k0p22 生物入侵的适应性进化及其影响

1、 区分：区分： 适应适应 (adaptation)-结构和功能上结构和功能上可遗传可遗传的改的改 变变 驯化驯化 (acclimation)-指发生在植物个体生命史指发生在植物个体生命史 中中无法遗传无法遗传的生理修饰，逐渐暴露在逆境中会诱的生理修饰，逐渐暴露在逆境中会诱 发植物生理改变发植物生理改变（hartl et al., 1985; reznick et al., 2001) 外来物种之所以能迅速扩散，一个很重要的原因外来物种之所以能迅速扩散，一个很重要的原因 就是适应性进化，使之更能适应和充分利用当地就是适应性进化，使之更能适应和充分利用当地 的环境条件，最终在竞争中占据主导地位而得

2、以的环境条件，最终在竞争中占据主导地位而得以 扩散。扩散。 1.将从以下三方面进行论述： 入侵物种适应性进化的遗传学基础； 入侵物种的适应性生理生态特征体现； 入侵物种的繁殖适应特征与对策 第一节第一节 入侵物种适应性进化的遗传学基础入侵物种适应性进化的遗传学基础 最近的研究表明，除了较宽的生理生态耐受性或可塑性 （eco-physiological tolerance or plasticity），入侵物种 的成功更大程度上依赖于它们对自然选择的适应性响应 （carol, 2002）。生物入侵常常和快速适应性进化事件一起导 致种群动态的时空变化。遗传特性对种群领域扩张的能 力有着深远的影响（

3、tsutsui et al., 2000）。自然选择和基因漂变 通过修饰入侵物种的遗传结构而改变耐受行为，而且入 侵物种常常能够诱导本地物种的一些进化行为（tsutsui et al., 2000）。 因为常会涉及一系列在生境快速转换过程中幸存的小种 群的随机事件，生物入侵现象展示了一些有趣的进化问 题（ellstrand et al., 2000; carroll et al., 2001; arnold et al., 2001; barrier et al., 2001)。大量的实例证明了遗传特性对于入侵成功的重要性。 哪些遗传特性对入侵成功有重要的意义呢？ （1）遗传漂变 （genet

4、ic drift, 随机遗传漂变 random genetic drift） 一些事例表明，光是遗传漂变就可以推动入侵成 功，但这很可能只是一些偶然现象而不是规律 （tsutsui et al., 2000）。耐受限度宽和可塑性强经常被用 来解释入侵的成功，但是在封闭性的实验中常常 遭到失败。 基因频率在隔离的基因频率在隔离的 小种群里随机增减小种群里随机增减 的现象称遗传漂变的现象称遗传漂变 桡足类动物 eurytemora affinis 例如，因为从高盐沼泽到淡水湖它都能生长，桡 足类动物联合体 eurytemora affinis 被认为是一种 广盐性的物种。但是其中一些种群并不能耐受

5、该 联合体所占据的如此广的盐度范围，而是当入侵 到新的生境时，便表现出很强的抗性适应和可遗 传的抗性变化（lee, 1999）。 （2）加性遗传变异-对环境变化响应的适应性进化需要 足够的加性遗传变异（agv，additive genetic variance）。 最近研究表明入侵物种种源种群的agv程度越高 则更有利于入侵成功（reznick et al., 1997）。而入侵成功前所 经历的时滞是积累足够agv水平的需要而不是获得足够 种群数量（ellstrand et al., 2000）。 阿根廷蚂蚁阿根廷蚂蚁 linepithema humile 例外如：在阿根廷蚂蚁的研究中发现，缺

6、乏遗传多样性 使该种群减少内讧而更加团结，因此更易形成“超级殖 民者”，加速其入侵到北美洲的进程（tsutsui et al., 2000）。 此外，另外一些研究表明外来种群的显性（dominance） 和上位变异（epistatic variance）也可以通过遗传漂变转 化为agv（carroll et al., 2001）。因此非加性遗传变异时间上的 瓶颈将被突破，更有助于入侵过程中进化的速率。但是 创始者事件（/奠基者事件，founder effect）中agv的丧 失和增加的消长效应还需要进一步的研究。 与基因间互作与基因间互作 的统计量有关的统计量有关 的变异的变异 （3）杂交 入

