《土壤大气水》PPT课件.ppt

1、,蔡焕杰,土壤-植物-大气水分运转与调控,第一章植物水分关系与水势,一、水分在植物生活中的重要性二、植物水分关系研究综述三、水分的传输过程四、水 势,植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下，才能进行。 植物水分代谢(water metabolism)的3个过程：水分的吸收、水分在植物体内运输和水分的排出。,一、水分在植物生活中的重要性,植物形成每克有机质大约消耗500克水 生长植物组织中水分占80-95% 水分使植物细胞存在膨压（Turgor pressure) 这是许多植物生理过程所必需的使植物组织保持刚度和稳定性 水是一种很好的溶剂 水分蒸腾时消耗热量的一个重要方式,一、

2、水分在植物生活中的重要性,根系的深度和广度 叶片形状、大小、总叶面积、内外表面的比值 气孔数量、位置和行为,植物生长的质量和数量 细胞、器官和植物的大小 生长和累积的各部分干重、鲜重、根冠比、营养与生殖生长,植物过程和条件 水分吸收、汁液升高、蒸腾 由水势、紧张度、气孔开度和细胞扩张反映的内部水分平衡 对生长调节过程种类和数量的影响：光合、呼吸、糖和氮代谢以及其他代谢过程,土壤：质地、结构、深度、化学成分、PH、通气性、温度、持水能力、水分传导率 大气：降雨、蒸发、CO2浓度、辐射、风速、水气压、其他影响蒸发与蒸腾的因素 生物：竞争植物、病害、虫害,遗 传 潜 力,环 境 因 素,遗传潜力和环

3、境因素通过生理过程对植物生长的影响,一、水分在植物生活中的重要性,一些重要概念,一、水分在植物生活中的重要性,一、水分在植物生活中的重要性,二、水分的传输,水分从土壤通过植物向大气传输时，通过各种介质（细胞壁、膜、空气），水分传输的机理随着介质不同而变化。 考虑水分传输的两个过程： 分子扩散（molecular) 质流(bulk flow or mass flow),1.扩散（Diffusion ）,溶液中的水分子不是静态的，他们在不断的运动，相互碰撞。 扩散是分子之间的相互混合，其结果导致随机的热紊动。假如没有外力作用于分子，扩散引起分子从高浓度区向低浓度区运动。 Fick第一定律： 扩散的

4、速率与溶液浓度梯度成正比。,二、水分的传输,硫酸铜在水中扩散,晶体周围水变为深蓝色,烧杯中的水变为淡蓝色（全部溶解）,二、水分的传输,短距离扩散快，长距离扩散非常慢,由Fick第一定律，可以导出一个物质扩散一定距离所需时间的表达式。,K是常数 Ds是扩散系数,二、水分的传输,例1：小分子扩散通过一个典型细胞所需要的时间。 小分子，如葡萄糖Ds约为10-9m2s-1,细胞大小50m.,例2：同样物质扩散通过一个长距离（1m, 约为一个玉米叶片的长度）所需要的时间。,二、水分的传输,结果表明：,在细胞尺度上扩散是有效的，但长距离传输时非常非常慢。 水分从叶片散失时扩散时非常重要的，这是因为空气中的

5、扩散系数比溶液中大得多。,二、水分的传输,2.质流（bulk flow or mass flow),质流是分子团的集中运动，多数情况下与压力梯度有关。质流在一般情况下表现为对流（convection)，如，河流中的水流。 压力驱动水的质流是植物通过木质部水流长距离传输的主要机理。 与扩散不同，假如忽略粘滞度的变化，压力驱动的质流与溶液浓度梯度无关。,二、水分的传输,3.渗透（osmosis),渗透溶剂（比如，水）通过膜的运动。 虽然水能够相对比较快地被植物细胞吸收和损失，但是，吸收和损失受原生质膜的限制很大。植物细胞膜是一种半透性（选择性）膜，它允许水和其他的小的不带电荷的物质比大的溶质和带电

6、荷的物质更容易通过。,二、水分的传输,叶细胞在等渗溶液中,叶细胞在低渗溶液中,叶细胞在高渗溶液中,细胞壁细胞膜叶绿体细胞核细胞质,二、水分的传输,4. 渗透作用和渗透压,1)渗透作用,马铃薯渗透实验,取一个马铃薯去皮 把一端削平，挖一个洞接近底部 在洞中加入糖溶液，用大头针指示液面 将马铃薯放在盛水的烧杯中 一段时间后，洞中的液面上升，这既是渗透现象 表明活的马铃薯细胞是一种半透性膜（differentially permeable membrane） 水分子通过马铃薯选择性细胞膜，从它的高浓度取（烧杯中的水）向他的低浓度区 (马铃薯洞的糖溶液)运动,二、水分的传输,2)植物细胞是一个渗透系统

