氨基酸的生物活性及其营养调控功能的最新进展

1、氨基酸的生物活性及其营养 调控功能的最新进展 近年来，越来越多的研究证实了体内某近年来，越来越多的研究证实了体内某 些氨基酸不仅仅作为蛋白质合成的底物些氨基酸不仅仅作为蛋白质合成的底物 原料，它们还能够通过自身及其代谢产原料，它们还能够通过自身及其代谢产 物所具有的生物活性对动物机体内许多物所具有的生物活性对动物机体内许多 生命活动产生调节作用，例如调节营养生命活动产生调节作用，例如调节营养 物质代谢、为机体提供能够能量、维持物质代谢、为机体提供能够能量、维持 机体内环境稳态、合成一氧化氮、多胺、机体内环境稳态、合成一氧化氮、多胺、 谷胱甘肽、核酸激素和神经递质，影响谷胱甘肽、核酸激素和神经递

2、质，影响 神经和内分泌，调控细胞的基因表达和神经和内分泌，调控细胞的基因表达和 信号转导、免疫、抗氧化、抗应激等功信号转导、免疫、抗氧化、抗应激等功 能，这些调节作用最终可影响到动物的能，这些调节作用最终可影响到动物的 生长发育、生产性能以及健康状况。生长发育、生产性能以及健康状况。 目前研究较多的氨基酸目前研究较多的氨基酸 精氨酸精氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 苏氨酸苏氨酸 色氨酸色氨酸 亮氨酸亮氨酸 1.精氨酸精氨酸 精氨酸是一种半必需氨基酸，在动物体内精氨酸是一种半必需氨基酸，在动物体内 具有重要的生理、代谢调控和营养作用，具有重要的生理、代谢调控和营养作用， 其代谢途径其代谢途径（见图（见图

3、）。精氨酸通过其自）。精氨酸通过其自 身或其代谢产物、多胺、鸟氨酸、脯身或其代谢产物、多胺、鸟氨酸、脯 氨酸等在调节机体代谢和繁殖、促进激素氨酸等在调节机体代谢和繁殖、促进激素 分泌、改善免疫功能、预防心血管疾病和分泌、改善免疫功能、预防心血管疾病和 内皮细胞功能紊乱、维持骨骼肌和大脑功内皮细胞功能紊乱、维持骨骼肌和大脑功 能、组织损伤与修复等多个方面均发挥重能、组织损伤与修复等多个方面均发挥重 要的功能。要的功能。 精氨酸的代谢途径 精氨酸是内源性的唯一前体，可在一精氨酸是内源性的唯一前体，可在一 氧化氮合成酶的作用下生成，在氧化氮合成酶的作用下生成，在 血管扩张过程中作为信号分子物质来促进

4、血管扩张过程中作为信号分子物质来促进 血管的舒张，提高胰岛素敏感组织的血流血管的舒张，提高胰岛素敏感组织的血流 量。量。 参与调节产能底物代谢参与调节产能底物代谢（图（图），可），可 降低与脂肪合成和糖异生作用相关基因的降低与脂肪合成和糖异生作用相关基因的 表达，提高激素敏感脂肪酶磷酸化水平进表达，提高激素敏感脂肪酶磷酸化水平进 而促进脂肪分解，此外还能够促进线而促进脂肪分解，此外还能够促进线 粒体生物合成和氧化磷酸化。粒体生物合成和氧化磷酸化。 精氨酸的代谢产物腐胺、精胺等多胺精氨酸的代谢产物腐胺、精胺等多胺 类物质在维持细胞膜稳定性方面起重类物质在维持细胞膜稳定性方面起重 要作用；肌酸能够

5、在机体运动时迅速要作用；肌酸能够在机体运动时迅速 补充能量；鸟氨酸和瓜氨酸是体内尿补充能量；鸟氨酸和瓜氨酸是体内尿 素循环的重要代谢中间产物。素循环的重要代谢中间产物。 此外，精氨酸也是氨脱毒所必需的物此外，精氨酸也是氨脱毒所必需的物 质，保障中枢神经系统的健康。质，保障中枢神经系统的健康。 精氨酸的营养调控功精氨酸的营养调控功 能能 精氨酸及其代谢产物可通过影响外周激素的精氨酸及其代谢产物可通过影响外周激素的 分泌提高畜禽采食量。精氨酸可抑制脂肪细分泌提高畜禽采食量。精氨酸可抑制脂肪细 胞增大，降低脂肪沉积。胞增大，降低脂肪沉积。 饲粮中添加适宜水平的精氨酸可显著提高环饲粮中添加适宜水平的精

6、氨酸可显著提高环 江香猪瘦肉率，显著降低脂肪率和背最长肌江香猪瘦肉率，显著降低脂肪率和背最长肌 中脂肪含量。中脂肪含量。 饲粮中添加饲粮中添加0.1251.000的精氨酸可显的精氨酸可显 著提高肉鸭采食量、生产性能、饲料转化效著提高肉鸭采食量、生产性能、饲料转化效 率以及胴体品质，降低皮脂率和肝脂率。率以及胴体品质，降低皮脂率和肝脂率。 .改善动物采食量及畜禽产品品质改善动物采食量及畜禽产品品质 Mcknight 等指出了精氨酸减少脂肪合成，等指出了精氨酸减少脂肪合成， 提高肌肉含量的可能机理：精氨酸通过改提高肌肉含量的可能机理：精氨酸通过改 变能量摄取与消耗的平衡状态进而减少脂变能量摄取与消