7、侵种群入侵种群 本地种本地种/ 外来种外来种 种内种内/间杂交间杂交 创始者事件中的创始者事件中的agv损失损失 新的基因型新的基因型 生长更快、种群数目更多、入侵性更强生长更快、种群数目更多、入侵性更强 增加遗传变异、产生新的基因互作、掩饰或增加遗传变异、产生新的基因互作、掩饰或 卸载有害的隐性等位基因、转移有利的基因卸载有害的隐性等位基因、转移有利的基因 例如，一些杂草通过与转基因作物杂交而获得除 草剂抗性和耐寒基因（ellstrand et al., 2000）。 （4）外来物种基因型与环境的相互作用 环境与基因型的相互作用会导致外来物种在入侵 不同的环境时的多样化选择（weinig,

8、2000）。 例如：因为选择不同的寄主而导致 蝇 phagoletis pomonella 在形态 和生理上的分异。由于苹果比山楂 成熟早而且成熟时外部温度高，苹 果蝇的幼虫需要有高温适应。在同园实验中，要得 到苹果蝇种群等位基因则幼虫的培养温度是26， 而山楂蝇种群等位基因为17。 database/fruit/result_c. （5）特殊基因 少数基因能对生物的入侵产生重大影响（paterson et al., 1995; krieger et al., 2000） /sofla/tree_snail/current_research/rifa

9、_lab_colony.jpg 典型的例子1： 1940年代从南美入侵美国东南部的火蚁 solenopsis invicta 的一个基因影响该入侵物种 的社会组织能力 （krieger et al., 2000） /sofla/tree_snail/current_research/current_research.html /sofla/tree_snail/current_research/ifatime11.gif 火蚁火蚁 加利福尼亚对保护物种虹蜗牛liguus 构成的威胁 http:/cars.e

10、/sofla/tree_snail/current_research/ripple3a.jpg 火蚁火蚁对保护物种条虹蜗牛l. fasciatus 构成威胁 该类群生活在保护区中但现在. /sofla/tree_snail/current_research/rb_misc04a.jpg 典型的例子2： 数量性状基因位点图谱（quantitative trait locus- mapping, qtl mapping）研究表明，异源多倍 体石茅高粱（sorghum halepense）的少数基因 与影响其蔓延的特性（如生长、分布及生

11、存等） 密切相关（paterson et al., 1995） /history/herbarium/sorghum_halepense.htm （）基因组重排 基因组重排是入侵事件中的适应性进化的重要的 基础。 例如：沿纬度梯度纬度梯度的 个大陆果蝇 drosophila subobscura的染色体 反转呈现出相同的模型， 提示这些排列的功能角 色。而另一种果蝇 d. buzzatii 的一个特定染色 体重排的频率与其温度温度 的适应性有关（carol, 2002; prevosti et al., 1988）。 http:/gwgilc.pe

12、/intro.html 第二节入侵事件中入侵物种的适应性第二节入侵事件中入侵物种的适应性 生理生态特征体现生理生态特征体现 遗传物质是自然选择对所有物种起作用的基础 遗传物质是自然选择对入侵物种起作用的基础遗传物质是自然选择对入侵物种起作用的基础 入侵种群入侵种群 新环境的选择压力新环境的选择压力 适应适应 对对环境梯度环境梯度：温度、光周期、气候；：温度、光周期、气候；定居者定居者：竞争者、：竞争者、 捕食者、牺牲者响应捕食者、牺牲者响应 在自身的在自身的形态、生理、物候以及可塑性形态、生理、物候以及可塑性改变改变 对入侵物种研究最多的是入侵物种的散布能力和 对于突发环

13、境胁迫的生理耐受力 耐受范围 (range of tolerance) 一个物种能够应付的环境变化程度 环环 境境 梯梯 度度 等等 条条 件件 不能繁殖不能繁殖 不能繁殖不能繁殖 能繁殖能繁殖 能繁殖能繁殖 一般情况一般情况 新新 的的 环环 境境 梯梯 度度 等等 条条 件件 不能繁殖不能繁殖 不能繁殖不能繁殖 能繁殖能繁殖 能繁殖能繁殖 入侵物种的进化响应入侵物种的进化响应 mean 0 mean 1 环环 境境 梯梯 度度 等等 条条 件件 不能繁殖不能繁殖 能能 繁繁 殖殖 情况的改变情况的改变 形态范围扩展 形态渐变群 新新 的的 环环 境境 梯梯 度度 等等 条条 件件 形态范围

