第四章微生物的代谢第一节微生物的能量代谢

1、第四章 微生物的代谢 第一节 微生物的能量代谢 第四节 微生物独特的合成代谢 第二节 微生物的分解代谢 第三节 微生物发酵的代谢途径 新陈代谢新陈代谢（Metabolism） 一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。 生物小分子合成生物大分子 合成代谢 （同化） 耗能 新陈代谢新陈代谢 能量代谢 物质物质 代代 谢谢 产能 分解代谢 （异化） 生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)； （2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐 步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境 具有高度的调节功能和适应功能。

2、第二节 微生物的分解代谢 vEMP途径，又称糖酵解途径 vHMP途径，又称己糖-磷酸途径 vED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖 酸裂解途径 vTCA循环，即三羧酸循环 EMP途径途径 活化活化 移位移位 氧化氧化 磷磷 酸酸 化化 葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 磷酸甘油酸激酶 甘油酸变位酶 烯醇酶 丙酮酸激酶 葡萄糖激活的方式 v好氧微生物：通过需要Mg+和ATP的己糖激 酶 v厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移 酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸 化 磷酸果糖激酶 vEMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意味 着存

3、在EMP途径 v需要ATP和Mg+ v在活细胞内催化的反应是不可逆的反应 （丙酮酸的去路） 2、 3-磷酸甘 油醛 (3-磷酸甘 油醛脱氢 酶) 1,3-二磷酸甘油酸 (磷酸甘油酸激酶) 3-磷酸甘油酸 (磷酸甘 油酸变位 酶) 2-磷酸甘油酸 烯醇式丙 酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) (丙酮酸激酶) 脱氢 氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 HMP途径的总反应 6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi HMP途径 v葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+

4、H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H+CO2 5-磷酸-核酮糖 v5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖 v5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖 4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛 注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶 HMP途径降解葡萄糖的三个阶段 vHMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而 得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还 原力和多种中间代谢产物的代谢途径 v1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖

5、-5-磷酸和 CO2 v2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别 产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 v3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架 重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸 HMP途径的生理意义 v为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 v产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等 细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量 的能量 v四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成 v在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳 源谱更广泛 v通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基 酸、辅酶、乳酸等 HMP途径 v葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD

6、(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H+CO2 5-磷酸-核酮糖 v5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖 v5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖 4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛 注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶 ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 （与EMP途径连接） 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱

7、水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵 ED途径的总反应 v ATP C6H12O6 v ADP v KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 v 6ATP 2乙醇 v (有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵） ED途径的特点 vED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 （KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 vED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸 （KDPG）醛缩酶 vED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由2-酮 -3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生

8、，另一分子由 磷酸甘油醛经EMP途径转化而来 v1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP v此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与TCA循 环相连，厌氧时进行乙醇发酵 酒精发酵 v酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 v细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP 第三节 微生物发酵的代谢途径 酒精发酵 v细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP 同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发 酵 异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分 子的发酵 第三节 微生物发酵的代谢途径 第三节 微生物发酵的代谢途径 异型乳酸发酵途径 2葡萄糖 2ATP 2ADP 果糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 转醛酶 磷酸解酮酶 转酮酶 赤藓糖-4-磷酸 乙酰 磷酸 ADP 木酮糖-5-磷酸 ATP 乙 酸 异型乳酸(乙醇)发酵途径 5-磷酸-木酮糖 磷酸(戊糖)解酮酶 乙酰磷酸