7、耗的平衡状态进而减少脂 肪，降低白色脂肪组织的生长，具体的机肪，降低白色脂肪组织的生长，具体的机 理可能与精氨酸提高细胞信号分子（、理可能与精氨酸提高细胞信号分子（、 多胺、环腺苷酸等）促进线粒体合成和棕多胺、环腺苷酸等）促进线粒体合成和棕 色脂肪组织生长有关，也与精氨酸提高能色脂肪组织生长有关，也与精氨酸提高能 够促进产能底物氧化的基因的表达有关。够促进产能底物氧化的基因的表达有关。 1.2.2 调节泌乳功能 由于精氨酸的代谢产物具有扩张血管、由于精氨酸的代谢产物具有扩张血管、 促进血管生成的作用，因此调控精氨酸促进血管生成的作用，因此调控精氨酸 途径可以促进乳腺及乳腺内血管的生途径可以促进

8、乳腺及乳腺内血管的生 长，提高营养物质的摄取量，进而改善哺长，提高营养物质的摄取量，进而改善哺 乳动物的泌乳性能。乳动物的泌乳性能。 乳腺内精氨酸的摄取量通常情况下高于乳中乳腺内精氨酸的摄取量通常情况下高于乳中 精氨酸的量，给初产母猪饲粮补充精氨酸或精氨酸的量，给初产母猪饲粮补充精氨酸或 前体物可以提高其泌乳性能。前体物可以提高其泌乳性能。 对于奶牛而言，研究表明真胃灌注精氨酸可对于奶牛而言，研究表明真胃灌注精氨酸可 显著提高奶牛血中精氨酸、鸟氨酸、尿素含显著提高奶牛血中精氨酸、鸟氨酸、尿素含 量，妊娠后期奶牛颈静脉连续灌注精氨酸能量，妊娠后期奶牛颈静脉连续灌注精氨酸能 够显著提高血液催乳素、

9、生长激素、胰岛素够显著提高血液催乳素、生长激素、胰岛素 的含量，进而提高乳产量但也有研究表明当的含量，进而提高乳产量但也有研究表明当 其他必需氨基酸足够的条件下给奶牛真胃灌其他必需氨基酸足够的条件下给奶牛真胃灌 注无精氨酸的氨基酸混合物对乳产量及乳成注无精氨酸的氨基酸混合物对乳产量及乳成 分含量几乎没有影响，那么，是否精氨酸水分含量几乎没有影响，那么，是否精氨酸水 平影响奶牛的泌乳性能和乳成分组成有待于平影响奶牛的泌乳性能和乳成分组成有待于 进一步研究。进一步研究。 细胞分子水平的研究表明，精氨酸水平可细胞分子水平的研究表明，精氨酸水平可 调控奶牛乳腺上皮细胞的增殖及酪蛋白基调控奶牛乳腺上皮细

10、胞的增殖及酪蛋白基 因的表达，可通过调控乳腺上皮细胞内酪因的表达，可通过调控乳腺上皮细胞内酪 氨酸激酶信号转导和转录激活子、氨酸激酶信号转导和转录激活子、 雷帕霉素靶蛋白信号转导通路影响酪蛋白雷帕霉素靶蛋白信号转导通路影响酪蛋白 基因的转录与翻译（基因的转录与翻译（图图） 1.2.3 改善消化道功能及机体抗氧化和应激能力 近年来的试验证实，提高泌乳母猪饲粮精近年来的试验证实，提高泌乳母猪饲粮精 氨酸水平或肠道补充精氨酸能够促进哺乳氨酸水平或肠道补充精氨酸能够促进哺乳 仔猪小肠黏膜生长发育。给新生仔猪补充仔猪小肠黏膜生长发育。给新生仔猪补充 精氨酸可提高其肠道通透性。精氨酸可提高其肠道通透性。

11、精氨酸可促进猪小肠上皮细胞增殖，在正精氨酸可促进猪小肠上皮细胞增殖，在正 常条件和应激状态下均能够维护肠道黏膜常条件和应激状态下均能够维护肠道黏膜 屏障和保护淋巴细胞，减少热应激造成的屏障和保护淋巴细胞，减少热应激造成的 肠道黏膜屏障的损伤。肠道黏膜屏障的损伤。 最新的研究发现，精氨酸对肠道营养的最新的研究发现，精氨酸对肠道营养的 益处部分归因于精氨酸调控肠道菌群氨益处部分归因于精氨酸调控肠道菌群氨 基酸代谢及其利用率的结果。基酸代谢及其利用率的结果。 断奶仔猪饲粮中补充精氨酸或氨基断奶仔猪饲粮中补充精氨酸或氨基 甲酰谷氨酸（合成精氨酸的前体物）在甲酰谷氨酸（合成精氨酸的前体物）在 显著提高血

12、浆精氨酸浓度的同时可显著显著提高血浆精氨酸浓度的同时可显著 促进小肠的生长和提高黏膜细胞的数量，促进小肠的生长和提高黏膜细胞的数量， 增加十二指肠、空肠、回肠的绒毛高度增加十二指肠、空肠、回肠的绒毛高度 以及空肠、回肠的隐窝深度，提高断奶以及空肠、回肠的隐窝深度，提高断奶 仔猪体重。仔猪体重。 另外，精氨酸对消化道疾病也有一定的预防和改善作用，另外，精氨酸对消化道疾病也有一定的预防和改善作用， 例如坏死性肠炎。饲粮中补充例如坏死性肠炎。饲粮中补充0.83的精氨酸可显著增的精氨酸可显著增 强猪机体抗氧化功能。在应激条件下提高精氨酸添加量强猪机体抗氧化功能。在应激条件下提高精氨酸添加量 可以缓解仔

