第八章 群体遗传结构变

1、 一一、群体的遗传结构、群体的遗传结构 遗传学群体的概念：是研究一个群体内基因传递情况及 其频率改变的科学。 群体:是各个体间能互配(相互交配关系) 的集合体. 群体中个体间互配可使孟德尔遗传因子代代相传 遗传学上称为“孟德尔群体”或“基因库”。 同一群体内个体基因组合虽有不同，但群体中所 有的 基因是一定的 基因库指一个群体中所含的基 因总数。 孟德尔群体孟德尔群体 不同的物种的个体并不具有共同的基因库，也就 不可能进行交配，因此，它们分属于不同的群体。 交配和基因交流是以有性生殖为前提的，因而群 体遗传学研究对象是二倍体且能进行有性生殖的生 物，而单倍体的微生物和只能进行无性繁殖的生物 群

2、体，通常不属于群体遗传学研究范围。 随机交配（random mating）：指在一个有性繁殖的生 物群体中，任何一对雌雄个体不受任何选配的影响而 随机结合，即任何一个雌性或雄性的个体与任何一个 异性个体的交配概率相同。 自然交配：将雌雄个体混放在一处任其自由交配，这 种交配方式实际上是有选配在其中起作用 。 在群体遗传研究中，随机交配是一个重要原则，随机 交配的群体标志着每个个体之间的交配是相互独立的。 随机交配随机交配 群体的遗群体的遗传结构（genetic structure of population）：指群 体中各种基因的频率，以及由不同交配系统带来的各种 基因型在数量上的分布。通常用

3、基因频率和基因型频率 来描述。 群体的遗传结构群体的遗传结构 基因频率和基因型频率基因频率和基因型频率 孟德尔的杂交试验之后孟德尔的杂交试验之后 遗传学中遗传学中 提出了提出了基因型基因型和表现型的概念。和表现型的概念。 基因型基因型是基因的一种组合是基因的一种组合 个体遗传组个体遗传组 成。成。 表现型表现型指生物个体所表现的性状指生物个体所表现的性状 基基 因型与环境影响共同作用的结果。因型与环境影响共同作用的结果。 基因频率（gene frequency）：指群体中特定基因座 上某个等位基因占该座位全部等位基因总数的百分比。 基因型频率（genotype frequency）是指群体中某

4、个 特定的基因型个体占全部个体数的百分比。 由于某具体性状的表现型是由个体相应的两个等位 基因组成的基因型来决定，因此，群体中某一特定基 因的频率可以由基因型频率来推算。 基因频率和基因型频率基因频率和基因型频率 AAAaaaAa aaAa 同一位点 同一基因位点基因总数12，A=5，a=7，故p=5/12，q=7/12 基因型频率: AA=1/6; Aa=1/2; aa=1/3 一个群体内由许多不同基因型的个体所组合。 基因型是受精时由父母本基因组成 基因型频率 需从F2的表现型比例推算出来，再从F3加以验证。 基因型频率 推算出基因频率。 等位基因频率 决定群体基因性质的基本因素； 环境条

5、件或遗传结构不变 等位基因频率不会改 变。 例：A1A1A2A2 F1 A1A2 F2 1 A1A1 : 2 A1A2 : 1 A2A2 PF1F2基因型频率改变，但基因在各 代中是复制自己，代代相传而不改变 孟 德尔群体的基本特征。 在随机交配群体中，假定某基因座位上有两个等 位基因A1和A2，基因频率分别为p和q；它们在群 体中组成三种基因型A1A1、A1A2和A2A2，个体数 分别为n1、n2、n3，且n1+n2+n3=N。基因型频率用 D、H、R表示。如果群体基因型A1A1、A1A2和A2A2 的频率分别满足D= p2 、H=2pq、R=q2，则该群体 为遗传平衡群体，不随世代变化。

