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白蛾周氏啮小蜂滞育 诱导 滞育后 发育

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昆虫学报 A cta En tom ologica S in ica, December 2009, 52 ( 12 ) : 1307 - 1311 ISSN 0454 26296 白蛾周氏啮小蜂滞育诱导及滞育后发育 孙守慧3 , 赵利伟 , 祁金玉 (沈阳农业大学林学院 , 沈阳 110161) 摘要 : 本研究针对人工繁育白蛾周氏啮小蜂 Chou ioia cunea Yang过程中出现的小蜂滞育现象 , 对其滞育诱导的光周 期反应及敏感光照虫态进行了调查。结果表明 : 沈阳地区的白蛾周氏啮小蜂属长日照型昆虫 , 以老熟幼虫进入滞育 状态 , 但在不同的温度条件下诱导滞育的临界光周期不同 , 在 18℃时诱导滞育的临界光周期处于 13L ∶11D 和 14L ∶10D之间 ; 在 21℃和 24℃时诱导滞育的临界光周期变短 , 处于 12L ∶12D 和 13L ∶11D 之间。白蛾周氏啮小蜂滞育 诱导的敏感光照虫态为幼虫期 , 且以幼虫的后期最为敏感 , 但整个幼虫期接受短光照对滞育的形成更为有利。通过观察白蛾周氏啮小蜂滞育后在 18℃, 21℃, 24℃和 30℃的恒温条件下的发育历期 , 由最小二乘法计算出白蛾周氏啮 小蜂老熟幼虫滞育后发育起点温度和有效积温分别为 14. 60 0. 31℃和 209. 38 8. 72日 度。这些结果可为进一步研究白蛾周氏啮小蜂的种蜂长期保存技术和指导商品蜂生产 , 正确把握放蜂时机提供理论依据。关键词: 白蛾周氏啮小蜂 ; 滞育 ; 临界光周期 ; 敏感虫态; 滞育后发育 中图分类号: Q965 文献标识码: A 文章编号: 045426296 ( 2009) 1221307205 D iapause induction and post2d iapause developm en t in C hou io ia cunea Yang ( Hym enoptera : Euloph idae) SUN Shou Hui , ZHAO L i W ei, Q I J in Yu ( Co llege of Fo restry, Shenyang Agricultural U niversity, Shenyang 110161, China) 2 Abstract: Photoperiod response of diapause induction and the photo sensitive stage in Chou ioia cunea Yang 2 2 2 were investigated. The photoperiodic response curves under 24 h light dark cycles showed that the species is a typ ical long day species, entering diapause as mature larvae. The critical pho toperiod for diapause induction was estimated to be between 13L ∶11D and 14L ∶10D at 18℃, and between 12L ∶12D and 13L ∶11D at 21℃ and 24 ℃. The late instar larvae were most sensitive to photoperiod. However, the sho rt day light received at all larval stages was also impo rtant for the increase of their diapause rate. The developmental duration for po st diapause development of C. cunea was determ ined by exposing diapause 3 larvae to different constant temperatures ( 18, 21, 24 and 30℃). The results showed that the threshold 2 2 2 2 2 2 temperature and effective accumulative temperature for post diapause developm ent of mature larvae were 14. 60 0. 