13、猪因应激导致的采食量下降，增强仔猪抗氧可以缓解仔猪因应激导致的采食量下降，增强仔猪抗氧 化能力，缓解氧化应激对动物生产造成的不利影响。断化能力，缓解氧化应激对动物生产造成的不利影响。断 奶仔猪饲粮中补充精氨酸或氨基甲酰谷氨酸可显著奶仔猪饲粮中补充精氨酸或氨基甲酰谷氨酸可显著 提高热休克蛋白提高热休克蛋白70（HSP 70）的）的RNA表达量和蛋白含表达量和蛋白含 量，表明精氨酸有缓解热应激的作用。量，表明精氨酸有缓解热应激的作用。 谷氨酰胺谷氨酰胺 谷氨酰胺在动物体内含量丰富，具有多谷氨酰胺在动物体内含量丰富，具有多 种营养生理功能，因而成为动物功能性种营养生理功能，因而成为动物功能性 氨基酸

14、营养研究的热点，其代谢途径氨基酸营养研究的热点，其代谢途径（ 见图见图）。谷氨酰胺在动物的某些特殊）。谷氨酰胺在动物的某些特殊 生理状态下，例如应激状态，成为了必生理状态下，例如应激状态，成为了必 需氨基酸，而据研究发现，谷氨酰胺不需氨基酸，而据研究发现，谷氨酰胺不 仅在动物应激状态下发挥重要作用，对仅在动物应激状态下发挥重要作用，对 正常动物的营养代谢也具有一定的调控正常动物的营养代谢也具有一定的调控 作用作用 2.1 谷氨酰胺的代谢途径谷氨酰胺的代谢途径 谷氨酰胺对氮平衡、肌肉蛋白质代谢、肠谷氨酰胺对氮平衡、肌肉蛋白质代谢、肠 黏膜免疫均有一定的益处，对营养不良、黏膜免疫均有一定的益处，对

15、营养不良、 重大疾病后的恢复也具有明显的改善作用。重大疾病后的恢复也具有明显的改善作用。 谷氨酰胺能促进细胞增殖，在机体处于炎谷氨酰胺能促进细胞增殖，在机体处于炎 症状态下，谷氨酰胺的消耗量高于机体内症状态下，谷氨酰胺的消耗量高于机体内 源产生量。源产生量。 .谷氨酰胺的营养调控功能谷氨酰胺的营养调控功能 2.2.1 改善动物肠道功能，为营养吸收奠定基础改善动物肠道功能，为营养吸收奠定基础 动物肠黏膜细胞能够利用大量的谷动物肠黏膜细胞能够利用大量的谷 氨酰胺作为其能氮来源，以保证正氨酰胺作为其能氮来源，以保证正 常的肠道功能，促进营养物质吸收。常的肠道功能，促进营养物质吸收。 研究发现谷氨酰胺

16、能够显著增加肠研究发现谷氨酰胺能够显著增加肠 道对亮氨酸和脯氨酸的吸收量，显道对亮氨酸和脯氨酸的吸收量，显 著增加肠道组织游离亮氨酸和脯氨著增加肠道组织游离亮氨酸和脯氨 酸量，并显著增加肠道蛋白质的合酸量，并显著增加肠道蛋白质的合 成量。成量。 谷氨酰胺通过调控相关基因表达保护肠黏谷氨酰胺通过调控相关基因表达保护肠黏 膜细胞；通过促进还原型谷胱甘肽合成，膜细胞；通过促进还原型谷胱甘肽合成， 达到抗氧化作用，维持肠黏膜细胞完整性，达到抗氧化作用，维持肠黏膜细胞完整性， 减少肠细胞凋亡。饲粮中添加谷氨酰胺可减少肠细胞凋亡。饲粮中添加谷氨酰胺可 以促进鸡肠道黏膜发育，提高小肠绒毛密以促进鸡肠道黏膜发

17、育，提高小肠绒毛密 度和宽度，增加肠细胞数量。谷氨酰胺可度和宽度，增加肠细胞数量。谷氨酰胺可 能通过激活能通过激活TOR信号通路来促进肠细胞蛋信号通路来促进肠细胞蛋 白质合成和肠细胞的生长，同时，谷氨酰白质合成和肠细胞的生长，同时，谷氨酰 胺有助于表皮生长因子促进小肠细胞增殖，胺有助于表皮生长因子促进小肠细胞增殖， 此外，谷氨酰胺的重要中间代谢产物此外，谷氨酰胺的重要中间代谢产物酮酮 戊二酸可通过促进戊二酸可通过促进TOR及其下游靶标核及其下游靶标核 糖体糖体S6激酶激酶(S6K1)和真核细胞翻译起始和真核细胞翻译起始 因子因子4E结合蛋白结合蛋白1(4E BP1)的磷酸化来促进的磷酸化来促进

18、 小肠上皮细胞蛋白质的合成小肠上皮细胞蛋白质的合成 。紧密连接蛋。紧密连接蛋 白是肠细胞紧密连接的主要功能性调节蛋白是肠细胞紧密连接的主要功能性调节蛋 白。白。 缺乏谷氨酰胺时，紧密连接蛋白呈团块状缺乏谷氨酰胺时，紧密连接蛋白呈团块状 分布于肠上皮细胞胞质内，不能定位在紧分布于肠上皮细胞胞质内，不能定位在紧 密连接处发挥功能；补充谷氨酰胺后，紧密连接处发挥功能；补充谷氨酰胺后，紧 密连接蛋白逐渐向细胞膜上转移，定位于密连接蛋白逐渐向细胞膜上转移，定位于 膜尖端的紧密连接处，形成完整的紧密连膜尖端的紧密连接处，形成完整的紧密连 接，使肠黏膜形成保护屏障，阻止细菌移接，使肠黏膜形成保护屏障，阻止细

