海洋无脊椎动物是如何从水生到陆生的？

1、海洋无脊椎动物是如何 从水生走向陆生的？ Part1: 最早登陆无脊椎动物 Part2: 登陆年代和持续时间 Part3: 登陆的外部环境和内部机制 Part4: 登陆后的演化 Part5: 早期登陆后陆生生物的相互关系 Part1:最早登陆的无脊椎动物 大约在大约在5.75.7亿年前的寒武纪，出现过一次生物大爆发，大量的节肢动物亿年前的寒武纪，出现过一次生物大爆发，大量的节肢动物 ，腔肠动物，海绵动物等无脊椎动物出现。但是实际上无脊椎动物应该，腔肠动物，海绵动物等无脊椎动物出现。但是实际上无脊椎动物应该 在更早的地质时期就出现了，只不过现在化石记录很少。目前的化石记在更早的地质时期就出现了，

2、只不过现在化石记录很少。目前的化石记 录最早在录最早在6767亿年前的晚震旦世亿年前的晚震旦世 节肢动物是最早登陆的动物物种节肢动物是最早登陆的动物物种（是动物界最大的一门（是动物界最大的一门 包括虾、蟹、蜘蛛、蚊、蝇、蜈蚣以及三叶虫等）包括虾、蟹、蜘蛛、蚊、蝇、蜈蚣以及三叶虫等） 很可能早在奥陶纪（距今很可能早在奥陶纪（距今5 5亿到亿到4.44.4亿年前）就亿年前）就 已经开始尝试在陆地上生存。已经开始尝试在陆地上生存。 正是这些早期陆生节肢动物在陆地上演化并产正是这些早期陆生节肢动物在陆地上演化并产 生昆虫生昆虫 Part1:最早登陆的无脊椎动物 过去已知最早的昆虫是在泥盆纪中期出现，是

3、种小过去已知最早的昆虫是在泥盆纪中期出现，是种小 而且无翅的昆虫。而且无翅的昆虫。 在在20042004年年2 2月的自然杂志上刊登了一个论文，在伦敦月的自然杂志上刊登了一个论文，在伦敦 自然历史博物馆的一个抽屉里尘封了自然历史博物馆的一个抽屉里尘封了1 1个世纪的化石个世纪的化石 被发现是目前已知最古老的昆虫化石，其历史是被发现是目前已知最古老的昆虫化石，其历史是4 4亿亿 年（泥盆纪早期）。年（泥盆纪早期）。这个历史比最早登陆的脊椎动这个历史比最早登陆的脊椎动 物要早了物要早了3 3千万年。千万年。 Part1:最早登陆的无脊椎动物 这个古老的昆虫这个古老的昆虫 有一个原始的大颚有一个原始

4、的大颚，基部有两个关节，可以有效地咀嚼，基部有两个关节，可以有效地咀嚼 食物。这样的大颚只在有翅的昆虫中找得到，不同于衣食物。这样的大颚只在有翅的昆虫中找得到，不同于衣 鱼或者石蛃的两段式颚，因此科学家猜测这种动物可能鱼或者石蛃的两段式颚，因此科学家猜测这种动物可能 有翅膀。有翅膀。 不过由于这个化石来自温泉，一个不能让翅膀完好保存不过由于这个化石来自温泉，一个不能让翅膀完好保存 的地方，在化石中没有发现翅膀。的地方，在化石中没有发现翅膀。 Part1:最早登陆的无脊椎动物 原始的昆虫进化的来源？原始的昆虫进化的来源？ 昆虫的假想祖先应该是昆虫的假想祖先应该是具有同律体节的蠕虫状动物，每个体节

5、具有同律体节的蠕虫状动物，每个体节 都有一对附肢。都有一对附肢。这样的祖先在进化成昆虫的过程中，身体前部这样的祖先在进化成昆虫的过程中，身体前部 的几个体节集中并愈合形成了头部，这些体节上的附肢则演变的几个体节集中并愈合形成了头部，这些体节上的附肢则演变 成了触角和口器；紧接在头部后面的三个体节仍然保持各自独成了触角和口器；紧接在头部后面的三个体节仍然保持各自独 立，但是每一个体节发育了一对强有力的运动器官立，但是每一个体节发育了一对强有力的运动器官足，后足，后 来还发育了两对翅膀，形成了昆虫胸部的运动中心；胸部后面来还发育了两对翅膀，形成了昆虫胸部的运动中心；胸部后面 的体节变化很小，但是附