31℃ and 209. 38 8. 72 day degrees, respectively. These results m ay p rovide a theoretical basis for long term p reservation, commercial p roduction and release time of C. cunea. Key words: Chou ioia cunea; diapause; critical photoperiod; sensitive stage; post diapause development 白蛾周氏啮小蜂 Chou ioia cunea Yang属膜翅目 寄主的白蛾周氏啮小蜂人工繁育技术发明以来 , 该 (Hymenop tera ) 小蜂总科 ( Chalcidoidea ) 姬小蜂科 蜂已在以美国白蛾为主的食叶害虫生物防治中发挥 ( Eulophidae ) 周氏啮小蜂属 Chou ioia (杨忠岐 , 了重要作用 , 是农林业害虫生物控制的重要因子 1989) , 是美国白蛾 Hyphan tria cunea、榆毒蛾 Ivela (杨忠岐 , 1990; 王洪魁等 , 1997; 魏建荣等 , och ropoda、杨扇舟蛾 C lostera anachoreta、大袋蛾 2003) 。 C lan ia va riega ta等多种食叶害虫的重要内寄生性天 滞育是昆虫度过不良环境的一种重要生活史对 ( ) 。其寄生率高、繁殖力强、种群扩 策 , 许多昆虫通过滞育来维持种群和个体的生存 敌 苏智等 , 2004 增快 , 自 1997 年以柞蚕 A n theraea perny i蛹为替代 ( ) 。大量研究证 王小平等 , 2005; 李文香等 , 2008 基金项目: 国家农业成果转化资金项目“柞蚕蛹繁育白蛾周氏啮小蜂的中试与转化 ”( 2007GB2B000059 ) 作者简介: 孙守慧 , 男 , 1972年 3月生 , 辽宁庄河人 , 博士 , 副教授 , 研究方向为森林昆虫学 通讯作者 Author for correspondence, E mail: sysshh@163. com 3 2 2 2 2 收稿日期 Received: 2009 08 24; 接受日期 Accep ted: 2009 10 23 1994- 2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 2 2 2 1308 昆虫学报 A cta En tom olog ica S in ica 52卷 明 , 光周期和温度以及两者之间的相互作用是诱导昆虫滞育的主要因子。目前已经明确了包括寄生蜂在内的几百种昆虫的滞育同光周期和温度变化有关 (王小平等 , 2005 ) 。而有关白蛾周氏啮小蜂滞育特性方面的研究还未见报道 , 作者在室内人工大规模繁蜂的过程中 , 观察到了白蛾周氏啮小蜂滞育的现 象 , 为进一步明确光周期和温度对白蛾周氏啮小蜂滞育诱导的影响、确定白蛾周氏啮小蜂滞育的敏感虫态和滞育后发育的起点温度及有效积温 , 探讨白蛾周氏啮小蜂的滞育特性 , 为白蛾周氏啮小蜂生物防治的种蜂生产和商品蜂的长期储存提供理论依据。 1 材料与方法 1. 1 试虫来源 白蛾周氏啮小蜂于 2008 年 4 月采自沈阳农业大学植物园和校东门 , 将被寄生的美国白蛾蛹采回放入光照培养箱内培养 , 待蜂羽化后 , 挑选白蛾周 氏啮小蜂转移至试管 ( 20 cm 3 cm )内 , 以产自辽宁省辽阳市的柞蚕蛹作替代寄主 , 在光照培养箱内繁育。繁育环境条件为 24 1℃, RH 75% 5% , 光照 14L ∶10D。 1. 2 实验设备 所有实验在光照培养箱 (HW S2380型 )和微电脑控温冷库进行。光照培养箱中的光照强度由 8W 的电子节能灯 (BMC2T5 型 )提供 , 箱内的温度变化为 1℃; 箱内湿度通过亚都超声波加湿器 ( YC2D205 型 )调节 , 变化为 5%。暗期处理采用人工方法进行。3℃低温处理在 eacoTM 微电脑控温冷库 (QR32 58A 型 )中进行 , 冷库内的温度变化为 1℃。 1. 3 实验方法 1. 3. 1 白蛾周氏啮小蜂滞育的判断标准: 以往观察和预备实验表明 , 在室内正常的发育条件下 , 白蛾周氏啮小蜂老熟幼虫为浅黄色 , 且在短时间内即 化蛹; 而在低温短光照的滞育诱导条件下 , 白蛾周氏啮小蜂以老熟幼虫滞育 , 这时虫体为灰褐色 , 且不继续发育。因此 , 我们可以根据其老熟幼虫的颜 色 , 再结合白蛾周氏啮小蜂在特定温度下的发育历期来判断其是否滞育。 1. 3. 