19、菌移 位穿过肠细胞，预防肠源性感染，此外，位穿过肠细胞，预防肠源性感染，此外， 谷氨酰胺也可通过为体内免疫细胞供能来谷氨酰胺也可通过为体内免疫细胞供能来 调节肠道免疫。调节肠道免疫。 2.2.2 缓解动物应激，降低生产损失 大量研究表明，谷氨酰胺对生产中的动物应激（热应激、大量研究表明，谷氨酰胺对生产中的动物应激（热应激、 冷应激、运输应激等）具有明显的缓解作用，而且从代冷应激、运输应激等）具有明显的缓解作用，而且从代 谢以及分子水平的研究逐渐揭示了这种营养素能够缓解谢以及分子水平的研究逐渐揭示了这种营养素能够缓解 应激可能的机制。谷氨酰胺可以诱导应激可能的机制。谷氨酰胺可以诱导HSP70表达

20、量增加，表达量增加， 而而HSP70 （热休克蛋白）的高表达可以提高细胞的耐热（热休克蛋白）的高表达可以提高细胞的耐热 性，增强动物抵抗热应激的能力。给小白鼠尾静脉注射性，增强动物抵抗热应激的能力。给小白鼠尾静脉注射 谷氨酰胺增加了小鼠肝脏、子宫、卵巢组织细胞谷氨酰胺增加了小鼠肝脏、子宫、卵巢组织细胞HSP70 的表达，并且的表达，并且HSP70表达量随着谷氨酰胺剂量的加大而表达量随着谷氨酰胺剂量的加大而 增加。增加。 谷氨酰胺能够提高动物机体抗氧化谷氨酰胺能够提高动物机体抗氧化 相关指标含量，抑制动物在冷应激相关指标含量，抑制动物在冷应激 状态下细胞内产生的有害自由基，状态下细胞内产生的有害

21、自由基， 因而有助于动物抗冷应激。血清中因而有助于动物抗冷应激。血清中 丙二醛的量常常可以反映机体脂质丙二醛的量常常可以反映机体脂质 过氧化的程度，从而间接地反映出过氧化的程度，从而间接地反映出 细胞受自由基攻击的程度。细胞受自由基攻击的程度。 谷氨酰胺能够降低低温环境下肉羊血清丙谷氨酰胺能够降低低温环境下肉羊血清丙 二醛水平，从而有效地降低机体细胞受自二醛水平，从而有效地降低机体细胞受自 由基的攻击程度，同时补充谷氨酰胺提高由基的攻击程度，同时补充谷氨酰胺提高 了冷应激肉羊机体血清超氧化物歧化酶了冷应激肉羊机体血清超氧化物歧化酶 （体内的抗氧化剂）活性和总抗氧化能力。（体内的抗氧化剂）活性和

22、总抗氧化能力。 外源性补充谷氨酰胺可以防止长时间应激外源性补充谷氨酰胺可以防止长时间应激 后机体谷氨酰胺含量的下降，具有保护大后机体谷氨酰胺含量的下降，具有保护大 鼠抵抗运输应激的作用，又可以在某种程鼠抵抗运输应激的作用，又可以在某种程 度上降低疲劳程度。度上降低疲劳程度。 2.2.3 调节体内酸碱平衡，维持内环境稳态 动物机体内环境稳态保证了组织、细胞的动物机体内环境稳态保证了组织、细胞的 各种代谢活动的正常进行。在谷氨酰胺酶各种代谢活动的正常进行。在谷氨酰胺酶 的作用下，谷氨酰胺被水解生成谷氨酸和的作用下，谷氨酰胺被水解生成谷氨酸和 氨。当动物机体酸过多时刺激谷氨酰胺酶氨。当动物机体酸过多

23、时刺激谷氨酰胺酶 活性增强，这样，肾脏内肾小管上皮细胞活性增强，这样，肾脏内肾小管上皮细胞 大量的谷氨酰胺水解生成氨结合来促进大量的谷氨酰胺水解生成氨结合来促进 从尿中排出，从而降低浓度，保证酸从尿中排出，从而降低浓度，保证酸 碱平衡，防止代谢性酸中毒，维持动物机碱平衡，防止代谢性酸中毒，维持动物机 体内环境稳态，进而利于动物正常生产性体内环境稳态，进而利于动物正常生产性 能的发挥。能的发挥。 2.2.4增强动物免疫力 谷氨酰胺可以调节动物体免疫机能，谷氨酰胺可以调节动物体免疫机能， 影响动物免疫器官发育。补充谷氨影响动物免疫器官发育。补充谷氨 酰胺可以显著提高周龄肉仔鸡补酰胺可以显著提高周龄

24、肉仔鸡补 体体C3和免疫球蛋白和免疫球蛋白 (IgG)水平；水平； 周龄肉仔鸡胸腺、脾脏指数；周龄肉仔鸡胸腺、脾脏指数； 血清中免疫球蛋白、免疫球蛋白血清中免疫球蛋白、免疫球蛋白 和胸腺、法氏囊中白介素、和胸腺、法氏囊中白介素、 白介素的水平，并且能够显著白介素的水平，并且能够显著 提高免疫应激仔猪的免疫器官指数。提高免疫应激仔猪的免疫器官指数。 饲粮中添加饲粮中添加0.2、0.4谷氨酰胺能加快肉谷氨酰胺能加快肉 仔鸡胸腺和脾脏发育，延缓法氏囊退化；仔鸡胸腺和脾脏发育，延缓法氏囊退化； 谷氨酰胺可促进肉仔鸡外周血淋巴细胞谷氨酰胺可促进肉仔鸡外周血淋巴细胞 的分裂增殖。抗菌肽可在动物免疫中发挥的