6、肢却一般都退化掉了，仅有腹末体节的体节变化很小，但是附肢却一般都退化掉了，仅有腹末体节 的附肢演变成了尾须和产卵器官。的附肢演变成了尾须和产卵器官。 Part2: 登陆年代和持续时间 l 物种：物种：节肢动物节肢动物 l 登陆年代：登陆年代：很可能早在很可能早在奥陶纪奥陶纪（距今距今5 5亿到亿到4.44.4亿年前亿年前）就已）就已 经开始尝试在陆地上生存。经开始尝试在陆地上生存。 l 持续时间：至今持续时间：至今or 6500or 6500万年？万年？ Part2: 登陆年代和持续时间 奥陶纪生物特征奥陶纪生物特征： 奥陶纪气候温和，浅海广布，世界许多地区（包括我国大部分地区）都被奥陶纪气候

7、温和，浅海广布，世界许多地区（包括我国大部分地区）都被 浅海海水掩盖，浅海海水掩盖，海生生物空前发展海生生物空前发展，较寒武纪更为繁盛。化石以三叶虫、，较寒武纪更为繁盛。化石以三叶虫、 笔石（笔石（GraptolitesGraptolites）、腕足类、棘皮动物中的海林檎类（）、腕足类、棘皮动物中的海林檎类（CystoidesCystoides）、）、 软体动物中的鹦鹉螺类（软体动物中的鹦鹉螺类（NautilitesNautilites）最常见，苔藓虫、牙形石、腔肠动）最常见，苔藓虫、牙形石、腔肠动 物中的珊瑚、棘皮动物中的海百合、节肢动物中的介形虫和苔藓动物等也物中的珊瑚、棘皮动物中的海百合

8、、节肢动物中的介形虫和苔藓动物等也 很多。很多。节肢动物中的板足鲎类（节肢动物中的板足鲎类（EutypteridsEutypterids）和脊椎动物中的无颌类）和脊椎动物中的无颌类 如如 甲胄鱼类（甲胄鱼类（Os-tracodermsOs-tracoderms） 等均已出现等均已出现。低等海生植物继续发展，淡水。低等海生植物继续发展，淡水 植物据推测可能在奥陶纪也已经出现。植物据推测可能在奥陶纪也已经出现。 Part3: 登陆的外部环境和内部机制 外部机制外部机制 最早的尝试从奥陶纪就开始了最早的尝试从奥陶纪就开始了。当然那年代还没陆生植物当然那年代还没陆生植物。 普遍观点是植物在晚志留纪登陆

9、普遍观点是植物在晚志留纪登陆。 有记载的古节肢动物化石在晚志留有记载的古节肢动物化石在晚志留- -早泥盆就有发现了早泥盆就有发现了。 而两栖动物而两栖动物 是是在在晚泥盆纪了晚泥盆纪了 隔了好几千万年隔了好几千万年。 Part3: 登陆的外部环境和内部机制 内部机制内部机制 具有发达坚厚的外骨骼。节制了体内水分的大量蒸发，使其能具有发达坚厚的外骨骼。节制了体内水分的大量蒸发，使其能 适应更广阔而复杂的环境，适应干旱的陆地生存。适应更广阔而复杂的环境，适应干旱的陆地生存。 具有高效的呼吸器官具有高效的呼吸器官气管。可以直接与组织进行气体交换，气管。可以直接与组织进行气体交换， 提高了呼吸效率，且

10、解决了因坚厚外骨骼包被而无法进行扩散性提高了呼吸效率，且解决了因坚厚外骨骼包被而无法进行扩散性 呼吸的矛盾。呼吸的矛盾。 开管式循环，出现混合体腔。血液只负责运输养料与代谢废物，开管式循环，出现混合体腔。血液只负责运输养料与代谢废物， 不供氧。混合体腔中充满血液，肠道直接浸润与血液中，其吸收不供氧。混合体腔中充满血液，肠道直接浸润与血液中，其吸收 养料透过肠壁直接进入血液，使养料运输更为高效。养料透过肠壁直接进入血液，使养料运输更为高效。 身体异律分节。增强了运动机能，提高了对环境条件的趋避能身体异律分节。增强了运动机能，提高了对环境条件的趋避能 力。力。 Part3: 登陆的外部环境和内部机

