蔬菜种子学 ：第二章种子生物学和生理生化基础

1、第二章 种子生物学和生理生化基础,第一节 种子的形成和发育成熟 第二节 种子的形态构造 第三节 种子化学成分及其利用 第四节 种子休眠及其调控 第五节 种子寿命和劣变衰老 第六节 种子萌发及其生理生化 第七节 种子活力理论和测定方法,第一节 种子的形成和发育成熟,生产出大量发育正常、粒大饱满且健康的优质种子,是一切种子工作的基础。,一、种子形成发育的一般过程 卵细胞+1个精子 合子 胚 胚珠 极核（2个)+1个精子 初生胚乳核 胚乳 种子 珠被（被受精所刺激） 种皮,1.胚乳的发育（endosperm development),1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后,立即进行迅速的分裂形成胚乳

2、。,据胚乳发育的特点,可分为3种类型： 核型胚乳nuclear endosperm 胚乳的发育 细胞型胚乳 cellular endosperm 沼生目型 helobial endosperm,核型胚乳nuclear endosperm,图 玉米胚囊纵切(A.B.D.)与斜切(C) A.开始形成少数游离核 B.游离核进行分裂 C.游离核形成细胞 D.胚囊腔内已形成很多胚乳细胞 1.合子 2.反足细胞 3.胚,核型胚乳nuclear endosperm,特点:初生胚乳核分裂初期不伴随细胞壁的形成,因而形成大量游离核分散在胚囊内周边胞质中,胚乳维持游离核状态的时期长短因植物而异，多数植物在发育后期

3、才进行细胞质的分裂,产生细胞壁,形成胚乳。 胚乳游离核主要以有丝分裂方式进行增殖，在核数目急剧增长时可以观察到无丝分裂，游离核胚乳形成细胞壁的顺序一般是从珠孔端胚体周围向合点端，从胚囊周边向里面自由推进，胚乳细胞中积累淀粉、蛋白质、脂肪等物质。 核型胚乳在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在,如玉米、花生、胡桃等。,细胞型胚乳 cellular endosperm,图 一种茄属植物(Solanum demissum)胚囊纵切 A二细胞的胚乳 B多细胞的胚乳 1.合子 2.胚乳细胞 3.胚,细胞型胚乳 cellular endosperm,特点:在胚乳发育过程中,每次有丝分裂后,随即进行细胞质

4、的分裂,同时产生细胞壁,形成胚乳细胞,没有游离核时期。 大多数双子叶合瓣花植物属于这种类型,如芝麻、烟草等。,沼生目型 helobial endosperm,图 沼生目型胚乳 1.胚乳细胞经第一次分裂，形成2个细胞，上端一个已产生2个游离核； 24.上下2个细胞的核均进行核分裂，产生多个游离核,沼生目型 helobial endosperm,特点:胚乳核第一次分裂后,伴随细胞质分裂,形成大小不等的两个细胞,合点端一个较大,按核型方式发育成胚乳,珠孔端一个较小,形成吸收珠心营养的吸器。 属于这种类型的是少数单子叶植物和原始双子叶植物,如毛莨科、睡莲科、石竹科的一些植物。,图 胚乳发育的三种类型,

5、许多油质种子如蓖麻、大葱等，胚乳中无淀粉粒，主要为脂体、蛋白体，有完整的原生质体，亦为活细胞。,禾本科的胚乳,最外几层细胞、壁厚体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒,糊粉层 （aleurone layer）,内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失,淀粉层 （死细胞） （starch layer),2.胚的发育 embryogeny,合子休眠期 (形成-分裂） 原胚发育期 (2细胞 -球胚） 胚器官分化期 (子叶原基分化-幼胚） 扩大生长期 (体积扩大） 成熟胚,合子 2细胞原胚,顶细胞 胚体 成熟胚 基细胞 胚柄 消失（少数残存）,图 荠菜胚的发育过程(双子叶) DT形胚阶