6、从基因型频率求基因频率从基因型频率求基因频率 二倍体生物各基因型由两个等位基因 组成。 如A1A1、A1A2、A2A2， A1基因有2n1+n2，A2基因有n2+2n3。 表11-1 基因型频率和基因频率 基因型 总 和 基因总和 A1A1A1A2A2A2A1A2 个体数n1n2n3N2n1+ n2n2+ 2n32N 频率n1/Nn2/Nn3/N1（2n1+ n2）/2N（n2+ 2n3）/2N1 符号表示DHRpq 平衡关系D= p2H=2pqR=q2p=D+1/2Hq=R+1/2H 例例 据研究据研究,挪威云杉幼苗颜色的遗传受一对等位基因控制挪威云杉幼苗颜色的遗传受一对等位基因控制, 并属

7、不完全显性遗传并属不完全显性遗传AA绿色，绿色，Aa黄色，黄色，aa白色。因此，白色。因此， 根据其幼苗颜色的表现就可以识别其基因型。今设某一云杉根据其幼苗颜色的表现就可以识别其基因型。今设某一云杉 幼苗群体共有幼苗群体共有10000株，其中绿苗株，其中绿苗3000株，黄苗株，黄苗5000株，白苗株，白苗 2000株，求其基因型频率和基因频率。株，求其基因型频率和基因频率。 解：解：D=3000/10000=0.3 H=5000/10000=0.5 R=2000/10000=0.2 p=D+1/2H=0.3+0.25=0.55 q=R+1/2H=0.2+0.25=0.45 二、遗传平衡定律（哈

8、迪-温伯格定律） 在一个完全随机交配的群体内，如果没有其它因素 （如突变、选择、迁移等），则基因频率和基因型频 率可以保持一定，各代不变。 这一现象由德国医生温伯格（Weinberg W.）和英国 数学家哈迪（Hardy G. H.）在1908年分别发现，称为哈 迪-温伯格定律定律（Hardy-Weinberg law） 。 遗传平衡定律的内容 在一个大的随机交配群体内，如果没有突变、选择和迁移因素 的干扰，则基因频率和基因型频率在世代间保持不变，即群体处 于平衡状态。 在任何一个大的群体内，不论基因型频率如何，是否处于平衡 状态，只要经过一代随机交配，一对常染色体上的基因频率和基 因型频率就

9、可达到平衡，以后每代经过随机交配，这种平衡始终 保持不变。 在平衡状态下，基因型频率与基因频率的关系是：D= p2， H=2pq，R=q2。 遗传平衡定律的证明遗传平衡定律的证明 假定在一个群体内假定在一个群体内(0世代世代)存在两个等位基因存在两个等位基因A1和和A2， 其频率分别是其频率分别是p0和和q0。 经随机交配，根据群体的基因型频率与基因频率的关经随机交配，根据群体的基因型频率与基因频率的关 系，可计算出系，可计算出1世代的基因型频率和基因频率：世代的基因型频率和基因频率： D1= P0 (A1)P0 (A1)=p02 ， R1= P0 (A2)P0 (A2)=q02 ， H1=

10、P0 (A1)P0 (A2)=2p0q0 三种基因型产生配子频率为：三种基因型产生配子频率为： p1=D1+H1/2=p02+2p0q0/2=p02+p0q0=p0 (p0+q0)=p0 q1=R1+H1/2=q02+p0q0=q0 再经一代随机交配，可计算出2世代的基因型频率和基因频 率: D2= P1 (A1)P1 (A1)=p02 ， R2= P1 (A2)P1 (A2)=q02 ， H2= P1(A1)P1 (A2)=2p0q0 p2=D2+H2/2=p02+2p0q0/2=p02+p0q0=p0(p0+q0)=p0 q2=R2+H2/2=q02+p0q0=q0 显然，以后各世代A1的