25、分裂增殖。抗菌肽可在动物免疫中发挥 重要作用，而断奶仔猪饲粮中补充谷氨酰重要作用，而断奶仔猪饲粮中补充谷氨酰 胺能够显著促使骨髓、空肠黏膜中抗菌肽胺能够显著促使骨髓、空肠黏膜中抗菌肽 PR39mRNA的表达。的表达。 2.2.5 提高动物采食量及产品品质提高动物采食量及产品品质 谷氨酰胺能够调节动物体蛋白质代谢，饲谷氨酰胺能够调节动物体蛋白质代谢，饲 粮中合理补充谷氨酰胺可以提高动物采食粮中合理补充谷氨酰胺可以提高动物采食 量，促进动物生长，提高饲料利用效率，量，促进动物生长，提高饲料利用效率， 改善动物产品品质。肉仔鸡饲粮中添加改善动物产品品质。肉仔鸡饲粮中添加0.5 的谷氨酰胺能够显著提高

26、日采食量和日的谷氨酰胺能够显著提高日采食量和日 增重，添加增重，添加1.0、1.5的谷氨酰胺显著提的谷氨酰胺显著提 高了半净膛率，种添加量的谷氨酰胺均高了半净膛率，种添加量的谷氨酰胺均 使得皮脂厚和肌间脂肪含量有所降低。使得皮脂厚和肌间脂肪含量有所降低。 用分别含（对照组）、用分别含（对照组）、0.4、0.7和和 1.0的饲粮饲喂黄羽肉鸡的试验表明，的饲粮饲喂黄羽肉鸡的试验表明， 随着饲粮谷氨酰胺添加水平的提高，随着饲粮谷氨酰胺添加水平的提高， 5670和和4270的料重比线性降低，的料重比线性降低， 1.0谷氨酰胺组的料重比显著低于对照谷氨酰胺组的料重比显著低于对照 组。饲粮中补充组。饲粮中

27、补充1.0的谷氨酰胺能够提的谷氨酰胺能够提 高断奶仔猪生长速度和存活率而且能够高断奶仔猪生长速度和存活率而且能够 提高泌乳母猪乳产量，并且有提高乳蛋提高泌乳母猪乳产量，并且有提高乳蛋 白、乳脂肪、乳糖、非脂乳固体含量的白、乳脂肪、乳糖、非脂乳固体含量的 趋势。趋势。 亮氨酸亮氨酸 从饲粮中摄取的必需氨基酸，它在糖代谢、从饲粮中摄取的必需氨基酸，它在糖代谢、 蛋白质的合成和分解，免疫调节等生理生蛋白质的合成和分解，免疫调节等生理生 化过程中均发挥重要作用。机体内大部分化过程中均发挥重要作用。机体内大部分 氨基酸主要在肝脏代谢，但支链氨基酸主氨基酸主要在肝脏代谢，但支链氨基酸主 要在肌肉中分解代谢

28、，因为肝脏中不存在要在肌肉中分解代谢，因为肝脏中不存在 支链氨基酸转氨酶。由于结构上的相似性，支链氨基酸转氨酶。由于结构上的相似性， 亮氨酸的代谢产物亮氨酸的代谢产物-酮异己酸和酮异己酸和-羟基羟基- 甲基丁酸都可调节营养物质代谢甲基丁酸都可调节营养物质代谢（图）（图）。 3.1亮氨酸的代谢途径须亮氨酸的代谢途径须 亮氨酸的营养调控功能亮氨酸的营养调控功能 亮氨酸通过促进胰岛素和胰高血糖素样肽亮氨酸通过促进胰岛素和胰高血糖素样肽- （GLP1）分泌来降低机体血糖。亮氨酸）分泌来降低机体血糖。亮氨酸 可依赖于信号通路或不依赖可依赖于信号通路或不依赖TOR 信号通路以及刺激某些激素的分泌来促进信号

29、通路以及刺激某些激素的分泌来促进 蛋白质的合成，可通过调节泛素蛋白酶体蛋白质的合成，可通过调节泛素蛋白酶体 途径以及溶酶体介导的自噬途径抑制蛋白途径以及溶酶体介导的自噬途径抑制蛋白 质分解。质分解。 调节营养物质代谢调节营养物质代谢 但亮氨酸促进蛋白质合成的作用可能具有但亮氨酸促进蛋白质合成的作用可能具有 组织特异性，因为研究发现提高血液中亮组织特异性，因为研究发现提高血液中亮 氨酸含量可以促进骨骼肌、心肌蛋白质合氨酸含量可以促进骨骼肌、心肌蛋白质合 成，但不能促进肾脏、脂肪组织蛋白质合成，但不能促进肾脏、脂肪组织蛋白质合 成，不过也有报道表明在低蛋白基础饲粮成，不过也有报道表明在低蛋白基础饲

30、粮 中添加亮氨酸可以显著提高断奶仔猪小肠、中添加亮氨酸可以显著提高断奶仔猪小肠、 心脏、肾脏、肝脏、胰脏、脾脏和胃的蛋心脏、肾脏、肝脏、胰脏、脾脏和胃的蛋 白质合成速率。白质合成速率。 以前，关于亮氨酸调控蛋白质合成研究以前，关于亮氨酸调控蛋白质合成研究 最多的是骨骼肌，除了人类和鼠类上的最多的是骨骼肌，除了人类和鼠类上的 研究，近年来国内已有在反刍动物上的研究，近年来国内已有在反刍动物上的 报道，发现饲粮中每日添加报道，发现饲粮中每日添加1.0过瘤胃过瘤胃 保护性亮氨酸可以促进绵羊骨骼肌保护性亮氨酸可以促进绵羊骨骼肌TOR 信号通路中信号通路中4EBP1和和S6K1的磷酸化，进而的磷酸化，进