6、段 E四分体阶段 F八分体阶段 H球形胚阶段 I早期的心形胚阶段 J后期的心形胚阶段 K鱼雷形胚阶段 1.成熟胚 1.胚根原 2.子叶 3.胚茎 4.胚根 5.鱼雷形胚 6.胚乳 7.由合点端的珠心组织发育成的组织 8.胚芽9.种皮 10.珠孔 11.珠柄 12.吸器,图 洋葱胚发育的过程（单子叶） A八分体阶段 B。原表皮层开始发生 C球形胚阶段 D胚的顶端开始伸长(即子叶开始发生) E尚未成熟的胚，但根部各组织区的原始细胞已经形成，胚芽将来从凹槽处产生 F成熟的胚 1.原表皮层 2.基本分生组织 3.原形成层 4.子叶 5.中柱的原始细胞 6.表皮与皮层的原始细胞 7.根冠的原始细胞 8.

7、凹槽 9.胚芽 10.胚茎 11.胚根和根冠 12.子叶鞘(自凹槽边缘生出的鞘状构造),图 单子叶和双子叶植物胚发育过程比较,球胚期以前，单双子叶有着相同形态，进入器官分化期，出现了区别：,（被受精所刺激 ）珠被 种皮 若胚珠有1层珠被，只发育成 1层种皮 若胚珠有2层珠被，可能发育成 层种皮 1层种皮 子房壁 果皮 脱离种子 真种子 不脱离种子 果实种子,3.种皮发育,多数种皮和干果的果皮发育到中后期，原生质体消失 成为死细胞 胞壁中积累大量纤维素、木质素、色素皮 韧、色深 表皮细胞突起、伸长 种毛（棉）或茸毛（小麦）,图 大豆种皮横切 1角质层 2大硬化细胞 3细胞间隙 4骨状硬化细胞 5

8、被挤压扁的薄壁组织细胞 6含有糊粉粒和具有厚壁的细胞层(图中未显示出被破坏的珠被组织的残余),大豆的种皮是由外珠被的外层细胞发育成的，外珠被的内层和内珠被都被破坏吸收。,图 棉花种皮的发育过程 A开花前一天的胚珠纵切(草图) B内、外珠被的构造(图A中的斜线框部分) C授粉后10天内、外珠被的构造 D授粉后15天内、外珠被的构造 E种皮接近成熟时的构造 F成熟种皮的栅状层细胞 1.外珠被 2.内珠被 3.珠心 4.胚囊 5.珠孔 6.表皮毛原始体 7.表皮毛 8.种皮的外表皮层 9.外色素层 10.外无色层 11.栅状层 12.内色素层 13.边缘层 14.栅状层细胞的腔 15.亮线16.栅状

9、层细胞的实心部分,棉花的种皮是由内、外两层珠被发育成的,图 小麦果皮和种皮构造 左：果皮和种皮纵切 中：横细胞 右：果皮的平皮切，示横细胞层与位于其下方排列疏松的管细胞层 1.表皮层细胞 2.被挤压扁了的下皮层细胞 3. 被挤压破坏了的薄壁组织细胞 4.横细胞 5.管细胞 6.果皮 7.角质层 8.内珠被的内层 9.种皮 10.为角质层所覆盖着的珠心组织残余 11.糊粉层 12.纹孔 13.粉质胚乳细胞,图 被子植物的花器和种子的对应,花器,花柄,花托,花萼,花冠,雄蕊,花丝,花药,柱头,雌蕊,子房壁,子房,花柱,胎座,胚珠,残留或发育成假果,果柄,宿存或脱落,通常脱落,营养细胞(管胞),花粉