11、基因频率仍然是p0，A2的基因频率仍 然是q0，与0世代相同。 即p1= p2=pn=.p0 ；q1= q2=. qn=q0 因此，亲代群体在随机交配的条件下，只要没有其它影响基 因频率的因素干扰，群体的基因频率在所有世代都保持恒定。 平衡状态时基因频率计算平衡状态时基因频率计算 无显性或显性不完全时无显性或显性不完全时，基因型可直接由表型来识别。只要，基因型可直接由表型来识别。只要 统计不同表型所占的比例，按公式统计不同表型所占的比例，按公式D=p2、H=2pq、R=q2，即，即 可算出相应的基因频率。可算出相应的基因频率。 显性完全时，三种基因型中显性基因纯合体与杂合 体表现型相同，不能区

12、分出来，但可以通过性状表 现型统计，得出其隐性纯合体的比例。 如果群体处于平衡状态，隐性纯合体的基因型频率 与隐性基因频率的关系为R=q2，于是可计算出各基 因频率。 例：已知属于常染色体隐性遗传的白化病（aa）在一特定 人群的发生频率(q2)为110000， 则：致病基因（a）频率（110000）1/2=1/100=0.01； 基因A的频率10.01=0.99； 而杂合子携带者的频率为2pq=20.990.01=1.98%。 复等位基因的平衡 当一位座位上有两个等位基因时，如果群体处于平衡状态，基 因型频率将是p2、2pq和q2，它等于等位基因频率的平方（p+q）2。 假如存在3个等位基因A

13、、B和C，它们的频率分别为p、q、r， 在平衡时基因型频率也等于等位基因频率的平方： （p+q+r）2=p2+q2+ r2 +2qp +2pr+2qr =p2(AA)+q2(BB)+ r2(CC)+2pq(AB)+2pr(AC)+2qr(BC) 平衡状态下，由基因型频率求基因频率： p=p2+1/2(2pq+2pr) q=q2+1/2(2pq+2qr) r=r2+1/2(2pr+2qr)， 即某基因频率是该基因纯合体频率与含有该基因的全部杂合体 频率一半之和。 若有k个复位等位基因A1，A2，Ai，Ak，相应 的基因频率为p1，p2，pi，pk。基因频率与基因 型频率的关系可表示为： ji j

14、ijii k i i k i ii AAppAApAp2)( 1 22 1 其中，AiAi表示纯合体，共有k种；AiAj表示杂 合体，有k(k-1)/2种。 例：人类ABO血型受单基因控制，该基因座具有3个复等位基因 （ IA 、IB 、IO ），其中IA和IB是共显性，IA和IB对IO是显性。 设p为基因IA的频率、q为基因IB的频率、r为基因IO的频率， p+q+r=1。 表11-2 ABO血型的基因型和表现型频率 血 型ABABO 基因型IAIA、IAIOIBIB、IBIOIAIBIOIO 表现型频率p2+2prq2+2qr2pq r2 实测值0.330.270.100.31 基因IO的

15、频率r=（0.31）1/2=0.56 A型和O型的频率为PA+O= IAIA+IAIO + IOIO = p2+2pr+ r2 =（p+ r）2 则（p+ r）=PA+O1/2=（0.33 +0.31）1/2 =0.80 基因IA的频率p= 0.80r=0.24 基因IB的频率q =1pr=0.20 性连锁基因 若等位基因是X-连锁的，雌性可以是纯合的或杂合的， 但雄性只带有单个的X-连锁的等位基因。因此，当群 体中的X-连锁基因分布处于平衡状态时，在雌性中X- 连锁位基因型频率和常染色体座位是相同的，为 p2(xAxA)、2pq (xAxB)和q2(xBxB)；而在雄性中的基因型 频率则为p

