化生专业微生物第6章微生物的新陈代谢上传演示课件

1、第6章 Chapter 6,微生物的新陈代谢 Microbial Metabolism,新陈代谢（metabolism）：简称代谢，是细胞内发生的各种化学反应的总称,代谢途径（metabolism pathway） ：营养物质进入微生物体后，发生的一系列化学变化的序列,分解代谢（catabolism）：又称异化作用，是复杂的有机分子通过分解酶系的作用产生简单小分子、能量和还原力的过程,合成代谢（anabolism）：又称同化作用，是在合成酶系的作用下，简单小分子、能量和还原力合成复杂生物大分子的过程,一切生命活动都是耗能反应， 能量代谢是一切生物代谢的核心问题,Chapter6-1-微生物的能

2、量代谢（Energy metabolism,一、化能异养微生物的生物氧化和产能,生物氧化（Biological oxidation）： 是发生在活细胞内的一切产能性氧化反应的总称,生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子,生物氧化的功能：产能、还原力和小分子中间代谢物,生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸和发酵,生物氧化的过程：脱氢、递氢和受氢,以葡萄糖作为生物氧化的典型底物，在生物氧化的脱氢阶段中，可以通过4条代谢途径完成脱氢反应，并伴随还原力和能量的产生,一）底物脱氢的途径,EMP途径、HMP途径、ED途径、TCA循环,又称糖酵解途径（glycolysis），是绝大多数微生物所共有的一条主要

3、代谢途径,1、EMP途径 （Embden-Meyerhof-Parnas pathway,1分子葡萄糖经EMP途径最后生成： 2分子丙酮酸、2分子ATP、2分子NADH +H,2、HMP途径 （hexose momophosphate pathway,又称戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径，葡萄糖不经过EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化。通常与EMP途径同时在微生物体内存在,葡萄糖经HMP途径最后生成： 大量NADHP+H+和多种重要的中间代谢产物,3、ED途径 （Entner-Doudoroff pathway,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，是存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中

4、的一种替代途径，为微生物所特有,1分子葡萄糖经ED途径生成： 2分子丙酮酸、1分子ATP、 1分子NADH +H+和1分子NADPH +H,4、TCA循环（tricarboxylic acid cycle,即三羧酸循环，又称Krebs循环、柠檬酸循环，是指由丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成CO2、H2O和NADH的过程。广泛存在于各种生物体内，在好氧性微生物中普遍存在,1分子丙酮酸经过TCA循环生成： 3分子CO2、4分子NADH +H+ 、1分子FADH2和1分子GTP,二）递氢和受氢,储存在生物体内有机物中的化学能，经一定途径脱氢后，通过传递，最终与氧、无机或有机氧化物等氢

5、受体结合而释放其中的能量,又称好氧呼吸（aerobic respiration），是一种最普遍的生物氧化或产能方式。底物在降解的过程中将脱下的氢经完整的电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生水并释放出ATP形式的能量,有氧，完整呼吸链，高效产能,1、呼吸（respiration,呼吸链是指位于原核生物细胞膜或真核生物线粒体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度的、链状排列的氢（或电子）传递体。 功能是把氢或电子从低氧化还原势的化合物逐级传递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，使它们还原。在氢或电子的传递过程中，造成跨膜质子动势，偶联氧化磷酸化反应，推动ATP的形成,氧化磷酸化（oxid

6、ative phosphorylation）： 又称电子传递链磷酸化，是指基质上脱下的氢通过电子传递链进行传递，交给最终电子受体，在电子传递过程中与磷酸化反应偶联并产生ATP,又称厌氧呼吸，是一类呼吸链末端的氢受体为外源无机（或有机）氧化物的生物氧化方式。底物在降解的过程中将脱下的氢经部分电子传递链传递，最终被外源氧化态无机或有机物接受，完成氧化磷酸化产能反应,无氧，部分呼吸链，产能效率较低,2、无氧呼吸（anaerobic respiration,举例：硝酸盐呼吸 硝酸还原细菌,硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能:一是作为氮源（同化型硝酸还原作用）；另一是在无氧条件下作为呼吸链的最终氢受体

7、（异化型硝酸还原作用,以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为反硝化作用（denitrification,能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，是一类兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸,在无氧等外源氢受体的条件下，有机物氧化脱氢产生的还原力H未经呼吸链而直接交给本身未完全氧化的某种中间产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。（能量代谢中的狭义概念,无氧，未经呼吸链，产能少,3、发酵（fermentation,pH7.6,A：酒精发酵（ethanolic fermentation,酿酒酵母 S.c