2 光周期反应: 在 18 ℃, 21 ℃和 24℃测试了 该虫在 7L ∶17D , 8L ∶16D , 9L ∶15D , 10L ∶14D , 11L ∶13D , 12L ∶12D , 13L ∶11D , 14L ∶10D , 15L ∶9D 下的光周期反应。实验时 , 挑选颅顶板发青透亮的  柞蚕蛹 , 放入试管 , 用羽化 24 h内的白蛾周氏啮小蜂进行接蜂 , 36 h后清除试管内的小蜂 , 将接好蜂的柞蚕蛹分别置于上述光、温条件的光照培养箱中。每个处理重复 3 次 , 且每次不低于 18 头蛹。在各 个温度条件下开始出蜂后再延长观察两周 , 对柞蚕 蛹进行解剖 , 观察记录小蜂发育情况。 1. 3. 3 感应光周期的敏感虫态: 依据临界光周期 的测定结果 , 在温度 21℃条件下 , 当光周期为 14L ∶10D 时 , 白蛾周氏啮小蜂的滞育率为 0; 当光 周期为 10L ∶14D 时 , 白蛾周氏啮小蜂的滞育率接近100%。因此 , 以这两种光周期为背景 , 测试了该 虫在卵期至幼虫期接受不同时期的短光照处理 (表 1: A ～ K)和不同时期的长光照处理 (表 1: 1 ～11 ) 的滞育反应。 1. 3. 4 滞育后发育起点温度与有效积温: 将在 21℃, 光周期 10L ∶14D 条件下的滞育老熟幼虫于 3℃配合全暗 (DD )下的冷库中处理 30 d后 , 再分别 转至 18℃, 21℃, 24℃和 30 ℃, 光周期为 14L ∶10D 的光照培养箱内培养 , 观察其发育情况 , 每组处理 蛹数均为 15 头。待小蜂开始羽化时 , 每日记载其羽化数量。根据在不同温度下的发育历期 (从冷库转入恒温之日到 50%羽化出蜂的天数 ) , 按有效积 温法则中温度和发育速率的回归方程 , 再采用最小二乘法分别计算出白蛾周氏啮小蜂滞育后发育的起 点温度 ( C )和有效积温 ( K) , 以及它们各自的标准 差 SC 和 SK (丁岩钦 , 1994; 杨忠岐 , 2000 ) 。 1. 4 数据处理方法 实验数据采用 SPSS 11. 5 for w indow s软件进行 One2W ay ANOVA 方差分析和回归分析 , 多重比较采用 Duncan氏新复极差法进行检测。滞育率数据在统计分析前进行反正弦平方根转换。 2 结果与分析 2. 1 光周期反应 从图 1 不同温度下的光周期反应曲线可以看 出 , 在生态光周期范围内 , 该蜂属于典型的长日照发育型 , 在 18 ℃时诱导滞育的临界光周期处于 13L ∶11D和 14L ∶10D 之间; 在 21℃和 24℃时诱导滞 育的临界光周期变短 , 处于 12L ∶12D 和 13L ∶11D 之间 , 临界光周期随着温度的降低而延长。此外 , 在光周期为 14L ∶10D 和 15L ∶9D 的条件下 , 所有的白蛾周氏啮小蜂全部正常发育 , 无滞育个体出现;在 18℃和 21℃条件下 , 光周期分别小于或等于 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 12期 孙守慧等 : 白蛾周氏啮小蜂滞育诱导及滞育后发育 1309 13L ∶11D和 12L ∶12D 时能诱导 100%的个体进入滞 率随短光照天数的增加而上升 (处理 A ～ K) , 并且 育; 在 24℃条件下 , 光周期小于或等于 12L ∶12D 时 随短光照天数的减少而下降 (处理 1～ 11) , 表明短 能诱导大部分个体滞育 , 但诱导产生的滞育率稍低。 光照对白蛾周氏啮小蜂滞育的诱导具有明显的累积 作用。从表 1还可看出: ( 1 )卵期处于短光照 , 幼 ( ) ; 反 虫期处于长光照 , 无个体滞育 处理 A ～ B 之 , 卵期处于长光照 , 幼虫期处于短光照 , 100%个 体滞育 (处理 1～ 2 ) , 这说明卵期的光照长短与滞 育诱导无关; ( 2)幼虫孵化 1～ 6 d处于短光照 , 滞 ( ) , 而幼虫孵化 7～ 12 d处于 育率为 10. 2% 处理 E 图 1 不同温度下白蛾周氏啮小蜂滞育诱导的光周期反应 短光照 , 滞育率达 49. 0% (处理 5 ) , 说明幼虫的后 Fig. 1 Photoperiodic responses of diapause induction in 期对光更敏感; ( 3 ) 整个幼虫期接受短光照处理 , Chou ioia cunea at different tempeatures 滞育率均为 100% (处理 H ～ K, 1 ～ 2 ) , 此结果明 显高于处理 5 (即幼虫孵化后 7 - 12 d处于短光照 ) 2. 2 感应光周期的敏感虫态 的滞育率 ( 49. 0% ) , 说明整个幼虫期处于短光照对 为明确白蛾周氏啮小蜂滞育的光周期敏感时 后期滞育的形成有十分重要的作用。