16、(xAy)和q(xBy)，与群体中等位基因的频率相 同。由于这个原因，隐性X-连锁性状的基因频率雄性 比雌性高得多。 由于雌、雄个体的性染色体组成不同，雌性个体的性 连锁基因占群体的2/3，而雄性个体只占1/3。如果雌、 雄的伴性基因频率不等，即p(xAxA)p (xAy)， q(xBxB)q(xBy)，群体达到平衡（相等）状态的时间和 方式不同于常染色体基因，此时，遗传平衡并不是由 一个任意的群体只经过一个世代的随机交配就可以达 到，而是以一种振荡的方式快速接近。 在建立平衡的过程中，雌、雄两性群体中的基因频率随着随 机交配世代的增加而交互递减。雄、雌性的基因频率的差异在 每一代的随机交配中

17、都减少一半，可用下式表示： di= q i(xBxB)- q i(xBy)=-1/2q i+1 (xBxB)- q i+1 (xBy)=-1/2d i+1 其中d i-1表示上一代(第i代)的两群体中xiB基因频率的差异， 说明上一代中qi(xBxB)qi(xBy)，而下一代中，q i+1 (xBxB)q(xBy) i+1。如假设雌雄群体某个伴性基因的初始频率分别为1.0和0.5， 经过一世代后，雌性群体的伴性基因频率由1.0下降为0.5，而雄 性群体则由0上升为1.0；在二世代，雌性群体的伴性基因频率 变为0.75，而雄性群体为0.5。伴性基因频率这种上下波动一直 持续到真正达到遗传平衡时为

18、止。 虽然按性别分开讨论时，基因频率在两性群体 中一代代地改变，但雌、雄个体的所有X染色 体的混合基因频率是不变的。因为伴性基因仅 仅由一个性别到另一性别，并不影响X染色体 的总数中的xA、xB的相对频率。一旦雌、雄群 体的伴性基因相等，伴性基因频率在随机交配 的几代以后达到哈迪-温伯格比例。 在计算平衡状态下随机交配群体的伴性基因频率时，利 用性染色体异型的性别群体比较简便。对于XY型，先计 算雄性群体伴性基因频率，因为雄性个体只有伴性基因的 一个拷贝，因而无论是显性还是隐性的，都可以从表型反 映出来。对于ZW型，则首先考虑雌性群体。 例：美国黑人男人色盲患者为3.9%，即q(xBy)= q

19、(xBxB)=0.039，则预期色盲美国黑人女人的频率q(xBxB)2 = (0.039)2 = 0.0015。 遗传平衡定律的意义 1. 遗传平衡定律揭示了群体等位基因的基因频率 和基因型频率的遗传传递规律，同时也揭示了物 种保持群体内性状遗传稳定性的原因。 2. 群体的遗传平衡是有条件的，如施加选择等措 施就可以打破这种平衡。 例1. 一个大豆的群体中，金色、浅绿色和深绿色分别由共显 性等位基因CGCG、CGCD和CDCD产生。这个群体的一个样本包 括2个金色、36个浅绿色和162深绿色。确定等位基因CG、CD 的频率。 解：设等位基因CG、CD的频率分别为p、q 。 P2=2/200=1

20、/100 P=0.1 q=1-0.1=0.9 2. 假定在某植物群体中，基因Q在遗传上是平衡的， 如果它的等位基因q以纯合体（qq)出现时占其群体 总数的49%，请问Q基因在配子及合子中的比例是多 少？ 解：设Q、q基因的频率分别为p、q q2=49% q=0.7 p=1-q=1-0.7=0.3 p2+2pq=1-49%=51% 3.在300株的植物群体中，有7株AA、106株Aa、187株aa，A 和a的基因频率是多少？如果随机交配，在相同大小的群体 中三种基因型植株的数目应是多少？ 解：设A、a基因的频率分别为p、q; AA、Aa、aa基因型频率 分别为D、H和R P=7/300+1/2