10、管,花粉粒,生殖细胞,精细胞2,精细胞1,凋萎,凋萎,有时残留遗迹,果皮,发育变形或成假种皮,种子,果实,假果,附属物,解体,胚珠,珠柄,珠被,缝线,珠孔,合点,珠心,胚囊,卵细胞,反足细胞,助细胞,极核,种孔,内脐,脐条(种脊),残留遗迹或发育成外胚乳,种柄,脱落在种皮上留下疤痕为种脐,种皮,在发育过程中解体,内胚乳,合子 胚, , , , , ,种子,精细胞1,精细胞2,图 被子植物的花器和种子的对应（续）,二、种子发育的异常现象,（一）多胚现象,1.真多胚现象 在同一个胚囊中发生几个胚的现象为真多胚现象。 形成方式有两种: 由胚囊中的合子通过各种分裂方式而形成(裂生多胚),或由助细胞及反

11、足细胞发育而来。 珠心或珠被组织在发育过程中,伸入胚囊而形成多胚,称不定胚现象。,图 美洲鹿百合的裂生多胚现象 A 胚囊上部，示由合子产生的胚团块；B、C 胚团块中的细胞增殖形成多个胚（Maheshwari,1950）,图 从助细胞来源的胚 EF 头巾百合，示两个原胚,在E中小的一个和F中右边的一个是助细胞胚； G 岩白菜，示双生原胚, 右边小的一个是从未受精的助细胞衍生（Maheshwari,1963）,图 从反足细胞来源的胚 A 无毛榆，上部的是合子胚,下部是反足胚；B 鸭 草，示在合点端形成一个反足胚（Maheshwari,1963）,图 紫萼不定胚的发育 A.胚囊的株孔端，示一个珠心表

12、皮细胞在分裂，另一个形成数个细胞； B.示两个幼小的不定胚： C.三个原胚，中间的一个是合子胚，两旁的是不定胚； D .橙胚囊的珠孔端，示不定胚发生的早期 （Maheshwari,1957）,图 多胚现象 A.紫萼胚囊的珠孔端，示由珠心发育的多个不定胚。200；B.橙胚囊的珠孔端，示由珠心产生的许多不定胚。 200,2.假多胚现象 从同一胚珠中的不同胚囊所产生的多胚,或通过2个或2个以上含有单独胚囊的珠心,互相融合所形成的多胚现象为假多胚。假多胚在桑寄生科植物中较普遍。,（二）无胚现象,植物种子中只有胚乳而没有胚,称为无胚现象,如伞形科植物胡萝卜,芹菜等常见 。 无胚种子产生的原因: （1）植

13、物固有的遗传性所致,如伞形科植物; （2）不同种间的远缘杂交,受精后雌雄配子不亲和,从而不能形成正常的胚; （3）某些昆虫在种子发育初期吸取汁液,同时分泌毒素,引起胚的死亡。,（三）无性种子和无融合生殖,凡通过无融合生殖所产生的种子称为无性种子。 根据胚的来源可分为两类: 1.减数胚囊中的无融合生殖,包括单倍体孤雌生殖,单倍体孤雄生殖和非配子生殖(胚囊中除卵以外的细胞不经受精发育成胚)。 2.由珠心和珠被细胞直接发育成胚的现象,也称不定胚生殖。,（四）种子败育,胚珠顺利通过双受精过程,但未能发育成具有发芽力的正常种子的现象称为种子败育。 引起败育的原因归纳如下: (1)生理不调 杂交不亲和引起

14、的生理不协调有3种 (2)病虫危害 在种子发育过程中,病虫危害直接损伤种子主要部分,或分泌物使胚中毒死亡。 (3)营养缺乏 自然条件或栽培条件不良而造成种子发育过程中营养物质缺乏或运转受阻而导致败育。 (4)恶劣环境因素,如冰冻、高温、药剂毒害等导致幼小胚死亡。,三、种子成熟过程中的主要变化,(一)种子物理性状的变化,1.种子大小的变化 一般先增加长度,其次增加宽度,最后增加厚度。 作物不同,种子体积增加的速率不同。,2.种子重量的变化 随种子水分的增减和干物质累积发生明显的变化。,鲜重在成熟后期达最高,后逐渐降低 干重随成熟度增加,到完熟期为最高,谷类作物种子,表 大豆成熟期间种子性状的变化