14、扩展 形态渐变群 形态渐变群（cline）是基因和可塑性(plasticity) 对外界环境梯度的响应结果 渐变群渐变群: 选择压力选择压力 地理空间上的连地理空间上的连 续变化导致基因续变化导致基因 频率或表现型的频率或表现型的 渐变，形成一变渐变，形成一变 异梯度，称为渐异梯度，称为渐 变群。变群。 形态渐变群（cline）是基因和可塑性(plasticity)对外 界环境梯度的响应结果 跑 不 快 基 因 跑 得 快 基 因 100% 跑跑 得得 快快 基基 因因 频频 率率 0 挨打强度挨打强度 100% 100% 又如，大陆果蝇从欧洲引入北美洲时，该物种表 现出的形态特征对纬度变化表

15、现出很快的响应。 引进10年左右，翅长的渐变群出现，但不明显， 20年左右已经很明显（huey et al., 2000）。 /projects.html /images/suboscura_distribution.jpg 大陆果蝇这种翅长随纬度增高的模型在古 欧洲已经多次出现过（huey et al., 2000）。 入侵种对人为活动很快响应。 如，杂草对人为拔除能很快响应。一些杂草“为 逃避拔除”而进化得与作物相似。一些杂草借助 于与作物的遗传交流而达到目的。与稻相似的空 场草 ech

16、rinochloa crus-galli 则是通过长期的选 择而进化形成（barret, 1983）。 * 对捕食的响应 没有天敌，就能将能量投入生长和繁殖，这样种 群数量就能到达很高的程度-经典的观点。 但一些具体实验提出了反面的意见（willis et al, 1999 同园栽培时，本地种和入侵种种群上没有显示差 异） *物种形成（speciation）事件 理论预测：甚至很弱的适应性选择都可能大大降 低物种形成的等待时间（carroll et al., 2001; lee, 1999）。隔 离生境和配偶异化的喜好导致显著的基因型与环 境互作，这将推动物种形成。 第三节入侵物种的繁殖适应特

17、性与对策第三节入侵物种的繁殖适应特性与对策 1、入侵植物的无性繁殖适应性特点、入侵植物的无性繁殖适应性特点 入侵杂草入侵杂草-营养体片段营养体片段 （主要是茎的分蘖繁殖） 繁殖繁殖 大量繁殖大量繁殖 土壤扰动土壤扰动 在北美和加利福尼亚，入侵植物中能进行无性繁 殖的种类显著多。 入侵植物中，营养繁殖的：44%，45% 本地植物中，营养繁殖的：23%，14% （willis et al, 1999; reichard, 1997） 薇甘菊 / 印度白茅： a. 地上部分在秋冬季干枯，地下茎越冬； b. 茎的萌生苗比种子实生苗成活率高； c. 化学、中耕能杀死叶片和嫩茎，但杀不死地下老茎； d.

18、被拔除的老茎，如果未干透，当遇到雨水时，能再度 萌发。 凤眼莲：繁殖几乎都靠无性繁殖。 入侵植物的无性繁殖速度极快，在适宜条件下每5天就能 繁殖一新植株。 2、入侵植物的有性繁殖适应性特点、入侵植物的有性繁殖适应性特点 入侵杂草的成熟期短入侵杂草的成熟期短 入侵植物的发育成熟期比本土植物要短入侵植物的发育成熟期比本土植物要短 （reichard, 1997） 成熟期 木本入侵植物 （年） 木本本土植 物（年） 北美洲46.9 加利福尼亚3.85.6 入侵植物的花期和结实期比本土植物要长入侵植物的花期和结实期比本土植物要长 薇甘菊，花期：有性繁殖期集中在薇甘菊，花期：有性繁殖期集中在9月月次年次

19、年2月月 （部分植株至次年（部分植株至次年5月）。我国华南地区，在月）。我国华南地区，在8月月 -次年次年5年。年。 入侵植物的花量比本土植物要大入侵植物的花量比本土植物要大 薇甘菊，花的生物量：占植株地上部分总薇甘菊，花的生物量：占植株地上部分总 生物量的生物量的38.7%42.8%；在；在50cmx 50cm的面积内计有的面积内计有2053550297个花序，个花序， 82140201188朵花，产生的种子通常在朵花，产生的种子通常在10万以上；花从现蕾、盛开、受精万以上；花从现蕾、盛开、受精 至形成成熟种子仅需至形成成熟种子仅需15-17天天 入侵植物的分类单元分布和有性繁殖的关系入侵植