21、106/300=120/600=0.2 q=0.8 D=0.22=0.04 R=0.82=0.64 H=2pq=0.32 AA、Aa、aa基因型植株数分别为0.04 300、0.64 300、 0.32 300，即12、192、96 在自然界或栽培条件下，许多因素可以影 响群体遗传平衡，如突变、选择、迁移和 遗传漂移等，这些因素都是促进生物进化 的原因。 其中突变和选择是主要的。 一、突变（mutation）： 基因突变对于改变群体遗传组成的作用 提供自然选择的原始材料； 影响群体等位基因频率。 如：一对等位基因，当A1 A2时，群体中A1频率 减少、A2频率则增加。 长期A1 A2 ，最后该

22、群体中A1将被A2代替 这 就是由于突变而产生的突变压。 非频发突变 这种突变在大群体内长期保留的机会很微小，因而对群体 的基因频率影响小。假定在AA纯合群体内发生一次 Aa 的 突变，则群体内只有一个Aa个体。该杂合子Aa 只能与其他 AA个体交配。如果该个体不能产生后代，则新基因a 丢失的 概率是1；如果杂合子Aa只能产生一个后代，则该后代基因 型是AA 或Aa的可能性各占0.5，a 基因丢失的概率为 0.5；如 果该杂合子Aa产生两个后代，则 a 基因丢失的机率是0.25， 即（1/2）2；依此类推，若Aa个体能产生k个后代，则a基因 丢失的概率是（1/2）k；a 基因丢失的概率取决于A

23、aAA 所 产生的个体数，后代数越多，a基因保存的机会越多。 每传递一代，突变的a基因都有丢失的可能，传递 代数越多，丢失的总概率越大。除非突变基因有特 殊的生存价值(突变体生活力、对环境的适应性和 繁殖力等选择因素)，否则很难在群体内长期保留。 但是，如果实际的生物群体并不大，独一无二的突 变基因在这种群体内有可能长期保存，再加上随机 漂移的作用，最终可导致群体基因频率的变化 。 频发突变 这种突变能够反复发生，突变基因得以在群体 内维持一定的基因频率 群体基因频率改变。 假定一个基因座上有两个等位基因A1和A2，当A1 A2的 突变不受其它因素的阻碍，频率为u，该群体最后将达到 纯合性的A

24、2 ： 设：基因A1的频率在某一世代是p0，则在n代之后，其频 率pn 将是： pn= p0 (1 u)n 多数基因的突变率很小(1/1041/107)，仅靠突变压使 基因频率明显改变， 需要经过很多世代。有些生物世代 很短，突变压可能成为一个重要因素。 回复突变回复突变 设：A1 A2为正突变，速率为u； A2 A1为反突变，速率为v。 如果起始群体中A1基因频率为p0，A2频率为q0， 则下一代A2频率为：q1=u p0+(1-v)q0=u(1- q0)+(1-v) q0 每一代的基因频率变化量q为：q= q1- q0= u(1- q0)-v q0 经过若干世代后，当q =0，群体达到平衡

25、，即： q = u / (v + u) 同理可得： p = v / ( v + u) 因此，基因频率与原基因频率无关，仅取决于正反突变频率u 和v的大小。 ) 1 (quqv 选择(selection）：在生物群体中，由于不同基因型在 育性、生活率等方面不同，不同的基因型产生的后代 数目不同，从而导致一些基因型频率逐代增高，另一 些逐代降低。选择是改变基因频率的重要因素。 二、选择 例1：玉米致死基因： 设：正常绿色基因C和等位白苗基因c 的基因频率为0.5。 经过一代繁殖，子代群体中将出现1/4隐性纯合体白苗， 死亡。 则：子代群体中的C频率变为2/3、c 频率只有1/3。 由此形成的下一代