11、制 内部机制内部机制 出现分节的附肢。附肢上有发达的肌肉和灵活的关节，增强出现分节的附肢。附肢上有发达的肌肉和灵活的关节，增强 了运动能力了运动能力 具有强有力的横纹肌。反应更为灵敏，伸缩更迅速有力，是具有强有力的横纹肌。反应更为灵敏，伸缩更迅速有力，是 增强运动机能的关键。增强运动机能的关键。 感觉器官灵敏，神经系统发达。能及时感知陆上多样和多变感觉器官灵敏，神经系统发达。能及时感知陆上多样和多变 的环境因子，迅速做出反应。的环境因子，迅速做出反应。 消化系统独特，排泄系统为马氏管。消化系统明显增强，适消化系统独特，排泄系统为马氏管。消化系统明显增强，适 应了节肢动物能量高消耗的强运动，马氏

12、管直接浸浴于血体腔应了节肢动物能量高消耗的强运动，马氏管直接浸浴于血体腔 中，能高效地吸收代谢产物。中，能高效地吸收代谢产物。 Part3: 登陆的外部环境和内部机制 其他！其他！ 国外媒体报道，科学家在波兰发国外媒体报道，科学家在波兰发 现了现了3.973.97亿年前地球首批四足动亿年前地球首批四足动 物登上陆地留下的脚印化石，这物登上陆地留下的脚印化石，这 比以前科学家认为的四足动物出比以前科学家认为的四足动物出 现在陆地上的时间早数百万年。现在陆地上的时间早数百万年。 专家表示，这项发现将迫使科学专家表示，这项发现将迫使科学 家重新考虑海洋脊椎动物演变成家重新考虑海洋脊椎动物演变成 恐龙

13、、哺乳动物和最终演变成人恐龙、哺乳动物和最终演变成人 类的重要阶段。类的重要阶段。 Part4: 登陆后的演化 海洋为最古老的栖地，生命源于海洋。早在寒武纪诸多高阶分类单元如海洋为最古老的栖地，生命源于海洋。早在寒武纪诸多高阶分类单元如 门、纲的代表种就已同时出现，但后来有很多类别灭门、纲的代表种就已同时出现，但后来有很多类别灭石或少数的石或少数的活化石活化石 种，例如种，例如鹦鹉螺鹦鹉螺、鲎鲎、海海豆芽豆芽等等，有的等等，有的绵延子孙，众多分歧成许多品绵延子孙，众多分歧成许多品 种。种。 Part4: 登陆后的演化 就现生动物门而论，概略可分为就现生动物门而论，概略可分为3030多门（分类学

14、家对此最多门（分类学家对此最 高阶分类单元仍时有新发现并修正、综合），其中自由生高阶分类单元仍时有新发现并修正、综合），其中自由生 活栖息在海洋的有活栖息在海洋的有 8 8 门之多，又有门之多，又有14 14 门动物只分布于海门动物只分布于海 洋；分布于淡水的有洋；分布于淡水的有14 14 门，但没有整个门的动物都只产于门，但没有整个门的动物都只产于 淡水的；淡水的；陆地产的则只有陆地产的则只有10 10 门，其中有一门动物只产于陆门，其中有一门动物只产于陆 地，显见海洋为生命之母。地，显见海洋为生命之母。此外，海洋无脊椎动物诸门中此外，海洋无脊椎动物诸门中 ，有许多动物门的种类很少，而且型态

