第七章植物的生长生理 精选文档

1、L/O/G/O,第七章,植物的生长生理,第三节,植物生长的相关性,第一节,细胞的生长与分化,第二节,植物的生长,第四节,植物生长的环境效应,第五节,植物的运动,?,植物的生长,（,growth,）是指植物在体积、重量等形态,指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。,?,植物分化,（,differentiation,）是指植物细胞在结构、,功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同,细胞的质的变化。,?,发育,（,development,）则是植物生长和分化的总和，,从而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转,变就是发育。,生长、分化与发育,细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。,一

2、、细胞分裂的生理,细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是,DNA,变化，因为,DNA,是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。,二、细胞伸长的生理,植物细胞的生长：,分裂期（慢）,伸长期（快）,分化期（慢）,细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；,细胞吸水，体积增大。赤霉素和生长素促进细胞伸长。,第一节,细胞的生长与分化,三、细胞分化的生理,细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。由分,生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织,和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。,分化的机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。,CTK/IAA,比值高，促进芽的分化

3、；,CTK/IAA,比值低，促进,根的分化；,CTK/IAA,中等，只生长不分化。,IAA/GA,比值高，分化木质部；,IAA/GA,比值低，分化韧,皮部；,IAA/GA,比值中等，既有木质部又有韧皮部。,蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗,糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。,四、组织培养,（一）组织培养的概念及理论基础,组织培养,（,tissue culture,）是指在无菌条件下，将离体的植,物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培,养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。,理论基础：,细胞的全能性,所谓细胞全能性（,totipote

4、ncy,）是指植物体的每个细胞携带,着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。,细胞的全能性是细胞分化的基础。,（二）外植体的选择及培养程序,从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、,细胞团等，叫做外值体（,explant,）。,不同的外植体要求的培养条件有差异，生长与分化表现也,不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。,组织培养的程序：,选取外植体,（消毒）,配培养基,（灭菌）,接,种（无菌操作）,在控制光、温、湿的条件下培养。,（三）组织培养的形式和培养条件,据外植体的不同,:,胚胎培养、器官培养、组织培养、细胞,培养、花药培养、原生质体培养等等；,根据培养过程,:,初代培养

5、、继代培养；,培养基物理状态：,固体培养、液体培养；,组织培养的条件因外植体与培养条件而异。控制光、温、湿度。,（四）脱分化与再分化,脱分化（,dedifferentiation,）：,已分化的细胞失去原有的形态和,机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。,再分化（,redifferentiation,）：,脱分化状态的细胞再度分化形成,另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。,植物体,外植体,愈伤组织,组织、器官、植株,分离,脱分化,再分化,诱导愈伤组织时加入,2,4-D,，诱导分化时加入,IAA,和激动素,（五）培养基,培养基的,基本成分,无机营养物,：包括大量元素与微量元素等

6、。,碳源,：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。,维生素,：硫胺素，烟酸、维生素,B,6,、和肌醇。,生长调节物质,：,2,4,D,、,NAA,、激动素等。,有机附加物：,氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。,比较普遍使用的,MS,（,Murashige-Skoog,）培养基。,(,六,),组织培养的应用,1,、培育作物新品种,2,、快速无性繁殖植物,3,、获得无病毒植株,4,、保存和运输种质资源,5,、生产药用成分,6,、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究,第二节,植物的生长,一、种子的萌发,种,子,萌,发,必,须,的,外,界,条,件,2.,充足的氧气,3.,适宜的温度,4.,光,1.,水可使

7、种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，,增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；,2.,水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状,态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮,藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官,生长之用；,3.,水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、,幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机,物；,4.,促使束缚态植物激素转化为自由态，调,节胚的生长；,5.,胚细胞的分裂与伸长离不开水。,不同作物种子,的吸水量不同：,蛋白质种子,淀粉种子,（一）影响种子萌发的外界条件,1.,足够的水分,脂肪较多的种子（如花生、向日葵）,比淀粉种子要求更多的氧。水稻种,子对缺氧有特殊的适应本领。,充足是氧气，保证

8、旺盛的呼吸，为,种子的萌发提供能量。,不同作物种子萌发时需要的温度，,与原产地有关。,变温条件更有利于种子萌发。,中光种子：,大多数作物的种子属,于此类；,需暗种子（,dark seed,）：,萌发时见,光受抑制，黑暗则促进萌发，如西,瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋,菜等植物的种子，又称嫌光种子。,需光种子（,light seed,）：,萌发时需,要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑,和拟南芥的种子。莴苣种子是典型,的需光种子，在黑暗中发芽率很低，,又称喜光种子。,（二）种子萌发的生理生化变化,1.,种子的吸水,三,个,阶,段,急剧的吸水,滞缓吸水,重新迅速吸水,急剧吸水阶段的温度系数（,Q,10,