26、个体的频率为： 其中(1/3)2cc的白化苗个体又被淘汰。 设：在一个随机交配群体中： 红花株占84%、白花株占16%。 白花基因频率p2 =（0.16）1/2 =0.4 红花基因频率p1 = 1 p2 = 1 0.4 = 0.6 如果把16%的白花植株选留下来，下一代都是 白花植株。 这时p2 =1、p1 =0，基因频率迅速发生改变。 选择对基因频率的影响 基因频率接近0.5时，选择最有效。 基因频率或0.5时，选择有效度就降低很快； 当隐性基因很少时，对一个隐性基因的选择或淘 汰有效度很低。此时隐性基因几乎完全存在于杂合体 中而得到保护。 特定基因型的适应值或适合度（W）: 指某一基 因型

27、跟其它基因型相比时，能够存活并留下子代 的相对能力，包括生物的生存力和生殖力。 一般把最适基因型的适合度定为W=1，其他基因 型的适合度则为W=01。 适合度 计算适合度，应先计算群体内各种基因型在下一代 产生的子代平均数，然后用每种基因型的平均子代 数除以最佳基因型的平均子代数。 为使选择的理论模型简单化，有时把适合度的含义 等同于生存力的含义，而略去育性的作用。 选择系数(selective coefficient) 也称淘汰系数：在选 择的作用下降低的适应值，用以测量某一个基因型 在群体中不利于生存的程度。一般用s表示，即s=1- W。 当s0、W=1时，表示选择不改变适应值； 当s=1

28、、W0时，表示选择使适应值完全消失，使 该基因型100% 不能繁育后代，如对致死或不育基 因纯合体的选择。 选择系数(selective coefficient) 淘汰显性基因 人工选择淘汰显性性状可以迅速改变基因频率： 只需自交一代，选留具有隐性性状的个体即可成功。 例如：红花 白花 红花 红花3/4 : 白花1/4 选留白花 迅速消除群体中的红花。 红花基因频率为0，白花基因频率升至1。 自然选择状态，纯合子aa的适应度最高，显性基 因AA和Aa受到选择系数为s的选择压力，其频率 也只是逐代降低，经若干代后，最终变为0。 )2(1 0 psp 表11-3 不利于显性个体的部分选择 基因型

29、AA Aa aa 总和 初始频率 1 选择系数 ss0 适合度 1-s1-s1 选择后比率 )1 (1 )1 ( )1 (2)1 ( )1)( 00 0 2 000 2 0 00 2 0 1 psp sp qsqpsp sqpp p 当选择系数s1时，则是对于显性基因的不完全选择， 选择一代后的基因频率可表示为： 第一代选择所引起的基因频率变化量是： )2 (1 )1 ( )2 (1 )1 ( 00 2 00 0 00 0 01 psp psp p psp sp ppp 当s值很小时，1-sp(2-p)接近于1，则p为： )1 ()1 ( 0 2 0 2 00 qsqpspp 在s1.0时有：

30、 0 )2(0 .11 )0 .11 ( 00 0 1 pp p p 0 00 2 00 00 2 00 )1)(1 (1)2 (0 . 11 )1 (0 . 1 p qq qp pp pp p 即显性基因被淘汰掉了，只剩下隐性基因。 0 0 00 0 00 2 0 00 00 0 1 122 2 1 q q qp q qpp qp HD H q 经过两个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率为: 经过n个世代的选择淘汰后，隐性基因的频率将变为： 0 0 1nq q q n 两个世代间隐性基因的频率改变量为： n n nn q q qqq 1 2 1 q 值随qn值的增大而增大。说明隐性基因频率改变

31、 的速度与其频率qn值有关，qn值越大，改变越快；qn 值越小，改变越慢，表明在完全淘汰隐性基因的选择 时，隐性基因的频率越高，选择淘汰的效果就越好， 但这种效果会随选择所进行的世代数目的增加而快速 降低 。 0 0 1nq q q n 0 11 qq n n n 隐性基因频率降低到某个值所需的世代数 在自然选择下，若aa基因型的选择系数为s，则aa 基因型 的适应值不是1，而是1-s，其选择作用如表11-4。 表11-4 针对隐性基因的选择作用 基因型 AA Aa aa 总和 初始频率 1 选择系数 00s 适合度 111-s 选择后比率 1-s 经一代选择后，基因频率： 2 0 0 2 0