由此可见白蛾 期 , 在 21℃下 , 对白蛾周氏啮小蜂不同发育时期按 周氏啮小蜂感应光周期的敏感虫态为幼虫期 , 且以 不同组合分别给予长光照 ( 14L ∶10D ) 和短光 幼虫的后期最为敏感 , 但整个幼虫期接受短光照对 照 (10L ∶14D )处理 ,结果表明 :白蛾周氏啮小蜂滞育 滞育的形成更为有利。 表 1 21℃条件下白蛾周氏啮小蜂不同发育阶段感受光周期 10L ∶14D 和 14L ∶10D 的反应滞育率 Table 1 The d iapause ra tes after rece iv ing photoper iod of 10L ∶14D and 14L ∶10D a t d ifferen t developm en ta l stages in C h ou io ia cun ea a t 21℃ 大致虫态 App roximate stage 处理 滞育率 ( % ) 卵 Egg 幼虫 Larva 蛹 Pupa Treatment D iapause rate 0 - 2 d 2 - 4 d 0 - 2 d 2 - 4 d 4 - 6 d 6 - 8 d 8 - 10 d 10 - 12 d 0 - 2 d 2 - 4 d 4 - 6 d A S L L L L L L L L L L 0. 00 0. 00 a B S S L L L L L L L L L 0. 00 0. 00 a C S S S L L L L L L L L 0. 00 0. 00 a D S S S S L L L L L L L 1. 72 0. 49 b E S S S S S L L L L L L 10. 20 2. 77 c F S S S S S S L L L L L 29. 20 1. 92 d G S S S S S S S L L L L 86. 60 5. 81 e H S S S S S S S S L L L 100. 00 0. 00 f I S S S S S S S S S L L 100. 00 0. 00 f J S S S S S S S S S S L 100. 00 0. 00 f K S S S S S S S S S S S 100. 00 0. 00 f 1 L S S S S S S S S S S 100. 00 0. 00 a 2 L L S S S S S S S S S 100. 00 0. 00 a 3 L L L S S S S S S S S 92. 20 4. 97 b 4 L L L L S S S S S S S 59. 60 7. 09 c 5 L L L L L S S S S S S 49. 00 6. 89 d 6 L L L L L L S S S S S 5. 36 1. 27 e 7 L L L L L L L S S S S 3. 44 0. 68 e 8 L L L L L L L L S S S 1. 48 0. 61 f 9 L L L L L L L L L S S 0. 00 0. 00 g 10 L L L L L L L L L L S 0. 00 0. 00 g 11 L L L L L L L L L L L 0. 00 0. 00 g S: 短光照处理 Short day treatment; L: 长光照处理 Long day treatment. 每格表示寄生蜂的一个发育阶段为 2 d, 每行 S与 L 交接处表示短光照处理与长光照处理进行转换。滞育率为平均数 标准差 , 同一列不同字母为 Duncan 氏新复极差法多重比较差异显著 ( P < 0. 05 ) 。Every lattice rep resented 2 day long development stages; the junction of S and L indicated the conversion between short day treatment and long day treatment. Data are p resented as mean SD , and those followed by different letters in the same column are significantly different by Duncan s multip le range test ( P < 0. 05). 2 ’ 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. 1310 昆虫学报 A cta En tom olog ica S in ica 52卷 2. 3 滞育后发育起点温度与有效积温 从图 2看出 , 在恒温 18 ℃, 21℃, 24℃和 30℃ 条件下 , 白蛾周氏啮小蜂滞育后发育历期分别为 60. 2, 32. 