15、,从表看出：大豆种子在绿熟期种子的长、宽、厚均达最大限度,但以后因失水及可溶性物质转为不溶性物质,体积反而逐渐缩小。,表 甘蓝成熟期间种子性状的变化,从表看出：甘蓝种子在绿熟期种子直径达最大限度。,3.种子比重的变化 随着成熟度的提高而增大。但含油量高的种子随脂肪的累积而比重变化趋势降低。,小思考： 根据比重大小进行选种，对任何作物都能适用吗？ 在某些情况下，黄熟后期到完熟期，种子干重略微降低，为什么？,4.种子发芽力的变化 （1）种子发芽率随成熟度而提高，如玉米、大豆; （2）种子在脱离母株前不具发芽能力,如银杏、冬青; （3）随着种子成熟度增加,发芽率呈现出由低向高,而后又降低的趋势,如小

16、麦、大麦等有休眠特性的品种。,“籼稻看看是嫩的，实际已经老了； 粳稻看看老了，其实还嫩。”,表 不同成熟度黄麻种子的发芽力,(二)种子成熟过程的生化变化,种子的成熟过程即从胚珠发育成种子及营养物质在种子中累积和变化的过程。植株中的营养物质都是以溶解状态流入种子，逐渐转化为非溶解状态的干物质，主要是淀粉、蛋白质、脂肪。 种子成熟期间的主要生物化学变化是合成作用。,1. 淀粉的形成与转化 来源开花前累积；成熟时制造。 禾谷类种子以成熟时制造为主，占种子糖类总量的6080%，开花前制造的占2040，可见植株后期的同化作用是决定产量和种子品质的关键。 在禾谷类种子成熟过程中，可溶性糖的含量随成熟度提高

17、而下降；而不溶性糖，主要是淀粉，其含量随种子成熟过程而增加。(见图),43.87,7.13,7.14,19.96,61.03,43.87,40.68,16.72,表 碳水化合物在黑麦种子成熟过程中的变化(占干重),累积程序： 二阶段: 累积在果皮中（临时） 累积在胚乳中-果皮中的全部淀粉 转移到胚乳，是永久性。,淀粉在胚乳中累积的顺序： 小麦初期淀粉大量累积在腹沟的两旁，后来才逐渐全面地充实到整个胚乳中。 水稻从背部到腹部。首先累积的较充分，后来累积的就不充分，常为粉质。(胚所在一侧均为外稃包被，但水稻这一侧叫腹面，禾本科其它籽粒叫背面。),2.脂肪的合成与转化 累积趋势： 油菜种子脂肪的累积

18、过程，开始较慢，以后累积较快，达到一高峰阶段，然后累积速度又转慢。 图 甘兰型油菜种子成熟过程中含油量的变化,大豆种子成熟过程中，不存在脂肪累积特别集中的关键时刻，除了开花之后和成熟以前这两个短暂时间外，油分积累总是以相当均匀的速率进行的。,凡成熟度一致的品种，可以在嫩荚时收，而很少影响油分和蛋白含量，而且早收对产量的影响很可能远远小于因延迟收获而造成的落粒损失。,芝麻种子的脂肪约在受精后3周就达到最高值，干物质增长也在花后4周达到最大值。因此芝麻种子发育的关键时刻是在花后四周之内。,脂肪性质的变化： 酸价随种子成熟，游离脂肪酸减少而降低，利于贮藏 碘价随种子成熟，碘价增加，因不饱和脂 肪酸增