31、而 促进骨骼肌蛋白质合成，此外，亮氨酸促进骨骼肌蛋白质合成，此外，亮氨酸 代谢产物代谢产物酮异己酸也能显著促进绵羊酮异己酸也能显著促进绵羊 股二头肌、背最长肌的合成。亮氨酸及股二头肌、背最长肌的合成。亮氨酸及 其代谢产物可影响绒山羊产绒性能，如其代谢产物可影响绒山羊产绒性能，如 不同水平亮氨酸或不同水平亮氨酸或-羟基羟基-甲基丁酸有甲基丁酸有 提高绒山羊的绒长、绒厚、净绒率的趋提高绒山羊的绒长、绒厚、净绒率的趋 势。势。 调节泌乳功能调节泌乳功能 进入乳腺的亮氨酸的量总是大于乳中亮氨进入乳腺的亮氨酸的量总是大于乳中亮氨 酸的含量，这一迹象表明在乳腺中，一部酸的含量，这一迹象表明在乳腺中，一部

32、分亮氨酸参与乳蛋白合成；另一部分亮氨分亮氨酸参与乳蛋白合成；另一部分亮氨 酸参与调节了其他物质的合成或发生了氧酸参与调节了其他物质的合成或发生了氧 化代谢。随着奶牛体内可代谢蛋白质的增化代谢。随着奶牛体内可代谢蛋白质的增 加，亮氨酸氧化率显著提高。加，亮氨酸氧化率显著提高。 亮氨酸在乳腺内的代谢与其他组织相同，亮氨酸在乳腺内的代谢与其他组织相同， 为非必需氨基酸的合成提供碳源和为非必需氨基酸的合成提供碳源和-氨基氨基 氮源，具体代谢过程如下：亮氨酸在支链氮源，具体代谢过程如下：亮氨酸在支链 酮酸氨基转移酶（酮酸氨基转移酶（BCAT）的作用下转化为）的作用下转化为 -酮异己酸，酮异己酸，-酮异己

33、酸在脱氢酶的作用下酮异己酸在脱氢酶的作用下 氧化脱羧生成异戊酰氧化脱羧生成异戊酰-CoA，异戊酰，异戊酰- CoA进进 一步转化为一步转化为-羟基羟基-甲基丁酸甲基丁酸-CoA ，接着，接着 它被种不同的脱氢酶氧化后，形成乙酰它被种不同的脱氢酶氧化后，形成乙酰 CoA和乙酰乙酸。和乙酰乙酸。 哺乳动物体内的哺乳动物体内的BCAT分为种类型：线粒分为种类型：线粒 体型（体型（BCAT ）和胞质型（）和胞质型（BCAT ），）， Desantia等在小鼠乳腺中发现了等在小鼠乳腺中发现了BCAT ， 而且在泌乳期，大鼠乳腺内而且在泌乳期，大鼠乳腺内BCAT的基因的基因 表达、蛋白质合成及其活性至少要

34、非泌乳表达、蛋白质合成及其活性至少要非泌乳 期高期高10倍倍 此外，研究表明只有处于泌乳期的大鼠乳此外，研究表明只有处于泌乳期的大鼠乳 腺上皮细胞才表达腺上皮细胞才表达BCAT基因，而且基因，而且 BCAT的活性与产奶量相关。的活性与产奶量相关。 体外培养基中去除亮氨酸可显著降低奶牛体外培养基中去除亮氨酸可显著降低奶牛 乳腺上皮细胞乳腺上皮细胞乳球蛋白的合成，以及乳球蛋白的合成，以及 TOR下游靶标下游靶标4EBP1和和S6K1的磷酸化水平，的磷酸化水平， 表明亮氨酸具有影响乳蛋白合成与调节乳表明亮氨酸具有影响乳蛋白合成与调节乳 蛋白合成信号通路的双重作用，也有报道蛋白合成信号通路的双重作用，

35、也有报道 表明提高亮氨酸循环水平有利于泌乳。表明提高亮氨酸循环水平有利于泌乳。 323 其他功能其他功能 亮氨酸具有调节激素分泌、酶活性、免疫亮氨酸具有调节激素分泌、酶活性、免疫 的作用，例如，它可以通过促进瘦素的合的作用，例如，它可以通过促进瘦素的合 成与分泌来调节动物的饱腹感。亮氨酸及成与分泌来调节动物的饱腹感。亮氨酸及 其代谢产物其代谢产物-羟基羟基-甲基丁酸可通过提高甲基丁酸可通过提高 血清中血清中IgG、Ig的含量，降低血清中可溶的含量，降低血清中可溶 性性CD和和CD的含量来增强机体特异性的含量来增强机体特异性 免疫机能。免疫机能。 亮氨酸可独立于胰岛素直接长期调控胰腺亮氨酸可独立

36、于胰岛素直接长期调控胰腺 淀粉酶的分泌。淀粉酶的分泌。 色氨酸色氨酸 色氨酸属于芳香族氨基酸，是一种兼性生色氨酸属于芳香族氨基酸，是一种兼性生 糖生酮氨基酸，也是单胃动物和幼龄反刍糖生酮氨基酸，也是单胃动物和幼龄反刍 动物的必需氨基酸。动物的必需氨基酸。 越来越多的研究证实了色氨酸及其代谢产越来越多的研究证实了色氨酸及其代谢产 物对动物的采食量、繁殖、免疫、神经功物对动物的采食量、繁殖、免疫、神经功 能、抗氧化、营养代谢等方面均产生调节能、抗氧化、营养代谢等方面均产生调节 作用。作用。 色氨酸的代谢途径色氨酸的代谢途径 色氨酸是羟色胺、烟酰胺腺嘌呤二核色氨酸是羟色胺、烟酰胺腺嘌呤二核 苷酸（苷