8、erevisiae,嗜糖假单胞菌 Pseudomonas saccharophila,B：乳酸发酵（lactic acid fermentation,同型乳酸发酵、异型乳酸发酵、双岐发酵途径,C：丁酸发酵（butyric acid fermentation,NADH,NADH,丙酮酸,乙酰乙酸,丙酮,乙酰乙酸,丁醇,丁酸,大肠杆菌,丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成H2和CO2,产酸产气,志贺氏菌,丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2,产酸不产气,D：混合酸和丁二醇发酵,1. Control ： Negative 2. S. aureu

9、s ： Acid 3. P. vulgaris ： Acid, Gas 4. P. aeruginosa ：Negative 5. E. coli ： Acid, Gas,Control Acid + + + + Gas - - +,大肠杆菌,产气气杆菌,V.P.试验阳性；甲基红试验阴性,V.P.试验阴性；甲基红试验阳性,对照 正 负,对照 正 对照 负,VP反应,正 正 负 对照,甲基红反应,E、由氨基酸发酵产能Stickland反应,是在厌氧梭菌中存在的一类以一种氨基酸作底物脱氢，以另一种氨基酸作受氢体而实现生物氧化产能的发酵类型,底物水平磷酸化（substrate level phosp

10、horylation）：物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成,二、化能自养微生物产ATP和还原力,化能异养微生物通过对有机物的生物氧化产生了ATP和还原力，用于合成代谢。 化能自养生物的能量来自于对无机物的氧化，但还原力往往不能从能量获得过程中得到，大多数情况下需要耗费ATP用电子逆向传递的方式得到,1、 氨的氧化和硝化细菌（nitrifying bacteria,硝化细菌包括两类：一类为亚硝化细菌，可将氨氧化为亚硝酸，另一类为硝化细菌，可将亚硝氧化为硝酸,NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，

11、而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以上,从亚铁到高铁状态的铁的氧化是少数细菌的一种产能反应。这种氧化中只有少量的能量可被利用，该菌的生长会导致形成大量的Fe3+,2、铁的氧化和氧化亚铁硫杆菌 （Thiobacillus ferrooxidans,铁硫菌 蓝蛋白,氢细菌能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长。都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌，也能利用其它有机物生长,3、 氢的氧化和氢细菌（hydrogen bacteria,H2的氧化还原电位比NAD+/NADH对低，在氧化过程中可产生还原力,

12、光合磷酸化（photophosphorylation）： 色素分子吸收光量子被激活，释放出电子，电子通过电子传递系统进行传递，形成ATP,三、光能营养微生物,1、环式光合磷酸化 （cyclic photophosphorylation,一种存在于光合细菌中的光合作用机制，在光能驱动下通过电子循环式传递而完成磷酸化产能反应,在光能驱动下，电子从菌绿素分子上逐出，通过传递又回到菌绿素分子上，其间产生ATP； 利用还原态的H2 、 H2S等作为氢供体，通过电子的逆向传递产生还原力,绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的光合磷酸化反应,电子的传递途径是非循环式的； 在有氧的情况下进行； 有2个光合系统； 反应

13、中ATP和还原力同时产生，氢供体为H2O,2、非环式光合磷酸化 （non-cyclic photophosphorylation,嗜盐菌（halophile）在无氧条件下，利用紫膜蛋白上的视黄醛辅基构象的变化进行的光合磷酸化。是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应,3、紫膜光合磷酸化 （photophosphorylation by purple membrane,紫膜光合磷酸化 photophosphorylation by purple membrane,Chapter6-2- 分解代谢和合成代谢的联系,两用代谢途径：在分解代谢和合成代谢中均有功能的代谢途径。 代谢物补偿途径：能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应,Chapter6-3-微生物独特的合成代谢途径,自养微生物的CO2固定 生物固氮 肽聚糖的生物合成 次生代谢物的合成,Chapter6-4- 微生物的代谢调节与发酵生产,微生物细胞通过代谢调节系统确保体内上千种酶准确协调地进行复杂的新陈代谢反应。 微生物代谢调节系统的特点：精确、可塑性强，细胞水平的代谢调节能力超过高等生物,一、微生物自我调节代谢的方式,控制营养物质透过细胞膜进入细胞 通过酶的定位控制酶与底物的接触 控制代谢物流向,应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节； 应用抗反