连锁与互换课件

1、第四章 连锁遗传规律 甘肃农业大学动物科技学院1 第一节第一节 连锁与交换连锁与交换 一、连锁遗传现象 二、连锁遗传的解释 三、完全连锁与不完全连锁 四、交换与不完全连锁的形成 甘肃农业大学动物科技学院2 一、一、 连连 锁锁 描述亲本花色花粉粒形状 两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显) 两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐) 一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显) 圆花粉粒(隐) 一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐) 长花粉粒(显) 相引相 相斥相 描述亲本花色花粉粒形状 两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显) 两个隐性性状连在一起遗传P

2、2红花(隐)圆花粉粒(隐) 一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显) 圆花粉粒(隐) 一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐) 长花粉粒(显) 相引相 相斥相 甘肃农业大学动物科技学院3 组 合 一： 甘肃农业大学动物科技学院4 甘肃农业大学动物科技学院5 组 合 二： 甘肃农业大学动物科技学院6 甘肃农业大学动物科技学院7 甘肃农业大学动物科技学院8 二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释 甘肃农业大学动物科技学院9 1. 每每 对对 相相 对对 性性 状状 性状F2表现型F2个体数F2分离比例 紫花(显)4831+390=5221 红花(隐)1338+393=1731 长花粉粒(显)48

3、31+393=5224 圆花粉粒(隐)1338+390=1728 紫花(显)226+95=321 红花(隐)97+1=98 长花粉粒(显)226+97=323 圆花粉粒(隐)95+1=96 3:1 3:1 3:1 3:1 花色 花粉粒 形状 相引相 相斥相 花色 花粉粒 形状 甘肃农业大学动物科技学院10 证 明: 测 交 试 验 甘肃农业大学动物科技学院11 甘肃农业大学动物科技学院12 测测 交：交： 甘肃农业大学动物科技学院13 甘肃农业大学动物科技学院14 测测 交：交： 亲本表现型 亲本基因型 F1 表 现 型 F1 基 因 型 Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹

4、陷 Ft 基 因 型 CcShshCcshshccShshccshsh Ft 个 体 数 6382137921096672 比例 (%)1.548.848.21.5 有色饱满 CcShsh 有色凹陷无色饱满 CCshshccShSh 甘肃农业大学动物科技学院15 试试 验验 结结 于 1: 1: 1: 1； 亲 本 型 配 子 比 例 高 于 5 0 ， 重 组 型 配 子 比 例 低 于 5 0 ； 亲 本 型 配 子 数 基 本 相 等， 重 组 型 配 子 数 也 基 本 相 等 - 为 什 么 如 此? - 贝 特 持 当 时 未 能 解 释 - 6 年 后 ( 1 9 1 2 年)

5、甘肃农业大学动物科技学院16 3. 摩摩 尔尔 根根 等等 的的 验： 眼 色： 红 眼 ( p r +) 对 紫 眼 ( p r) 为 显 性； 翅 长： 长 翅 ( v g +) 对 残 翅 ( v g) 为 显 性。 甘肃农业大学动物科技学院17 相相 r p r v g v g F 1 p r + p r v g + v g p r p r v g v g ( 测 交) F t p r + p r v g + v g 1 3 3 9 p r p r v g v g 1 1 9 5 p r + p r v g v g 1 5 1 p r p r v g + v g 1 5 4 甘肃农业大

6、学动物科技学院18 相相 p r v g + v g + F 1 p r + p r v g + v g p r p r v g v g ( 测 交) F t p r + p r v g + v g 1 5 7 p r p r v g v g 1 4 6 p r + p r v g v g 9 6 5 p r p r v g + v g 1 0 6 7 甘肃农业大学动物科技学院19 4. 连连 锁锁 遗遗 传传 位 于 同 一 对 同 源 染 色 体 上 的 非 等 位 基 因 控 制 的， 同 一 条 染 色 体 上 的 基 因 具 有 连 锁 关 系， 在 形 成 配 子 时 倾 向 于