7、,一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的透性膜(permeable membrane)。质膜和液泡膜则不同，两者都是半透膜，因此，我们可以把原生质层(包括质膜、细胞质和液泡膜)当作一个半透膜来看待。液泡里面的细胞液含有许多溶解在水中的物质，具有水势。这样，细胞液、原生质层和环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，构成一个渗透系统。,二、水分的传输,植物吸收水分 植物体中细胞间的水分运动 保持植物器官的刚性 由于渗透压保持叶片的刚性与扩展 根系生长并穿过土壤颗粒 植物抗旱与抗盐碱 气孔的开张,渗透在植物生长中具有重

8、要作用,二、水分的传输,植物细胞由于液泡失水，而使原生质体和细胞壁分离的现象称为质壁分离(plasmo1ysis),质壁分离(plasmo1ysis),二、水分的传输,如果把发生了质壁分离现象的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外面的水分便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原来状态，这种现象称为质壁分离复原(de-plasmo1ysis)。,质壁分离复原(de-plasmo1ysis),高渗 等渗 低渗,质壁分离 松弛 膨胀,二、水分的传输,由于纯水的克分子浓度高于任何水溶液里的水的克分子浓度，所以在等温条件下，从纯水到溶液的水分子的净扩散流量总是正值。假若水溶液和纯溶剂(水)被对水分

9、子完全透过而对溶质分子几乎不透过的一种膜所隔开，那么就产生了一种特殊类型的扩散，即水的渗透作用。要阻止渗透作用，我们必须给溶液加一个压力。在等温条件下，阻止水分通过半透性膜而扩散到溶液里的压力叫做该溶液的渗透压。,3)渗透压,二、水分的传输,最早是在1877年是由Pfeffer证明，渗透压取决于浓度。这种关系可由Vant Hoff方程表示： V=nRT 式中，n是V容积中溶液溶质的摩尔数，R是气体常数（8.314JK-1mol-1），T是绝对温度。如果用C表示溶液浓度，则： =cRT 在0时，每升1摩尔浓度的溶液（1摩尔/10-3m3）应有的渗透压： x10-3=1x8.314x273 =2.

10、27x106pal=22.7bar,二、水分的传输,分子扩散的驱动力浓度梯度 质流的驱动力压力梯度 渗透的驱动力浓度和压力梯度的共同作用 水流通过膜的方向和速度不仅仅与浓度或压力梯度有关，而是由这两个驱动力之和决定。 该驱动力被称为化学势梯度，更常用水势梯度。,二、水分的传输,长期以来，人们一直在寻找表示以及测量植物组织水合水平的适宜方法。为了适于进行植物、土壤、大气之间水分关系的研究，寻找了以热力学观点为基础的新概念和术语。 1. 水的化学势(The Chemical Potential) 作功的量是由进行能量交换的分子数决定的，如果其他条件不变，分子数加倍，作功加倍。一般人们更希望知道每个

11、分子或每摩尔分子所作的功，而不是总量。Gibbs(1931)认识到这一点，并将其定义为“势”（potential）,它是指一个摩尔分子所能作的功。,三、水 势,化学势也不能用一个绝对量来表示，它是通过比较一个系统的化学势与参考势来确定所能作的功。某个给定系统内水的化学势是与纯的自由水的化学势相比较而相对地测定的。纯的自由水是不合溶质的，且不被任何力所约束。因此在同样的温度和压力下，纯的自由水的化学势为0时，该系统内水的化学势则以(w0)来测定。 当系统不是纯水时，w0, (w0)0 当系统是纯水时，w=0, (w0)=0,三、水 势,化学势一般由摩尔的能量单位表示，但它也可以转化成压力单位：,

12、w- 单位体积的能量=单位面积的力=压力 单位：兆帕(Megapascal) 1Mpa=106Pa=10bars=9.87atm Vw偏摩尔体积，是指加入1摩尔的水使体系的体积发生的变化。在一个比较大的温度范围内，对于细胞和土壤溶液，近似于纯水的值，18cm3mol-1。,三、水 势,Vant Hoff方程是一个根据水的摩尔比建立的溶液浓度与化学势之间的简单关系,R气体常数（8.3210-6MPam3mol-1K-1） TKelvin温度 ns溶液的摩尔数 nw水的摩尔数 nw/(ns+nw)摩尔比,2.Vant Hoff 方程,三、水 势,对于稀溶液，水的摩尔比可以近似表示为：,对于稀溶液，