9、）,相当低（,1.5,1.8,），这说明是物,理过程而不是代谢过程，即以吸胀,作用为主；,重新大量吸水，是与代谢作,用紧密相关的渗透性吸水，,温度系数高。,死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。,2.,呼吸作用的变化和酶的形成,初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。,萌发种子酶的来源有两种：,（,1,）从束缚态酶释放,或活化而来；如支链淀,粉葡萄糖苷酶，出现早。,（,2,）诱导合成的蛋,白质形成新的酶。如,淀粉酶，出现晚。,3.,有机物的转变,以含量最多,的有机物为,根据,淀粉种子，如小麦、玉米、水稻。,油料种子，芝麻、向日葵、花生。,豆类种子，大豆、豌豆、蚕豆。,蛋白质,

10、新,的,器,官,新,的,氨基酸,NH,3,酰胺等,CO,2,有机酸,糖,细胞壁组成,膜,脂肪,种,子,贮藏,脂肪,乙醛酸循环,淀粉,糖,蔗糖,有机酸,CO,2,酰胺、其它含,N,化合物,NH,3,氨基酸,蛋白质,运输,(,三,),种子寿命和生活力,种子的生命力：,是指种子生命的有无，即成活与否。,种子生活力（,seed viability,）：是指种子的发芽潜力，,即发芽力。,种子活力,（,seed vigor,）：指种子的健壮度，包括发芽潜力,及生长潜势和生产潜力；,种子寿命,（,seed longevity,）：是指种子从采收至失去,发芽力的时间。,种子的寿命与植物种类及贮藏条件有关。,通

11、常，种子宜贮于干燥、低温的环境中。,种子生活力快速检查,种子生活力常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。,常用的快速检测方法：,组织还原法：,染色法：,萤光法：,活的种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，,后者可使氯化三苯基四唑（简称,TTC,，无色）,还原成三苯甲,zan,（,TTF,或,TPF,，红色）,。,活种子的细胞膜不能透过红墨,水，胚不染色；死种子染色。,活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。,(,四）种子的老化,种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。,种子老化或称种子劣变：,用一定浓度的聚乙二醇（,PEG,）溶液浸种，使种子吸胀,达一定含水量，有利于修复种子贮藏中的损伤，提高种子

12、萌,发和初期生长，这就是渗透调节法。,二、,植株的生长,植物生长的基本特性：,局部性、有限性与无限性、不断分化性。,?,生长的有限性：,花、果实、叶片等到一定的阶段和大小,时就停止生长发育，然后衰老、死亡。,?,生长的无限性：,根、茎等营养器官的生长具有潜在的无,限性。,（一）植物的分生组织（,meristem,）（自学）,（二）植物根、茎、叶的分化（自学）,原细胞,：分生组织内衍生各种组织的原始细胞称为原细胞（,initial cell,）,.,其性质类似动物的,干细胞,（,stem cell,）,.,即原细胞分裂产生的两个子细胞，,一个保持组织原细胞的特性，另一个进入特定的分化进程，经过若

13、干次分,裂后开始分化。,（一）生长量的表示方法,两种表示方法,生长积累,生长速率,(1),绝对生长速率（,absolute growth rate,，,AGR,）：,指单位时间内植物的绝对生长量。,或者,式中：,Q,数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或,叶片数目来表示；,t,时间，可用,s,、,min,、,h,、,d,等表示。,W,W,t,t,2,1,2,1,AG,R,dt,dQ,AG,R,三、植物生长的周期性,?,植株或器官的生长随昼夜和季节等而发生有规律的变化，,这种现象叫植物生长的周期性（,growth periodicity,）。,（,2,）,相对生长速率（,relative gr

14、owth rate,，,RGR,）：,指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物,质在某一时间内的增加量。,dQ,dt,RGR,1,Q,或者,RGR,1,2,W,W,W,1,式中：,Q,原有物质的数量；,dQ/dt,瞬间增量。,（二）植物生长大周期与生长曲线,无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其,整个生长进程中，生长速率均表现出“慢快慢”的,节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫,做生长大周期（,grand period of growth,）。,?,假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出,一条曲线，叫生长曲线（,growth curve,）。生长大周期的