19、加脂肪酸从低级到高级，分子量从小到大。,图2-11 油菜种子在成熟过程中贮藏物质的变化(脂肪、淀粉、可溶性糖的变动情况) 1、千粒重 2、粗脂肪 3、可溶性糖 4、淀粉,成熟过程中脂肪的含量是随着可溶性糖分的减少而相应增加，表明脂肪是由糖分转化而来的。,1 2 3 4,脂肪累积的特点： （1）种子成熟初期所形成脂肪中含较多的游离脂肪酸,此时酸价较高,品质较差;随种子的成熟,酸价降低; （2）种子形成前期先合成饱和脂肪酸,之后饱和脂肪酸转化成不饱和脂肪酸。,图2-14油体(LB)从内质网(ER)发育而来的现代假说 有以下几种不同情况：A.油体由内质网挤出来而无残留的膜，如蚕豆和豌豆；B.在油体上

20、残留小片的膜，如西瓜；C.内质网的带片贴牢在新形成的油体上，如南瓜和亚麻；D.内质网的空泡通过油脂的不断累积在两层膜的中间，发育成为膜上富有油脂的小囊泡；Rb.代表核糖体。(根据 wannor等，1981),种子油分储存在油脂体，它来源于内质网。,3.蛋白质的合成与转化,蛋白质在种子成熟过程中累积较早，在豌豆等种子中其累积先于淀粉，但在禾谷类种子中则较淀粉为迟。小麦种子中蛋白质的累积速率和淀粉很接近，只是在成熟的后阶段才差异明显，淀粉呈直线上升趋势，而蛋白质则趋于缓慢，但累积结束期比淀粉延长多天。,合成方式： 直接合成-由茎叶流入种子中的氨基酸直接合成。如豌豆种子 间接合成-氨基酸进入种子后，

21、分解为出氨和酮酸，氨再与其它酮酸结合，形成新的氨基酸，再合成蛋白质。如小麦中的醇溶性谷蛋白和谷蛋白 豆类：含氮物先输送到荚，在荚中合成蛋白质暂存，其后以酰胺态运至种子中，转化为氨基酸再合成蛋白质。大豆未充分成熟时收获，可带荚收，利于氮素继续输入种子。,成熟期间蛋白质的性质变化： 胚和胚乳的游离氨基酸含量逐渐减少，但在充分成熟的种子内仍留存一定数量的游离氨基酸，特别在胚部仍留有多种高浓度的游离氨基酸。以供萌发时的最初阶段利用。(未熟种子鲜，就是氨基酸多) 分子量从小到大 禾谷类种子醇溶及谷蛋白质增高，面筋品质改善。因此成熟不充分的种子，工艺品质(指面包烤制品质)较差。,4、种子成熟过程中激素的变

22、化 种子中含有的各种内源生长调节素可能的作用： (1)种子的生长发育，包括种子成熟前的生长停滞， (2)贮藏营养物质的累积， (3)种子外部组织的生长发育， (4)萌发后期和幼苗早期的生长发育， (5)对发育中的果实紧密相连的组织和器官所发生的生理效应。,植物激素在种子中的含量随着成熟度而发生变化的趋势，不论在草本植物或多年生木本植物中，基本上是一致的。一般在胚珠受精以后的一定时期开始出现，随着种子发育，其浓度不断增高，此后又逐渐下降，最后在充分成熟和干燥的种子中就不会发现这类物质。,种子成熟激素的变化,四、种子的成熟,(一)种子成熟的特征 狭义形态成熟(形状、大小、颜色固定，不发生变化了)，

23、又称工艺成熟。 广义包括形态成熟和生理成熟，即真正成熟。 只具备其中一个条件时，就不能称为种子真正的成熟。,种子完全成熟应具备以下特点 颜色的变化 植株由绿变黄,种子呈现本品种固有的色泽,同时种皮坚韧,种子变硬。 含水量下降 种子发育阶段含水量高达6080%,成熟期含水量明显下降,玉米为2540%,高梁、麦类和大豆等降至2030%。 种子干重最大 营养物质向种子中输送和积累停止,种子干重不再增加,千粒重达最高值。 发芽率与活力最高 休眠的种子以破除休眠后的发芽率为依据。,(二)种子成熟的阶段,(1)禾谷类,(2)豆类 绿熟期 植株、荚果和种子均呈鲜绿色；种子体积基本上已长足，含水量很高，内含物