7、连 在 一 起 传 递； 交 换 型 配 子 是 由 于 非 姊 妹 染 色 单 体 间 交 换 形 成 的。 控 制 果 蝇 眼 色 和 翅 长 的 两 对 非 等 位 基 因 位 于 同 一 同 源 染 色 体 上。 即： 相 引 相 中， p r + v g + 连 锁 在 一 条 染 色 体 上， 而 p r v g 连 锁 在 另 一 条 染 色 体， 杂 种 F 1 一 对 同 源 染 色 体 分 别 具 有 p r + v g + 和 p r v g。 甘肃农业大学动物科技学院20 三、三、 完完 全全 连连 锁锁 甘肃农业大学动物科技学院21 解解 即 基 因 B 和 V 同

8、处 于 一 条 染 色 体 上， 基 因 b 和 v 处 于 同 源 染 色 体 的 另 一 条 染 色 体 上。 F 1 杂 合 雄 蝇 （ B b V v） 只 产 生 两 种 类 型 的 配 子， 不 产 生 重 组 类 型， 所 以 用 双 隐 性 雌 蝇 测 交 的 后 代， 只 能 有 两 种 表 现 型。 如 果 在 同 一 染 色 体 上 的 连 锁 基 因 在 遗 传 时 完 全 不 分 离 在 传 递 到 下 一 代， 叫 做 完完 全全 连连 锁锁。 为 了 简 单 明 确 和 书 写 方 便， 连 锁 基 因 常 表 示 为 B V / b v， 或 甘肃农业大学动物科

9、技学院22 甘肃农业大学动物科技学院23 不不 完完 雌 果 蝇 和 黑 身 残 翅 的 雄 果 蝇 进 行 测 交， 后 代 出 现 了 四 种 类 型： 灰 身 长 翅、 灰 身 残 翅、 黑 身 长 翅、 黑 身 残 翅。 而 且 两 种 亲 本 类 型 灰 身 长 翅 和 黑 身 残 翅 数 目 比 较 多， 两 种 新 类 型 灰 身 残 翅、 黑 身 长 翅 比 较 少， 这 是 因 为 同 源 染 色 体 上 连 锁 的 非 等 位 基 因 在 杂 合 子 形 成 配 子 时， （ 在 统 计 中） 少 部 分 发 生 分 离， 产 生 重 组 配 子， 出 现 了 性 状 重

10、组 个 体， 这 样 的 连 锁 遗 传 情 况 叫 做 不 完 全 连 锁。 甘肃农业大学动物科技学院24 不完全连锁：不完全连锁： 当两对非等位基因为不完全连锁时，当两对非等位基因为不完全连锁时，F1不仅产生亲本型不仅产生亲本型 配子也产生重组型配子。配子也产生重组型配子。 黑身残翅黑身残翅灰身长翅灰身长翅 灰身长翅灰身长翅 灰身残翅灰身残翅 黑身长翅黑身长翅 黑身残翅黑身残翅 甘肃农业大学动物科技学院25 四、四、 交交 换换 与与 不不 完完 甘肃农业大学动物科技学院26 1. 交交 换换 发发 发 生 了 节 段 互 换。 ( 基 因 论 的 核 心 内 容) 1. 同 一 染 色

11、体 上 的 各 个 非 等 位 基 因 在 染 色 体 上 各 有 一 定 的 位 置， 呈 线 性 排 列； 2. 染 色 体 在 间 期 进 行 复 制 后， 每 条 染 色 体 含 两 条 姊 妹 染 色 单 体， 基 因 也 随 之 复 制； 3. 同 源 染 色 体 联 会、 非 姊 妹 染 色 单 体 节 段 互 换， 导 致 基 因 交 换， 产 生 交 换 型 染 色 单 体； 4. 发 生 交 换 的 性 母 细 胞 中 四 种 染 色 单 体 分 配 到 四 个 子 细 胞 中， 发 育 成 四 种 配 子 ( 两 种 亲 本 型、 两 种 重 组 合 型 / 交 换 型)