20、物的分类单元分布和有性繁殖的关系 危害性极大的入侵植物：危害性极大的入侵植物： 苋科、菊科、禾本科苋科、菊科、禾本科 种子千粒重小（薇甘菊种子千粒重种子千粒重小（薇甘菊种子千粒重0.1g）；大）；大 多种子萌发不需经休眠多种子萌发不需经休眠-结实率高、发芽率高、结实率高、发芽率高、 幼苗丰富幼苗丰富 r- 对策对策 r-对策对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不：生活在条件严酷和不 可预测环境中，种群死亡率通常与密度可预测环境中，种群死亡率通常与密度 无关，种群内的个体常把较多的能量用无关，种群内的个体常把较多的能量用 于生殖，而把较少的能量用于生长、代于生殖，而把较少的能量用于生长

21、、代 谢和增强自身的竞争能力。谢和增强自身的竞争能力。 入侵杂草的成熟期短入侵杂草的成熟期短 第四节入侵物种适应性进化的影响第四节入侵物种适应性进化的影响 .如果外来物种是因为大尺度的地理或者气如果外来物种是因为大尺度的地理或者气 候变化而来到某处，则当地的优势种将可能被改候变化而来到某处，则当地的优势种将可能被改 变，同时因这些改变而引起的生物进化后果将是变，同时因这些改变而引起的生物进化后果将是 巨大的巨大的 -vermeij, 1996 一、入侵物种适应性进化的直接后果一、入侵物种适应性进化的直接后果 1、入侵物种与被入侵区的生物的进化调整、入侵物种与被入侵区的生物的进化调整 入侵种能很

22、快适应被入侵环境。如，入侵种能很快适应被入侵环境。如，1852年引入年引入 美洲并大量繁殖的英国麻雀，进化出体型大小和美洲并大量繁殖的英国麻雀，进化出体型大小和 羽毛颜色均有所改变的渐变群。等等。羽毛颜色均有所改变的渐变群。等等。 2、本地物种对入侵产生的响应、本地物种对入侵产生的响应 如：约如：约1000年前，芭蕉引入夏威夷，目前至少进年前，芭蕉引入夏威夷，目前至少进 化出化出5种专寄生的蛾类种专寄生的蛾类 （mooney et al., 2001） 又如又如: 杂草对人类行为（包括农业行为）的响应。杂草对人类行为（包括农业行为）的响应。 如一些杂草进化成类似作物，不仅生长期与其共如一些杂草

23、进化成类似作物，不仅生长期与其共 生的作物相似，而且其种子形态也相似，这样就生的作物相似，而且其种子形态也相似，这样就 不易在收获中被区分不易在收获中被区分（barret, 1983; rejmanek et al., 1996）。 入侵种与土著种杂交入侵种与土著种杂交 土著种适合度土著种适合度(fitness)下降下降 % 土著种灭绝土著种灭绝 （rhymer et al., 1996; losos et al., 1997） 3、杂交与基因渗入、杂交与基因渗入 如：如：100多年前，梅花鹿多年前，梅花鹿 cervus nippon 从日本从日本 引入英国后，与本地红引入英国后，与本地红 鹿

24、鹿 c. elaphus 杂交，导杂交，导 致后者在一些地区濒临致后者在一些地区濒临 灭绝灭绝 （地区性灭绝）。（地区性灭绝）。 http:/www.ccs.st-and.ac.uk/sika.php http:/www.ccs.st-and.ac.uk/sika.php 英国本地的红鹿英国本地的红鹿 c. elaphus http:/www.deer- 二、入侵物种适应性进化的非直接后果二、入侵物种适应性进化的非直接后果 1、行为和形状改变、行为和形状改变 南美的入侵种比其欧洲原产地的个体要大南美的入侵种比其欧洲原产地的个体要大 澳洲的入侵种比其南非原产地的个体要大澳洲的入侵种比其南非原产地的个体要大 捕食压力释放，由于不需要产生保护性物质而增捕食压力释放，由于不需要产生保护性物质而增 强了竞争能力强了竞争能力 2、生态位替代、生态位替代 从美洲入侵的灰松鼠，从美洲入侵的灰松鼠，在英国落叶混交林在英国落叶混交林替代了替代了 原有的红松鼠原有的红松鼠 加利福尼亚泥螺加利福尼亚泥螺（ cerithidea californica）在滩在滩 涂涂被从北大西洋入侵的螺类被从北大西洋入侵的螺类 ilyanassa obsolete 替代替代 kenward et al., 1993 3、竞争排斥、竞争排