自然选择理论也是基于表型效

23、应, 不同植物在群体、种、品种甚至个体上的差异很大 程度是由于自然选择和适应的结果。 不同的选择 方式会对植物群体的遗传多样性产生不同影响。 定向性选择和稳定性选择会降低植物群体的遗传 多样性,分裂性选择可使群体的遗传变异增加, 从 而使遗体多样性得到提高 ,平衡选择有利于维持植 物群体的遗传多样性 33 。 在大的植物群体中,遗传 漂变对遗传多样性的影响效果相对较小, 主要的影 响因素则来自于平衡选择。中性学说是对自然选择理论的严峻挑战。 中 性学说与自然选择理论争论的焦点在于:生物种群 内的遗传变异是通过中性或近中性突变的随机漂 移产生,还是受物种所处环境条件的选择影响? 以 Nevo 为

24、代表的选择论者开展了大量的研究工 作 34 -36 来论证植物种群分子水平的变异与环境的 关系。他们分析了以色列较大地理区域范围内 21 种不相关属生物的等位酶遗传变异性 34 , 结果表 明,物种(种群)遗传多样性指数与降雨量的变化呈 显著正相关 ,21 种无关物种表现出了共同的遗传格 局,即遗传多样性随干旱和生态异质性增大而增 加。 Liyc 等对不同生境的野生二粒小麦(Triticum dicoccoides)种群微卫星研究表明 37 , 等位基因在 这些微卫星位点上的分布并非随机 ,而是与生境相 关,认为自然选择有可能通过干旱胁迫作用于非编码序列而使微卫星位点产生趋异。 中性理论的提

25、出者 Kimura 也认为 38 ,中性学说并没有否定自然 选择, 只是强调突变压力和随机漂变在分子水平上 的更为巨大的作用。2 .4 基因流(gene flow)绝大部分植物以群体或多个子群体的形式存 在。 群体遗传学通常所说的基因流是指基因在同 种植物群体内或群体之间的运动, 一般是借助花 粉、种子、孢子、营养体等遗传物质携带者的迁移或 运动来实现的, 其中种子扩散和花粉传播是植物基 因流的两种最主要形式。 对于整个物种来讲 ,基因 流并不改变等位基因频率 ,但当迁入者的等位基因 频率不同于迁入地群体时 ,能引起群体等位基因频 率的变化。植物基因流的大小 , 很大程度上取决于植物 的繁殖方

26、式和繁殖体的移动方式。 异交、混交植 物的基因流明显大于自交植物 , 风媒传粉植物的 基因流大于动物传粉和自花授粉植物。 M orjan等 39 以 1992 年至 2002 年间M olecular Ecology上的论文为资料 , 对不同动植物类群的基因流和 繁殖方式之间的关系统计分析表明两者之间存在 明显的相关性。 异交、混交(包含自交和异交两种 类型)和自交植物的平均基因流(Nm )大小分别为1 .38 、2 .99 和 0 .43 。 Petie 等研究表明 40 相对于 通过种子介导的基因流来讲, 花粉基因流动占绝 对优势 ,植物花粉扩散和分布机制是决定群体间 遗传结构的重要因素。

27、 其他的生物学特性, 如开 花结实时间、植物群体密度、子代在新环境下的成 活率等都会影响植物基因流。 外界环境条件也对 植物基因流产生较大影响。 如植物所处的地形、 水文特征直接影响着植物群体或个体的遗传连接 方向等。基因流有助于提高植物群体的遗传多样性水 平,防止种群分化 41 。 通过基因流, 新的个体或稀 有基因被带到群体中, 增加了群体内的遗传变异。 基因流的出现增加了不同群体间配子(基因)交换 的机会, 阻碍了群体间的遗传分化 ,基因流越大 ,植 物群体间相似性就会越大, 群体也就越均匀。在一 个相对较大的群体中 , 如果没有选择、突变等其他 因素的作用 ,基因流会会导致群体间基因型

28、频率呈 现哈迪一温伯格平衡 42 。基因流大小与群体遗传84文亚峰, 等:植物遗传多样性及其影响因素 第 12 期多样性和有效群体数量(Ne )正相关, 而于遗体漂变 和群体分化程度成负相关。 基因流与遗传漂变的 遗传漂变的理论关系表明 ,两个群体间平均每代中 有一株植物交换就可足够抵消单由遗传漂变引起 的群体间分化 41 。但近年来的相关研究表明,基因 流对于物种的遗传分化和多样化也有着重要作用, 对物种形成及其适应性进化具有积极的影响 43 。2 .5 人为干扰(H uman disturbance)随着人类活动的增加, 人为干扰会对植物遗传 多样性造成十分显著而深刻的影响。 森林资源的

29、破坏和过度利用、草地过度放牧和垦殖、城镇化和 旅游业的发展、外来物种的大量引进和入侵等确定 性人为因素是造成现代物种灭绝的第一位原因, 尤 其是生境丧失、生境破坏以及过度利用对物种生存 威胁最为严重 44 。植物物种的灭绝、种群消失将直 接导致特异种质及其遗传多样性的丧失。 据国际 自然保护联盟(IUCN)物种保护监测中心估计, 目 前世界上已知的 30 万种高等植物中 , 已有 2 万种 处于濒危状态。 我国的植物多样性也面临着同样 的威胁 45 ,近 50 年来 ,我国约有 200 种植物已经灭 绝,高等植物中濒危和受威胁的高达 4 000 5 000 种,约占总种数的 15 % 20 %

30、。因此 , 不减缓人为 干扰因素的影响 , 植物灭绝、遗传多样性消失面临 的威胁将更为严重。农业、林业生产活动会对作物遗传多样性产生 影响。优良品种选育是提高作物产量和质量的关 键技术 ,但长期的多世代选择育种会使作物群体的 遗传基础变得十分狭窄 ,而单一品种的规模化种植 物更容易造成遗传上的高度同质化 46 ,直接影响作 物的生态稳定性 ,带来经营上的巨大风险。 李海明 等 47 对全国 20 个省玉米生产和遗传多样性指标的 变化分析表明, 遗传单一性与玉米单产之间呈显著 的负相关关系, 玉米遗传单一性已成为限制玉米产 量提高的一个重要因素, 降低遗传单一性 , 增加遗 传多样性已成为选育有突破性玉米新品种的当务 之急。林木育种实践也说明:选择具有较宽遗传基 础的育种材料、较大的育种群体数量 , 采用较好的 育种措施, 可以在保持人工林短期效益不变的情况 下,最有效地降低遗传多样性损耗的速度 48 。营林措施可以看作定向(获取最大生产力)的 人为干扰