13、自然对数可以进一步用Taylor展开近似为：,三、水 势,两边被水的偏摩尔体积除，=V/nw,则渗透势：,由于溶液浓度C=ns/V, 上式变为：,因为,三、水 势,这个方程适用于一种理想的非离解物质的溶液，对于一种稀的盐溶液，例如氯化钠，她离解成两种离子，每一种离子都影响渗透压，所以 几乎增大一倍。由于各种植物和土壤溶液的组成及溶液中溶质的离解程度不同，因此，Vant Hoff方程不是一种测定土壤和植物中水的渗透压的精确方法。,三、水 势, 静水压(静水压特殊自由能) 溶液的渗透性质(渗透溶液的特殊自由能) 重力场 面际张力 水势可由如下公式表示： Y w = Y s +Y P +Y m +

14、Y g,3. 水势,1) 水势的组成,三、水 势,渗透势(s)就是溶液的水势，亦称溶质势(solute or osmotic potential)，渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒(分子或离子)总数。 一般来说，温带生长的大多数作物叶组织的渗透势在-l一 -2MPa，而旱生植物叶片的渗透势很低，达-10MPa之多。,2)渗透势(s),三、水 势, 压力势(p- turgor pressure)是由于细胞壁压力的存在而增加的水势。 大多数植物细胞里压力势是正值,草本作物叶片细胞的压力势，在温暖天气的下午约为0.3至0.5MP

15、a，晚上则为+l.5 MPa。在特殊情况下，压力势会等于零或负值。例如，质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力势会呈负值。在木质部导管和土壤张力计里，它是负值。,3)压力势(p ),三、水 势,衬质势(m) 是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值。衬质势通常为负值，它低于纯的自由水的水势。在无液泡的细胞里，细胞质结构的衬质势和压力势一道，在决定细胞的总水势上起着决定性的作用，如干燥种子的衬质势可达-100MPa；但已形成液泡的细胞，其衬质势很小，只有-0.0lMPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。因此，水势公式可简化为： Y w = Y s +Y P +

16、 Y g,4)衬质势(m)基质势,三、水 势,重力势（gravitational potential），在研究植物水分吸收时，一般不考虑重力势，除非是高大的树木。 negligible 15 ft ht。 In plants: Y T = Y P + Y s (+ Y g ) In soil: Y soil = Y P + Y s + Y m (+ Y g ),）重力势（gravitational potential）,三、水 势,6）细胞水势、渗透势和压力势在细胞不同体积中的变化,三、水 势, 兆帕、帕、巴、大气压或水柱高(cm)。 目前最常用的是兆帕 1 bar=75 cm Hg = 0.

17、9869 atm 1 bar = 0.1 MPa (megapascals) 1 MPa = 106 Pascals = 1,000,000 Pascals,） 水势的单位,三、水 势,细胞或组织的水势其绝对值主要取决于渗透势。渗透势多在-0.4 3.0MPa的范围内变动。Walter(1960)给出了下述叶的所谓细胞液渗透势的平均值： 肉质植物-0.3 0.7MPa，水生植物约-0.8MPa，沼泽植物-0.9 1.4MPa，阴地植物-0.7 -0.9MPa，温带栽培植物-1.0-2.0MPa，阳地植物-1.2-2.0MPa，树木叶子-1.5-1.9MPa，针叶树-1.62.2MPa，常绿植物

18、-1.5 2.3MPa，半旱性地区的植物-2.0 4.0MPa，盐生植物-2.0 6.0MPa (-20.0MPa)，块茎和鳞茎为-0.7-2.1MPa，果实从-0.9MPa (番茄) -3.8MPa (葡萄)。,9） 典型的水势,三、水 势,测定水势的方法相当多，至今仍没有一个完善并且通用的方法。测定水势的方法基本上有三类： 补偿法 测定组织上方水蒸气压的直接法 压力室法,10）细胞和组织水势的测定,三、水 势,寻找一种渗透势正好与所要测定的组织(或在某些情况下是个别细胞)的水势相等的已知渗透势的溶液。这种溶液称之为等渗溶液(等压法)。 补偿法的一般原理：把一组一致相同的组织样品放在一组不同