15、又特异，这些物种，有许多动物门的种类很少，而且型态又特异，这些物种 本身就是演化天择的成果本身就是演化天择的成果 Part4: 登陆后的演化 这些物种在结构及功能上呈现多样化，可由简至繁逐一找出代表，这些物种在结构及功能上呈现多样化，可由简至繁逐一找出代表， 例如例如 消化道上有不具口及肛门的海绵，有口无肛门的腔肠、扁虫，到有了消化道上有不具口及肛门的海绵，有口无肛门的腔肠、扁虫，到有了 前后分开为口及肛门的纽形动物。前后分开为口及肛门的纽形动物。 海洋无脊椎动物因海水浮力大，而产生不同于陆生动物之支撑结构；海洋无脊椎动物因海水浮力大，而产生不同于陆生动物之支撑结构； 有的受限于吸附力、表面张

16、力而成小生物；有的受限于吸附力、表面张力而成小生物； 有的充满中胶层如漂浮的大型水母（海蜇皮即此类生物之产品）；有有的充满中胶层如漂浮的大型水母（海蜇皮即此类生物之产品）；有 的具砂质为主的六放大海绵高可及一公尺；的具砂质为主的六放大海绵高可及一公尺； 有的具几丁质为主的外骨骼可支撑出大个体如虾、蟹；有的具几丁质为主的外骨骼可支撑出大个体如虾、蟹； 或以碳酸钙为主，营造出美丽但笨重的壳，如贝、螺。或以碳酸钙为主，营造出美丽但笨重的壳，如贝、螺。 更有细胞包围在外的内骨骼，如海胆的是碳酸钙，海豆芽的是磷酸钙更有细胞包围在外的内骨骼，如海胆的是碳酸钙，海豆芽的是磷酸钙 （人类骨骼是以磷酸钙为主）。

17、（人类骨骼是以磷酸钙为主）。 Part4: 登陆后的演化 这些多样化的支撑系统不仅增大了个体的体积，更可供肌肉附这些多样化的支撑系统不仅增大了个体的体积，更可供肌肉附 生而得以运而动之，使得动物得以各类型式生活。这样多样化的生生而得以运而动之，使得动物得以各类型式生活。这样多样化的生 物、正是研究比较各类课题的好素材。物、正是研究比较各类课题的好素材。 人类根据这些动物门结构之简繁：胚胎发育过程中的卵割型式人类根据这些动物门结构之简繁：胚胎发育过程中的卵割型式 ，囊胚孔是否发育成个体的口（原口类）或另外形成口（后口类），囊胚孔是否发育成个体的口（原口类）或另外形成口（后口类） 及体控形成的方式

18、而将后生动物分为后口类如脊索动物、棘皮、尾及体控形成的方式而将后生动物分为后口类如脊索动物、棘皮、尾 索（海鞘）、头索（文昌鱼）动物等及原口类如环节、软件、节肢索（海鞘）、头索（文昌鱼）动物等及原口类如环节、软件、节肢 等动物。等动物。 Part5: 早期登陆后陆生生物的相互关系 4. 4.袁训来说：袁训来说：“我们对维管植物出现以前的陆地情形知我们对维管植物出现以前的陆地情形知 之甚少，也许，当我们透过之甚少，也许，当我们透过“勇气勇气”号的照相镜头观察火星号的照相镜头观察火星 表面，就能够想象出早期地球陆地表面的模样：到处是一望表面，就能够想象出早期地球陆地表面的模样：到处是一望 无际、毫

19、无生机的荒漠无际、毫无生机的荒漠! . ! . 也许，在六亿年前，真菌和也许，在六亿年前，真菌和 藻类发展到了共生的关系之后，它们形成的地衣随着潮涨潮藻类发展到了共生的关系之后，它们形成的地衣随着潮涨潮 落在海边首先登上了陆地，并对陆地进行改造，把坚硬的岩落在海边首先登上了陆地，并对陆地进行改造，把坚硬的岩 石变成营养丰富的土壤，从而适合陆地高等植物的生长。石变成营养丰富的土壤，从而适合陆地高等植物的生长。” ” 从此以后，地球的陆地也象海洋一样，渐渐变成了一个充满从此以后，地球的陆地也象海洋一样，渐渐变成了一个充满 生机的美丽世界生机的美丽世界! ! Part5: 早期登陆后陆生生物的相互关