32、 2 000 1 11sq p sq pqp p 2 0 00 2 0 2 000 1 1 )1 ( 1 )1 ( sq sqq sq sqqp q 推广到任何连续两代之间的关系: 2 1 1 n n n sq p p 2 1 1 )1 ( n nn n sq sqq q 2 1 n sq 说明选择作用的结果，增加了显性基因的频率，降低了 隐性基因的频率。 1 pn+1pn 2 2 2 1 1 )1 ( 1 )1 ( n nn n n nn nn sq qsq q sq sqq qqq 基因频率改变的速度取决于基因频率改变的速度取决于q和和s值的大小。值的大小。 当s=0时，q=0，基因频率不

33、发生变化，群体处于平衡 状态； 当0s1时，q0，表明选择的结果减少了隐性基因 的频率。 只有当qp0.5时，q有最大值，表明这时选择淘汰 基因最有为效。 当s1时，aa全部淘汰，但基因依然保存于杂体Aa中。 表 有利于杂合体的选择 基因型 AA Aa aa 总和 初始频率 1 适应度 1-s111-s2 选择后比率 (1-s1)(1-s2) 选择一代后频率的变化 : 2 02 2 01 020100 0 2 02 2 01 2 000 01 1 )( 1 )1 ( qsps qspsqp q qsps sqqp qqq 到某一世代，当 qsps 21 qsps 21 时，q0，基因频率不 再

34、变化，处于平衡状态。 21 2 ss s p 21 1 ss s q 在平衡状态下，基因频率完全由s1和s2决定，与原有基因 频率无关。 在自然界，一般突变和选择总是同时在起作用。所 以基因频率同时受到这两个因素的影响。 例如隐性基因在纯合状态时在选择上是不利的，可 是群体中还有一定比例的隐性基因存在，那是因为 有新的突变产生的缘故。 例：一超显性座位的相对适合度是AA、Aa、aa分别为0.9、1.0、0.5， 计算（1）a平衡频率是多少？ （2）平衡状态下杂合子频率是多少？ （3）若aa死亡， a平衡频率将如何改变？ （4）在新的平衡状态下，杂合子频率是多少？ 解: （1） S1=1-0.9

35、=0.1, S2=1-0.5=0.5 平衡状态下，a基因频率q=S1/(S1+S2)=0.1/(0.1+0.5)=0.167 （2）杂合子频率2pq=20.167(1-0.167)=0.278 （3）若aa死亡，S2=1, a平衡频率q=S1/(S1+S2)=0.1/(0.1+1)=0.09 （4）在新的平衡状态下，杂合子频率2pq=20.09(1-0.09)=0.164 迁移：是指在一个大群体内，由于每代有一部 分个体或基因的流动 导致其群体基因频率 变化的现象。 设：一个大群体内，每代有部分个体新迁入，其迁入率为 m。则1 m为原有个体比率。 令：迁入个体某基因的频率为qm， 原有个体的同

36、一基因的频率为q0 二者混合后群体内等位基因的频率q1将为： q1 = mqm + (1 m)q0 = m(qm q0) + q0 一代迁入引起基因频率变化（ q ）则为 q = q1 q0 = m(qm q0) + q0 q0 = m(qm q0) 在有迁入个体的群体内，基因频率的变化率等于迁 入率同迁入个体基因频率与原来基因群体频率差数的乘积。 若每代m不变， q2mqm+(1-m)q1mqm+(1-m)m(qm-q0)+q0 =mqm+m(1-m)qm+(1-m)2q0 迁移n代之后混合群体内的基因频率为： qn=mqm+m(1-m)qm+m(1-m)2qm+m(1-m)iqm+m(1-m)nq0 =qm-qm(1-m)n+(1-