12、 。 5. 相 邻 两 基 因 间 发 生 断 裂 与 交 换 的 机 会 与 基 因 间 距 离 有 关： 基 因 间 距 离 越 大， 断 裂 和 交 换 的 机 会 也 越 大。 甘肃农业大学动物科技学院27 连锁与互换的遗传机理 P F1 偶线期同源 染色体联会 粗线期同源染 色体的非姊妹 染色单体交换 中期配子 甘肃农业大学动物科技学院28 2. 重重 组组 型型 换 可 以 发 生 在 B 和 V 之 间， 也 可 发 生 在 B 和 V 区 段 之 外， 只 有 发 生 在 B 和 V 之 间 的 交 换 才 可 以 产 生 与 B 和 V 有 关 的 重 组 配 子， 表 现

13、出 不 完 全 连 锁， 而 发 生 在 B 和 V 区 段 之 外 的 交 换 不 产 生 B 和 V 之 间 的 重 组。 l 对 于 大 量 的 性 母 细 胞， 发 生 在 B 和 V 之 间 的 交 换 是 少 部 分 的， 因 此， 重 组 型 配 子 的 比 例 总 是 少 数 的 （ 5 0 %） 。 l 重 组 型 配 子 比 例 是 发 生 交 换 的 孢 母 细 胞 比 例 的 一 半， 并 且 两 种 重 组 型 配 子 的 比 例 相 等， 两 种 亲 本 型 配 子 的 比 例 相 等。 甘肃农业大学动物科技学院29 重重 组组 型型 配配 甘肃农业大学动物科技学院

14、30 3. 交交 换换 的的 甘肃农业大学动物科技学院31 v连锁定律的发现，进一步证明染色体是遗传物质的载 体，基因在染色体上是按一定的距离和顺序呈线性排 列的。 v连锁基因交换造成的基因重组，是生物界出现多样性 的又一重要原因。 v育种工作中，可根据交换值的大小预测杂交后代中理 想类型出现的概率，便于确定育种规模。 v利用基因连锁造成性状相关，根据某一性状间接选择 相关的另一性状。 甘肃农业大学动物科技学院32 第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定 甘肃农业大学动物科技学院33 一、一、 交交 换换 总配子数 重组型配子数 交换值100(%) 亲本型配子+重组型配子 用哪些方法可以测

15、定各种配子 的数目？ 甘肃农业大学动物科技学院34 二、二、 交交 换换 表 现 型 的 种 类 和 比 例 直 接 反 映 被 测 个 体 ( 如 F 1) 产 生 配 子 的 种 类 和 比 例。 2. 自 交 法: 根 据 双 隐 性 个 体 的 比 例 是 隐 性 配 子 的 比 例 的 平 方. 甘肃农业大学动物科技学院35 1.测交法测交法 以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例，来说明估算交换值的方法。 相引组相引组求得：求得： 重组型配子数重组型配子数 = 149 + 152 = 301 总配子数总配子数 = 40

16、32 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交换值交换值 = (301/8368) 100 = 3.6%，两种重组配子各，两种重组配子各1.8 %； 玉米籽粒的有色玉米籽粒的有色(C)对无色对无色(c)为显性，饱满为显性，饱满(Sh)对凹陷对凹陷(sh)为显性。为显性。 甘肃农业大学动物科技学院36 2.自交法自交法 F2有四种表现型紫长紫园红长红园有四种表现型紫长紫园红长红园 F1有四种配子有四种配子PLPlpLpl 设设各配子的比例为各配子的比例为abcd F2组合为组合为(aPLbPlcpLdpl)2 例如第一节中的例如第一节中的香豌豆资料香豌豆资料： 因为组成因为组成F2

17、表现型表现型ppll的的F1配子必然是配子必然是pl，其频率，其频率d 则则:F2中纯合双隐性中纯合双隐性ppll个体数即为个体数即为d2 甘肃农业大学动物科技学院37 已知香豌豆已知香豌豆ppll（双隐）个体数双隐）个体数为为1338株株(相引数相引数)； 双隐个体表现型比率双隐个体表现型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。 %4444. 0 pl F1 2 即即配子频率配子频率 d 在相引相中在相引相中,pl是亲本型配子是亲本型配子,另一亲本型配子另一亲本型配子PL的频率应的频率应 与与pl的相等的相等, 均为均为44%；则；则:两种重组型配子两种重组型配子(Pl+pL