20、系 1. “1. “地衣是海洋生命进军陆地的先遣部队，地衣是海洋生命进军陆地的先遣部队，”中国科学院地质古生中国科学院地质古生 物所研究员袁训来说，物所研究员袁训来说，“亿年前，地球表面很可能像现在的火星表亿年前，地球表面很可能像现在的火星表 面一样，一望无际、毫无生机。在浅海中繁衍的地衣逐渐登上陆地，面一样，一望无际、毫无生机。在浅海中繁衍的地衣逐渐登上陆地， 它们产生的地衣酸腐蚀了岩石中的矿物质，为高等植物在陆地的生长它们产生的地衣酸腐蚀了岩石中的矿物质，为高等植物在陆地的生长 提供了土壤。提供了土壤。” 2.“2.“陆地拓荒者陆地拓荒者”地衣的生成，使陆生动植物乃至人类的出现成地衣的生成

21、，使陆生动植物乃至人类的出现成 为可能，荒凉的陆地才得以逐渐形成今天生物多样性的景象。为可能，荒凉的陆地才得以逐渐形成今天生物多样性的景象。 3.“3.“研究表明，亿年前海洋中蓝藻与真菌已相互依存，也显示在高研究表明，亿年前海洋中蓝藻与真菌已相互依存，也显示在高 等生物登陆前的亿年间，地衣可能已经开始改造地表岩石圈。由于等生物登陆前的亿年间，地衣可能已经开始改造地表岩石圈。由于 早期地衣的贡献，地球陆地才象海洋一样，逐渐变成了一个生机盎然早期地衣的贡献，地球陆地才象海洋一样，逐渐变成了一个生机盎然 、植物繁茂的美丽世界。、植物繁茂的美丽世界。” Part5: 早期登陆后陆生生物的相互关系 此次

22、在贵州省瓮安磷矿距今约六亿年的黑色磷块岩中地衣化石的新发现的此次在贵州省瓮安磷矿距今约六亿年的黑色磷块岩中地衣化石的新发现的 意义在于：意义在于： (1) (1) 使已知最早的地衣化石的地质记录提前了整整使已知最早的地衣化石的地质记录提前了整整2 2亿年，地质时代为前震亿年，地质时代为前震 旦纪旦纪( (埃迪卡拉纪埃迪卡拉纪) )。在地质记录中，地衣化石非常稀少，以前报道的最早的地。在地质记录中，地衣化石非常稀少，以前报道的最早的地 衣化石来自苏格兰距今约四亿年前的泥盆纪硅质结核中；真菌化石的报道也很衣化石来自苏格兰距今约四亿年前的泥盆纪硅质结核中；真菌化石的报道也很 少，最早的、可靠的真菌化

23、石记录是距今约四亿六千万年的奥陶纪。少，最早的、可靠的真菌化石记录是距今约四亿六千万年的奥陶纪。 (2) (2) 证实了分子生物学的推测。证实了分子生物学的推测。 自泥盆纪之后，由子囊菌（或担子菌）与自泥盆纪之后，由子囊菌（或担子菌）与 蓝藻（或绿藻）共生形成的地衣对地表岩石进行广泛的改造作用，现代海洋中蓝藻（或绿藻）共生形成的地衣对地表岩石进行广泛的改造作用，现代海洋中 的真菌，特别是子囊菌与蓝藻、绿藻、褐藻或红藻都有不同程度的寄生和共生的真菌，特别是子囊菌与蓝藻、绿藻、褐藻或红藻都有不同程度的寄生和共生 关系。从共生真菌的分子系统树的研究来看，不同地衣的起源时间各不相同，关系。从共生真菌的分子系统树的研究来看，不同地衣的起源时间各不相同， 而与蓝藻相结合的壶菌或根菌的起源时间可能更早。新发现证实了这一分子生而与蓝藻相结合的壶菌或根菌的起源时间可能更早。新发现证实了这一分子生 物学的推测。物学的推测。 Part5: 早期登陆后陆生生物的相互关系 (3) (3) 表明在六亿年前的海洋中蓝藻与真菌已经发展到了相互依存表明在六亿年前的海洋中蓝藻与真菌已经发展到了相互依存 的共生关系，同时也预示着在维管植物登陆前的两亿年间，地衣的共生关系，同时也预示