37、酸（NAD）、烟酸、褪黑激素等重要物）、烟酸、褪黑激素等重要物 质的前体物，其中羟色胺通过与其受质的前体物，其中羟色胺通过与其受 体结合调节动物中枢神经系统；是体结合调节动物中枢神经系统；是 一种重要的氧化还原辅酶，在呼吸链中发一种重要的氧化还原辅酶，在呼吸链中发 挥重要作用；烟酸具有调节消化道健康和挥重要作用；烟酸具有调节消化道健康和 血液循环的作用；褪黑激素具有调节内分血液循环的作用；褪黑激素具有调节内分 泌、抗氧化等多种功能（泌、抗氧化等多种功能（图图）。）。 色氨酸的营养调色氨酸的营养调 控功能控功能 人们首先发现色氨酸具有调节动物采食量的作用。人们首先发现色氨酸具有调节动物采食量的作

38、用。 饲粮中添加适当水平的色氨酸可调节动物采食量，饲粮中添加适当水平的色氨酸可调节动物采食量， 这种作用可能与色氨酸及其代谢产物羟色胺这种作用可能与色氨酸及其代谢产物羟色胺 参与神经调节以及刺激调控食欲的相关激素的合参与神经调节以及刺激调控食欲的相关激素的合 成与分泌有关。成与分泌有关。 例如，例如，zhang 等发现色氨酸可通过促进胃肠激素等发现色氨酸可通过促进胃肠激素 （ghrelin）的分泌和胃肠黏膜）的分泌和胃肠黏膜ghrelin 的的 表达来增进断奶仔猪食欲和促进采食。表达来增进断奶仔猪食欲和促进采食。 4.2.1调控采食和营养物质代谢调控采食和营养物质代谢 色氨酸参与调节体内蛋白质

39、代谢，试验表色氨酸参与调节体内蛋白质代谢，试验表 明，在蛋鸡饲粮中添加适宜水平的色氨酸明，在蛋鸡饲粮中添加适宜水平的色氨酸 能够促进机体的蛋白质代谢，提高产蛋性能够促进机体的蛋白质代谢，提高产蛋性 能。能。 饲粮色氨酸对生长猪的氮沉积也具有显著饲粮色氨酸对生长猪的氮沉积也具有显著 影响。魏宗友等研究发现，周龄影响。魏宗友等研究发现，周龄 扬州鹅饲粮中添加适宜水平的色氨酸可显扬州鹅饲粮中添加适宜水平的色氨酸可显 著提高胸肌率。著提高胸肌率。 色氨酸调节蛋白质合成与降解可能与其参色氨酸调节蛋白质合成与降解可能与其参 与调节蛋白质合成与降解的信号途径有关，与调节蛋白质合成与降解的信号途径有关， 在鹅

40、上的研究表明，色氨酸是通过上调参在鹅上的研究表明，色氨酸是通过上调参 与调控蛋白质合成基因的表达量、与调控蛋白质合成基因的表达量、 蛋白合成量及磷酸化水平，降低促进蛋白蛋白合成量及磷酸化水平，降低促进蛋白 质降解基因表达来促进腿肌蛋白质沉积的。质降解基因表达来促进腿肌蛋白质沉积的。 此外，它可能还可通过调节体内激素分泌，此外，它可能还可通过调节体内激素分泌， 例如提高血液中胰岛素样生长因子例如提高血液中胰岛素样生长因子- （IGFI）水平来调节蛋白质代谢。除了蛋白）水平来调节蛋白质代谢。除了蛋白 质代谢，色氨酸也参与调节体内脂肪代谢，质代谢，色氨酸也参与调节体内脂肪代谢， 试验观察到在显著降低

41、蛋鸡肝脂率和腹脂试验观察到在显著降低蛋鸡肝脂率和腹脂 率的同时能显著提高血清极低密度脂蛋白率的同时能显著提高血清极低密度脂蛋白 胆固醇含量和腹脂组织中激素敏感脂肪酶胆固醇含量和腹脂组织中激素敏感脂肪酶 活性。活性。 调节神经和免疫功能调节神经和免疫功能 色氨酸通过其代谢产物色氨酸通过其代谢产物-羟色胺的中枢神羟色胺的中枢神 经调节作用来减少动物因应激发生的争斗经调节作用来减少动物因应激发生的争斗 行为。饲粮中添加行为。饲粮中添加0.04的色氨酸可显著改的色氨酸可显著改 善蛋雏鸭提高机体的抗氧化能力，促进免善蛋雏鸭提高机体的抗氧化能力，促进免 疫器官的发育，提高其生长性能。疫器官的发育，提高其生

42、长性能。 肉鸡饲粮中补充色氨酸和精氨酸能显著提肉鸡饲粮中补充色氨酸和精氨酸能显著提 高血高血干扰素、干扰素、干扰素以及免疫球蛋干扰素以及免疫球蛋 白含量，增强肉鸡抵抗传染性法氏囊病的白含量，增强肉鸡抵抗传染性法氏囊病的 能力。能力。 色氨酸缺乏可以引起扬州鹅脾脏组织淋巴色氨酸缺乏可以引起扬州鹅脾脏组织淋巴 细胞生长受抑制并发生凋亡，适当补充色细胞生长受抑制并发生凋亡，适当补充色 氨酸可促进脾脏组织淋巴细胞的增殖与分氨酸可促进脾脏组织淋巴细胞的增殖与分 化，从而有利于改善扬州鹅免疫力。化，从而有利于改善扬州鹅免疫力。 近年来还发现色氨酸可不依赖于维生素近年来还发现色氨酸可不依赖于维生素6 独立调