19、等级的试液里，由于试液和组织样品之间水势差异平衡的结果，它们之间的净水分移动是可以测量的。因此当一组不同等级的已知浓度(即已知渗透势)的试液中的每一个和一组类似一致的组织样品中的一个相平衡，我们就能绘出净水分转移的速率和符号(十或一)与每种试液渗透势的关系。能得到一条与零变化线相交的几乎是直的曲线，与交点相对应的渗透势值与组织的水势相等。,（） 补偿法,三、水 势,细胞和组织水势的测定 补偿法,三、水 势,在直接法里，是测定含有样品的密闭容器中的水蒸气压。使用热电偶或热敏电阻干湿球湿度计，热电偶露点湿度计。,（）直接法,三、水 势,在压力室法里叶细胞水势是被外加在具叶枝条或单个叶上的外部压力所

20、补偿。水从叶肉细胞逆着导管液的渗透梯度开始流向木质部导管时，就表明了补偿点。,压力室测定装置示意图,三、水 势,固态形成土壤的骨架，主要由矿物质和有机质组成。 水和气体部分称为孔隙体积。孔隙体积相对比较稳定，但有时会由于耕作或者压实而改变。 孔隙中空气和水的比值随着水分的补充或消耗而改变。,1. 土壤水分,四、土壤水分与土壤水势,农田水量平衡,土壤孔隙实际上是一个土壤水库。但并不是所有土壤水库的水都可以被作物所利用。 强降水或者灌溉后表层土壤孔隙被水充满，但重力作用会使部分水排出作物根系层。这部分水称为重力水，一般情况下不能被作物所利用。 土壤水分再分布后，土壤含水量处于田间持水量。,四、土壤

21、水分与土壤水势,2. 土壤水分有效性,四、土壤水分与土壤水势,结合水,吸湿水,毛管水,重力水,四、土壤水分与土壤水势,可利用土壤水分与水分的分布,概念：在标准大气压下，可逆并且等温地将无穷小单位数量的指定高度的纯水，移至土壤中所必须做的功。 势的概念可应用于土壤中水分运动的所有过程，如渗透、排水以及毛管上升等。 土壤水分一直是从势高的部位流向势低的部位，并在这一移动的过程中释放能量。这个运动一直持续到其总势在土壤中所有部分都相等为止。,3. 土水势,四、土壤水分与土壤水势,重力势（gravitational potential）：将单位数量的土壤水从某一点移动到标准参照状态水平处，而其他各项维

22、持不变时，土壤水所做的功。,土壤中的水势,基质势（matric potential）：又称基膜势，系土壤基质对水分的吸持作用引起，水和土壤骨架之间的毛管力和吸附力将土壤水束缚在土壤中，为了克服这种吸持作用，将土壤水移动到标准参照状态（自由水，无束缚），必须对土壤水所做的功。,四、土壤水分与土壤水势,压力势（pressure potential）：由压力场中的压力差引起，常将标准参照状态下的压力定义为标准大气压或当地大气压，相对于大气压力所存在的势能差。,溶质势（osmotic potential）：系由于可溶性物质（如盐类）溶解于土壤溶液中，降低了土壤溶液的势能所导致，由于溶质对水分子具有吸引

23、力，将水分移动到标准参照状态（纯自由水）时，必须对土壤水做功，这种溶液与纯自由水之间存在的势能差。,四、土壤水分与土壤水势,温度势（temperature potential）：由于温度场的温差引起，土壤中任一点土壤水分的温度势由该点的温度与标准参照状态的温度之差所决定。,温度影响着水的表面张力和粘滞性，当温差升高时，水的粘滞性和表面张力下降，土壤吸水力降低，土水势增高，即在同一吸力条件下，温度升高，土壤持水量减少，温度低时，其持水能力增强；或者，在相同含水量条件下，温度高时，吸力较低，而温度降低时，则吸力升高。,四、土壤水分与土壤水势,但一般情况下，由于非饱和土壤中，P= 0，而T与s对土壤水分运动的影响都可忽略，故土水势常被简化为： =m +g 对于饱和土壤，必须考虑重力势； 盐碱地必须考虑溶质势。,土水势基质势重力势压力势溶质势温度势 m+ g+ p +s + T,四、土壤水分与土壤水势,3. 土壤水分特征曲线 概念：土壤水的基质势或土壤水吸力是随土壤含水率而变化的，其关系曲线称为土壤水分特征曲线。 土壤水分特征曲线表示土壤水的能量和数量之间的关系，是研究土壤水分的保持和运动所用到的反映土壤水分基本特性的曲线。,土壤水分特征曲线的测定多用压力膜法,四、土壤水分与土壤水势,土壤水分特