15、,曲线则为,S,形曲线；,?,如以绝对生长量,(,或者生长速率,),来表示，生,长曲线则为一抛物线,S,型曲线可分为四个时期：,停滞期（,lag phase,），处于细,胞分裂和原生质积累时期，生长,较缓慢；,对数期（,logarithmic growth,phase,），细胞体积随时间而呈对数,增大，因为细胞合成的物质可再合成,更多的物质，细胞越多，生长越快；,线性期（,linear growth phase,），生长继续以恒定速率,（通常最高速率）增加；,衰减期（,senescence phase,），生长速率下降，细胞成,熟并开始衰老。,（三）植物生长的昼夜周期性,植物的生长随着昼夜交替

16、变化而呈现有规律的周期性变化，,叫做植物生长的昼夜周期性（,daily periodicity,）。,植物在一年中。生长随季节变化呈现出一定的规律性，即,所谓生长的季节周期性（,seasonal periodicity growth,）。,（四）植物生长的季节周期性,第三节,植物生长的相关性,植物各部分之间相互联系、相,互制约、协调发展的现象，叫做,生长的相关性（,correlation,）。,由于两者在营养上的,相互依赖与供求矛盾,造成的。,原因,一、地上部分与地下部分的相关,地上部分与地下部分的相关是由于它们,在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。,地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维

17、,生素,B,1,；,地下部分为地上部分提供水分、矿质盐、部,分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素,等。,1.,相互协调,2.,相互制约,在水分、养料供应不足的,情况下，常常由于物质竞争而,相互制约。,地上部有地下部的关系常用根,/,冠比表示。,根冠比（,R/T,）：,指植物地下部与地上部的重量比。,凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。,（,1,）土壤水分状况,（,2,）土壤通气状况,3.,根冠比（,R/T,）,（,3,）土壤营养状况,（,4,）光照,（,5,）温度,（,6,）修剪整枝,（,7,）小麦的深耘断根,N,多，,R/T,N,少，,R/T,P,，,K,多,P,，,K,少,气

18、温稍高有利于地上部生长。,果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而,促进茎枝生长的作用。,促进新根的产生，促进地上部生长。,二、主茎与侧枝生长的相关,1.,顶端优势（,apical dominance,）,植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。,2,、顶端优势产生的原因,营养定向运输学说,顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。,激素学说,植物的顶端优势与,IAA,有关。主茎顶端合成的,IAA,向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对,IAA,的,敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。,研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。,三、营养生长与生殖生长的相关,营养生长：,是指植物的根、茎、叶等营养

19、器官的生长。,生殖生长：,是指花、果实或种子等生殖器官的形成与生长。,营养生长与生殖生长之间既相互依存又相互制约。,1,、依存关系,营养生长是生殖生长的基础，生殖生长,是营养生长的必然趋势和结果,。,2,、制约关系,营养生长能制约生殖生长。,生殖器官的形成与生长往往对营养器官的,生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰,老与死亡,一、光形态建成,光对植物生长的影响有,直接,与,间接,两个方面的作用。,间接,：光作为能源影响植物的光合作用与蒸腾作用；,直接,：光抑制植物的生长，影响植物的形态建成。,前者是一种高能反映；后者是一种低能反映。,?,光调控的植物生长发育过程包括,:,种子萌发、子叶张开、弯

20、钩伸直、,叶分化和扩大、节间延长、小叶运动、花色素形成、块茎形成、质体,形成、性别表现、花芽分化、膜透性、偏上性、根原基起始、向光敏,感性、器官衰老、脱落和休眠、节律现象等。,(,一,),光形态建成现象,由光所控制的植物生长、发育、分化的过程叫光形态建成,（,photomorphogenesis,）。也称为光控发育或光范型作,用。,第四节,植物生长的环境效应,1.,光对植物生长的影响,蓝紫光有抑制生长的作用。其原因是提高,IAA,氧化酶,的活性，降低,IAA,的水平；紫外光的抑制作用更强。,强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶,色浓绿，叶片小而厚，根系发达。,2.,光影响植物的形态建成,在黑暗条件下，有利于细胞伸长，但不利于,细胞分化。植株细长，顶端弯曲，叶小不展开，,呈鳞片状，细胞大而壁薄，植株多汁，茎叶呈,黄白色，这种现象称为黄花现象。,光对植物形态建成的影响与光敏素有关。,图,7-12,光、暗条件下生长的马铃薯幼苗,A:,黑暗中生长的幼苗；,B:,光下生长的幼苗,1,8,指茎上的节的顺序,图,7-13,光敏素控制的四季豆幼苗发育,A,：连续黑暗中；,B,：,2,分钟红光照射,C,：,2,分钟红光,5,分钟远红光；,D,：,5,分钟远红光,（二）光敏受体,?,光形