18、)的频的频 率为率为100-44%-44%=12%,各为各为6%。 F1形成的形成的四种配子比例四种配子比例为为 44PL 6pl 6pL 44pl 或或0.44 0.06 0.06 0.44 交换值交换值=6%2=12%，是两种重组型配子比例之和是两种重组型配子比例之和。 甘肃农业大学动物科技学院38 总结: 重组值的测定 相 引 相 测交法测交后代(Ft) 表现型的种类和比例直 接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 自交法 （x指双隐性纯合子的频率） xRf2xRf21 相斥 相 100%Rf 重组型配子数 配子总数 39 第三节 基因定位与连锁遗传图 甘肃农业大学动物科技学院4

19、0 甘肃农业大学动物科技学院41 一、一、 基基 位 置 和 排 列 次 序 叫 基 因 定 位。 两 点 测 验 和 三 点 测 验 是 基 因 定 位 的 主 要 方 法 甘肃农业大学动物科技学院42 （一）两点测验（一）两点测验: 先用先用三次杂交三次杂交、再用、再用三次测交三次测交(隐性纯合亲本隐性纯合亲本)来分别来分别 测定测定两对基因间两对基因间是否连锁是否连锁，然后再根据其，然后再根据其交换值确定交换值确定它们它们 在同一染色体上的在同一染色体上的位置位置。 CBA cba 分别测出分别测出Aa-Bb间重组率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁； 分别测出分别测出Bb-Cc间重组

20、率间重组率 确定是否连锁；确定是否连锁； 分别测出分别测出Aa-Cc间重组率间重组率 确定是否连锁。确定是否连锁。 如果上述如果上述3次测验确认次测验确认3对基因间都是连锁对基因间都是连锁 根据交根据交 换值的大小换值的大小 确定这三对基因在染色体上的位置。确定这三对基因在染色体上的位置。 甘肃农业大学动物科技学院43 甘肃农业大学动物科技学院44 甘肃农业大学动物科技学院45 甘肃农业大学动物科技学院46 两两 点点 测测 验验 次 测 交； 2. 不 能 排 除 双 交 换 的 影 响， 准 确 性 不 够 高。 甘肃农业大学动物科技学院47 （ 二）二） 三三 的 差 异， 从 而 通

21、过 一 次 测 验 获 得 三 对 基 因 间 的 距 离 并 确 定 其 排 列 次 序。 甘肃农业大学动物科技学院48 三三 点点 甘肃农业大学动物科技学院49 测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别 饱满、糯性、无色 + wx c2708 凹陷、非糯、有色 sh + +2538 饱满、非糯、无色 + + c626 凹陷、糯性、有色 sh wx +601 凹陷、非糯、无色sh + c113 饱满、糯性、有色 + wx +116 饱满、非糯、有色 + + +4 凹陷、糯性、无色 sh wx c2 总 数6708 亲本型 单交换 单交换 双交换 甘肃农业大学动物科技学院50 sh + +sh

22、 + + = = wxwx在中间在中间 + + wxwx + + + + shsh + + = = shsh在中间在中间 wx + cwx + c + + sh+ + sh = = c c在中间在中间 wx wx c c + + 甘肃农业大学动物科技学院51 第第 种排列顺序才有可能出现种排列顺序才有可能出现+与与wxshc类型的双交换类型的双交换 配子。配子。 + sh + sh + = = sh sh 在中间在中间 wx + cwx + c 所以这三个所以这三个连锁基因在染色体的位置连锁基因在染色体的位置为为 wx sh c 。 甘肃农业大学动物科技学院52 关键是确定中间一个基因一般以关键是确定中间一个基因一般以最少最少 的双交的双交 换换 型与型与 最多的亲本型最多的亲本型 相比，不同的基因一定在中相比，不同的基因一定在中 间。间。 甘肃农业大学动物科技学院53 三三 点点 甘肃农业大学动物科技学院54 甘肃农业大学动物科技学院55 两两 个个 思思 测 验 考 虑 到 了 w x 与 c 之 间 的 双 交 换 值， 应 该 比 两 点 测 验 得 到 的 遗 传 距 离 更 大。 但 事 实 上 变 小 了， 为 什 么？ 3. 各 种 方 法 在 各 次 试 验 中 测 定 的 交 换 值 - 遗 传 距 离 都 不