3, 22. 6和 13. 6 d, 各个温度之间差异显 著 ( F3, 24 = 439. 026, P < 0. 000 ) , 表明温度对白蛾周氏啮小蜂滞育后的发育有显著影响 , 随着温度的升高 , 发育速率加快 , 滞育后发育历期显著缩短。 根据不同温度下滞育后发育的速率进行直线回归 , 得出回归方程为: y = 0. 0047x - 0. 0687 ( R2 = 0. 9997 ) 。采用最小二乘法计算出白蛾周氏啮小蜂滞育后发育的起点温度为 14. 60 0. 31 ℃, 滞育后发育的有效积温为 209. 38 8. 72日 度。 图 2 温度对白蛾周氏啮小蜂滞育后发育的影响 Fig. 2 Effect of temperature on post2diapause development of Chou ioia cunea 3 结论与讨论 目前有关白蛾周氏啮小蜂滞育的研究未见正式报道 , 本研究首次揭示了该虫在室内 18 ～ 24℃条件下 , 短光照能够诱导老熟幼虫滞育 , 且滞育的老熟幼虫体色 (灰褐色 )与正常发育的老熟幼虫颜色(浅黄色 )明显不同。 光周期在昆虫的滞育诱导中发挥着极其重要的 作用。在许多昆虫中 , 光周期是引起滞育的主要因 素 , 温度只是起着辅助作用 ( Chippendale and Reeddy, 1973; Chippendale et a l. 1976; B eck, 1985) 。本研究结果表明 , 在实验光周期和温度范围内 , 沈阳地区的白蛾周氏啮小蜂在长光照时正常发育 , 短光照则以老熟幼虫滞育 , 属于光周期反应 4种类型中的长日照型 , 但在不同的温度条件下存在不同的临界光周期 , 在 18 ℃时诱导滞育的临界光周期处于 13L ∶11D 和 14L ∶10D 之间; 在 21℃和24℃时诱导预蛹滞育的临界光周期变短 , 处于 12L ∶12D和 13L ∶11D 之间。实验所得的临界光周期与沈阳地区白蛾周氏啮小蜂室内温度条件 ( 21℃左 右 )在 10 月初陆续进入滞育时的日长 ( 12. 5 h 左 右 )基本一致。而随着温度的升高 , 诱导白蛾周氏  啮小蜂滞育的临界光周期缩短 , 初步反映了临界光周期与温度有关 , 在一定温度范围内 , 温度越高 , 临界光周期越短 , 即在较高温度时需更短的光照才能引起在较低温度下较长光照相同的滞育诱导效果。这和其他昆虫的有关报道相一致 , 如美凤蝶 Papilio m em non (易传辉等, 2007 ) 、中红侧沟茧蜂 M icroplitis m ed ia tor (浑之英等 , 2005; 李文香等, 2008) 、草地螟 L oxostege stictica lis (黄少虹等 , 2009 ) 等。由此可见 , 光周期和温度在调控白蛾周氏啮小蜂生长发育过程中具有重要影响 , 这种影响因光照时间和温度的不同而存在较大差异。 在昆虫的滞育诱导中 , 滞育的敏感虫态是指昆虫在其生活史中能够感受滞育诱导因素的虫态 (赵章武和黄永平 , 1995 ) 。滞育的敏感虫态对某一昆虫种类而言基本是不变的 , 但滞育虫态和滞育敏感虫态的关系在不同种类的昆虫中存在很大的差异 (Beck, 1980) 。以胚胎滞育的昆虫 , 敏感阶段多在 母性阶段 , 如家蚕 B om byx m ori ( Sabrosky et a l. , 1933) ; 以幼虫滞育的昆虫 , 大多数种类的幼虫期本身对光周期敏感 , 如亚洲玉米螟 O strin ia fu rnaca lis以老熟幼虫滞育 (樊永亮等 , 1994 ) ; 以蛹 滞育的昆虫 , 感应光周期的敏感阶段多为幼虫期 ( Tauber et a l. , 1986; 薛芳森等 , 2002 ) ; 以成虫滞 育的昆虫 , 感应光周期的敏感阶段多出现在成虫期 ( Xue et a l. , 2002; 李文香等 , 2008 ) 。白蛾周氏啮 小蜂以老熟幼虫进入滞育 , 其光敏感虫态出现在幼虫期 , 且以幼虫的后期对光更敏感。对白蛾周氏啮小蜂滞育诱导条件的研究 , 可以避免在正常生产时 滞育个体的出现 , 同时通过人工诱导滞育可以进一步研究种蜂长期保存技术。 本研究观察了越冬幼虫滞育解除后在不同温度下的发育历期 , 应用最小二乘法计算出白蛾周氏啮小蜂滞育后发育的起点温度为 14. 60 0. 31℃, 滞育后发育的有效积温为 209. 38 8. 72 日 度。该 理论上的有效积温可用于推算白蛾周氏啮小蜂滞育幼虫 50%个体的羽化时间 , 对指导人工大规模繁育商品蜂 , 准确把握放蜂时机有一定的理论指导意义。 参考文献 ( References) Beck SD , 1980. 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