24、带甜味，至绿熟后期，种子体积达最大限度。 黄熟前期 下部叶子开始变黄，荚转黄绿色，种皮呈绿色，比较硬，但容易用指甲刻破。 黄熟后期 中下部叶子变黄，荚壳褪绿，种皮呈固有色泽，种子体积缩小，不易用指甲刻破。 完熟期 大部分叶子脱落，荚壳干缩，呈现固有色泽，种子变硬。 枯熟期 茎部干枯发脆，叶全部脱落，部分荚果破裂，色泽暗淡，种子很容易脱落。,(3)十字花科和锦葵科 白熟期 种子很小，种皮呈白色，里面含汁液多，轻轻一挤，即破裂而流出；植株和果实均呈绿色。 绿熟期 果实及种皮均为绿色；种子丰满，含水量很高，易被指甲挤破；下部叶片发黄。 褐熟期 果实褪绿，种皮呈品种固有色泽，内部充实发硬；中下部叶色变

25、黄。 完熟期 果实呈褐色，种皮和种子内含物都比较硬，不易用手压破；茎叶干枯，部分叶片开始脱落。 枯熟期 果壳呈固有颜色，很易开裂，种子容易脱落；全株茎叶干枯发脆。,五、种子成熟过程中的脱水作用及其生理效应,蒸腾作用种子成熟初期，随着养料和水分的大量流入，在种子表面进行的蒸腾作用，比叶面更为强烈，使种子中不溶解物质的浓缩度增加，促进了合成作用。 气体代谢种子还进行着旺盛的气体交换，吸收二氧化碳，依靠存在种子中的叶绿素制造部分有机物质。另一方面，吸收氧气以完成种子贮藏物质的转化。至种子成熟后期，干物质逐渐充满于种子内部，叶绿素消失，物质累积和光合作用逐渐趋向停滞，种子脱水干燥而趋硬化，呈固有颜色而

26、进入完熟期。,1、种子脱水干燥和发芽力的关系 干燥可能在发育过程与萌发过程之间起一种关键性的作用。许多种子不经过干燥，就不能萌发。未成熟的各种豆类种子从鲜荚中剥出来，或禾谷类的籽粒从发育的穗子上取下，把它们放在水中，都不能发芽。 就种子在发育过程中对气干的抵抗能力来说，可分为二个阶段：开始是一个不耐干阶段，一经干燥，就会产生危害；其后随着一个耐干阶段，这时经干燥而重新吸水，就导致萌发。,2、种子脱水干燥的生理效应 (1)酶类钝化 底物减少,酶与底物隔离 普通植物细胞中含有70-80%水分，细胞内充满水分，缺乏氧气，不易氧化，底物可运往酶所在部位而发生作用。一旦种子脱水干燥时，发生孔隙，将底物与

27、酶隔开，无法相遇，则酶不能发生作用。 辅助因子可使酶活化并与底物结合，水分缺乏时，辅助因子也无法输送至酶及底物所在部位。,氧化增加 种子细胞由于干燥，产生空隙，氧气随空气进入细胞中，使氧气增加，产生二硫键、过氧化物等物质，终于使酶钝化。 酸度增加 种子干燥时，干燥细胞中因水分降低，而氢离子浓度增高，pH值下降使酶活性降低，甚至完全丧失。 离子浓度增加 种子干燥随失水而发生细胞内离子浓度的增加，会影响mRNA的转译作用。,(2)RNA水解酶类增加 随着种子逐渐干燥，RNA水解酶增加，则多核糖体水解成单核糖体，使mRNA失去活性。因为在普通植物中，多核糖体由6-8个单核糖体组成，并连接着多聚腺苷酸