43、节断奶仔猪的体内的免疫反应，提独立调节断奶仔猪的体内的免疫反应，提 高仔猪免疫力。高仔猪免疫力。 色氨酸的一些代谢产物也参与免疫调节，色氨酸的一些代谢产物也参与免疫调节， 例如羟基喹啉可通过补充白细胞内的例如羟基喹啉可通过补充白细胞内的NAD 来缓解氧化应激造成的来缓解氧化应激造成的NAD的减少来调节的减少来调节 免疫。免疫。 423 色氨酸代谢产物对反刍动物的作用色氨酸代谢产物对反刍动物的作用 色氨酸的代谢产物褪黑激素可通过调节其色氨酸的代谢产物褪黑激素可通过调节其 他激素分泌及皮肤脱碘酶活性来促进绒山他激素分泌及皮肤脱碘酶活性来促进绒山 羊产绒。这种作用还可能与褪黑激素调节羊产绒。这种作用

44、还可能与褪黑激素调节 参与调节调控产绒的基因表达和信号转导参与调节调控产绒的基因表达和信号转导 有关，例如，褪黑激素可提高参与毛囊生有关，例如，褪黑激素可提高参与毛囊生 长的信号转导的长的信号转导的Wnt10b基因在绒山羊皮肤基因在绒山羊皮肤 组织中毛囊休止期和退行期的表达量，通组织中毛囊休止期和退行期的表达量，通 过调节过调节PDGFA基因表达缩短毛囊生长周期。基因表达缩短毛囊生长周期。 除了促进产绒，褪黑激素对免疫和繁殖也除了促进产绒，褪黑激素对免疫和繁殖也 有调控作用。色氨酸的代谢产物烟酸在反有调控作用。色氨酸的代谢产物烟酸在反 刍动物上研究较多，烟酸在调节瘤胃微生刍动物上研究较多，烟酸

45、在调节瘤胃微生 物菌群和消化率、酮症的预防、抗应激以物菌群和消化率、酮症的预防、抗应激以 及产奶量和乳成分含量与产量等方面均可及产奶量和乳成分含量与产量等方面均可 发挥积极作用。发挥积极作用。 苏氨酸苏氨酸 苏氨酸是动物体内的重要的必需氨基酸之苏氨酸是动物体内的重要的必需氨基酸之 一，体内苏氨酸在不同的酶的作用下有不一，体内苏氨酸在不同的酶的作用下有不 同的代谢途径（同的代谢途径（图图7），但主要是在苏氨酸），但主要是在苏氨酸 脱氢酶作用下生成丙酮酸、甘氨酸和乙酰脱氢酶作用下生成丙酮酸、甘氨酸和乙酰 辅酶。辅酶。 在猪上的研究表明，苏氨酸的这种分解代在猪上的研究表明，苏氨酸的这种分解代 谢仅在

46、肝脏和胰腺中发生。谢仅在肝脏和胰腺中发生。 苏氨酸的代谢苏氨酸的代谢 在饥饿条件下，苏氨酸可在苏氨酸脱水酶在饥饿条件下，苏氨酸可在苏氨酸脱水酶 的作用下生成的作用下生成酮丁酸和氨。酮丁酸和氨。 除了苏氨酸脱氢酶和脱水酶之外，苏氨酸除了苏氨酸脱氢酶和脱水酶之外，苏氨酸 可受到苏氨酸醛缩酶的作用可受到苏氨酸醛缩酶的作用 苏氨酸的营养调控功能苏氨酸的营养调控功能 饲粮中添加适宜量的苏氨酸可显著提高动饲粮中添加适宜量的苏氨酸可显著提高动 物采食量和生产性能，尤其是在低蛋白质物采食量和生产性能，尤其是在低蛋白质 饲粮条件下补充苏氨酸对动物生产性能具饲粮条件下补充苏氨酸对动物生产性能具 有更明显的改善作用

47、。有更明显的改善作用。 饲粮补充添加饲粮补充添加0.10.4的苏氨酸能极显的苏氨酸能极显 著提高肉兔平均日采食量，在肉仔鸡饲粮著提高肉兔平均日采食量，在肉仔鸡饲粮 中添加中添加0.04的苏氨酸能明显提高生产性能的苏氨酸能明显提高生产性能 和肉鸡的均匀度。和肉鸡的均匀度。 改善低蛋白质饲粮下的动物生产性能改善低蛋白质饲粮下的动物生产性能 在低蛋白质饲粮条件下，添加较高水平的在低蛋白质饲粮条件下，添加较高水平的 苏氨酸能改善肉鸡胴体组成，提高腹脂、苏氨酸能改善肉鸡胴体组成，提高腹脂、 胸脂含量以及胴体与屠体重的比值添加胸脂含量以及胴体与屠体重的比值添加0.1 0.3的苏氨酸可显著提高蛋鸡饲料利的苏氨酸可显著提高蛋鸡饲料利 用率、产蛋率和蛋壳质量，促进鸡蛋蛋白用率、产蛋率和蛋壳质量，促进鸡蛋蛋白 质的沉积；补充苏氨酸显著增加鸭羽毛质质的沉积；补充苏氨酸显著增加鸭羽毛质 量和长度。量和长度。 生产实际中必须考虑苏氨酸的适宜添加量，生产实际中必须考虑苏氨酸的适宜添加量， 因为过量的苏氨酸很可能导致动物采食量因为过量的苏氨酸很可能导致动物采食量 和生产性能的下降，其机理到目前还未阐和生产性