28、(PolyA)处于活化状态。在细胞干燥缺水时，则RNA水解酶把PolyA切断，于是不能进行转译活动。在逆境条件下，多核糖体停止工作，这是植物对环境条件的一种适应能力，作为自身保护作用。,(3)复合体的形成 核糖核蛋白 一类称为残余mRNA，到了成熟后期也不会被破坏，这类mRNA对萌发并不重要，可能在种子吸胀时就很早降解消失。凡与贮藏蛋白质的转译作用有关，而在干燥时不致破坏的mRNA都属于这一类型。 另一类称为贮存mRNA，它在发育种子中形成后，就起转译作用。当种子脱水干燥时，这类mRNA也会发生变化，形成核糖核蛋白。核糖核蛋白是mRNA和蛋白质的复合体，由蛋白质将mRNA包围起来，不使mRNA

29、转化破坏，以供种子发芽早期所需，所以这类mRNA也可以称为长命mRNA，在干燥种子中，含有很多这类复合体。,酶原 酶原是一种酶与蛋白质的复合体。酶很容易被水解酶所水解，但与蛋白质形成复合体后，就达到保护本身的作用。随着种子的脱水干燥，细胞中的酶转化成酶原的种类很多，有酸性磷酸酶、植酸酶、核糖核酸酶，-淀粉酶和蛋白质降解酶等等。在干燥的小麦、大豆、油菜、蚕豆、豌豆、水稻和黑麦种子中，也发现过酶原的存在。,六、环境条件对种子成熟的影响,1、环境条件对种子成熟期的影响 (1)湿度 天气晴朗，空气RH较低，蒸腾作用强烈，对种子成熟有利。如果雨水较多，RH较高，种子水分向外散发受到阻碍，从而使成熟延迟。

30、 在干旱情况下，种子成熟期会显著提早，形成瘦小皱缩的种子，这是因为干旱使植株流往种子的养料溶液减少或中断，促使种子提早干缩而不能达到正常饱满度。 在盐碱地，由于土壤溶液浓度很大，渗透压高，植物吸水困难，种子成熟时养分的运转和有机物的累积和转化受到阻碍，所以也能提早成熟，种子瘦小。,(2)温度 种子成熟过程中，适宜的温度可促进植物的光合作用，贮藏物质的运转，以及种子内物质的合成作用。较高的温度可以促进缩短成熟期，并对干物质的积累也有明显的影响。如果成熟过程中遇到低温，就要延迟成熟期，并往往形成秕粒或种子不饱满。 水稻因成熟期间的温度不同，成熟期的长短大有差异。晚稻成熟期气温较低，自抽穗至成熟所需

31、时间长达36-44天，而早稻仅需25-30天。,成熟期间的温度对种子的品质也有很大影响。 一般早中稻在高温条件下成熟，其过程快，时间短，养分累积速率快，米粒的组织比较疏松，腹白心白较大，品质较差；而晚稻在低温条件下成熟较慢，时间较长，养分积累比较充分，品质较好。连作晚稻成熟期间的温度比单季晚稻更低，成熟时间也长，养分累积更为缓慢，而米粒品质也往往较好，千粒重较同品种的单季稻有增加的趋势。可见在种子成熟期间温度过高，反而影响干物质的积累，而适当的低温，却有利于种子品质的提高。,温度对玉米成熟过程有很大作用，玉米成熟灌浆期间要求逐渐降低温度，以利养分的累积。晴朗的天气和20左右的气温能促进籽粒灌浆，超过20或低于16时，都会影响到酶的活性，使结实不饱满。黄熟期间，天气温暖晴朗，能促进玉米的成熟过程。 种子成熟过程中，最忌霜冻，受霜冻的种子，不但产量降低，而且影响种子品质，使发芽率大大降低。因此留种用的种子必须在霜冻前收获，如霜前未充分成熟，要及早连株拔起，进行后熟。,(3)营养条件 磷素对茎叶中碳水化合物的转化有关，成熟过程中很多有机化合物和某些酶都需要有足够的磷素。所以在开花前后，施用磷肥或进行根外追施磷肥，对促进有机物质的运转以及提