生理学尿的生成和排出

1、 肾脏的功能肾脏的功能： （1）泌尿功能泌尿功能 肾脏泌尿功能的意义：肾脏泌尿功能的意义： 排除机体代谢终产物以及进入机体排除机体代谢终产物以及进入机体 过剩余的物质和异物；过剩余的物质和异物； 调节水、电解质、酸碱平衡；调节水、电解质、酸碱平衡； 调节细胞外液量和渗透压；调节细胞外液量和渗透压； （2）分泌生物活性物质）分泌生物活性物质: 肾素、前列腺素、活性维生素肾素、前列腺素、活性维生素D3、 促红细胞生成素促红细胞生成素 尿的理化性质尿的理化性质： 尿量：正常约尿量：正常约1500ml/d 少尿少尿:150500ml/d 无尿无尿:100ml/d以下以下 多尿多尿:2500ml/d以上

2、以上 pH值：值：6.0 比重：比重：1.0151.025 渗透压：渗透压：6001000mmol/L v尿的生成尿的生成: : 包括肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸包括肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸 收、肾小管和集合管的分泌三个基本过程。收、肾小管和集合管的分泌三个基本过程。 肾的功能解剖（肾的功能解剖（A、B） 一、一、肾单位的构成肾单位的构成 肾单位肾单位：是肾的基本功能单位，它与集是肾的基本功能单位，它与集 合管共同完成泌尿功能。人的两侧肾约合管共同完成泌尿功能。人的两侧肾约 有有170-240万个肾单位万个肾单位（图图）。 集合管：集合管： 在尿液浓缩过程中起着重要在尿液浓缩过程中

3、起着重要 作用，每一集合管接受多条远曲小管作用，每一集合管接受多条远曲小管 运来的液体。许多集合管又汇入乳头运来的液体。许多集合管又汇入乳头 管，最后形成的尿液经肾盏、肾盂、管，最后形成的尿液经肾盏、肾盂、 输尿管而进入膀胱，由膀胱排出体外。输尿管而进入膀胱，由膀胱排出体外。 (图图) 皮质肾单位和近髓肾单位皮质肾单位和近髓肾单位（图）（图）（表）（表） 肾单位：皮质肾单位肾单位：皮质肾单位 近髓肾单位近髓肾单位（髓旁肾单位髓旁肾单位） 二、二、球旁器：球旁器：主要分布在皮质肾单位主要分布在皮质肾单位（图）（图） 颗粒细胞：分泌肾素颗粒细胞：分泌肾素 系膜细胞系膜细胞 致密斑：感受小管液中致密

4、斑：感受小管液中NaClNaCl含量的变化含量的变化 三、滤过膜的构成三、滤过膜的构成 滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液与肾小滤过膜是指肾小球毛细血管内的血液与肾小 囊中超滤液之间的囊中超滤液之间的隔膜隔膜。由内皮细胞、基。由内皮细胞、基 膜和脏层足细胞的足突构成。膜和脏层足细胞的足突构成。 物质的通透性决定于物质的通透性决定于 分子大小分子大小（2.0-4.2nm） 所带电荷所带电荷 滤过膜带负电滤过膜带负电（电屏障电屏障 ） 带负电的带负电的血浆蛋白血浆蛋白(3.6nm)难于滤过。难于滤过。 (图图) 滤过膜的三层结构：滤过膜的三层结构：组成组成机械屏障机械屏障（图图） 内皮细胞上的小孔内

5、皮细胞上的小孔（窗孔（窗孔70-90nm）小分）小分 子溶质和蛋白质均可自由通过，但子溶质和蛋白质均可自由通过，但血细胞血细胞不不 能通过。内皮细胞表面带负电。能通过。内皮细胞表面带负电。 基膜：基膜：由基质和带负电的蛋白质构成，是由基质和带负电的蛋白质构成，是 主要的屏障主要的屏障。微纤维网的网孔（。微纤维网的网孔（ 2-8nm ）允）允 许许水水和部分和部分溶质溶质通过。通过。 肾小囊的上皮细胞：肾小囊的上皮细胞：滤过裂隙膜滤过裂隙膜上有直径上有直径 4 -11nm的孔，是滤过的最后一道屏障。的孔，是滤过的最后一道屏障。 肾的神经支配肾的神经支配 肾交感神经：肾交感神经：递质是递质是NE，

6、调节肾血流量、调节肾血流量、 肾小球滤过率、肾小管的重吸收和肾素释放。肾小球滤过率、肾小管的重吸收和肾素释放。 未发现肾有副交感神经支配。未发现肾有副交感神经支配。多巴胺多巴胺可扩张可扩张 肾血管。肾血管。 肾的血液供应肾的血液供应 （图图） 腹主动脉腹主动脉 肾动脉肾动脉 叶间动脉叶间动脉 弓形动弓形动 脉脉 小叶间动脉小叶间动脉 入球动脉入球动脉 肾小球肾小球 毛细血管网毛细血管网 出球小动脉出球小动脉 肾周毛细肾周毛细 血管网血管网 小叶间静脉小叶间静脉 弓形静脉弓形静脉 叶间静脉叶间静脉 肾静脉肾静脉 肾血液循环的特征肾血液循环的特征 血供丰富，血供丰富，12001200ml/ml/分

7、钟，分钟，94%94%分布在肾分布在肾 皮质层，皮质层，5%-6%5%-6%分布在外髓，其余不到分布在外髓，其余不到1%1%供应供应 内髓。内髓。9292用于尿的生成、用于尿的生成、8 8用于肾组织代用于肾组织代 谢需要。谢需要。 肾血流量的自身调节肾血流量的自身调节 肾血流量的自身调节：肾血流量的自身调节：动脉血压在动脉血压在 一定范围（一定范围（8080mmHg-180mmHgmmHg-180mmHg）变动时，肾血变动时，肾血 流量仍然保持相对恒定流量仍然保持相对恒定（图图） 两套两套毛细血管网毛细血管网 1 1、肾小球毛细血管网、肾小球毛细血管网 特点：特点：血压高，利于滤过。血压高，利

8、于滤过。 2 2、肾小管周围毛细血管网、肾小管周围毛细血管网 特点：特点：血压低，利于重吸收。血压低，利于重吸收。 肌源学说肌源学说: 当肾灌注压增高时，当肾灌注压增高时， 血管血管平滑肌平滑肌的紧张性加强，入球小动脉的紧张性加强，入球小动脉 口径口径缩小，保持肾血流量缩小，保持肾血流量稳定稳定；反之亦；反之亦 然。然。 管管-球反馈：球反馈：小管液流量变化影响小管液流量变化影响 肾血流量和肾小球滤过率的现象。肾血流量和肾小球滤过率的现象。 通过致密斑感受器通过致密斑感受器(图图) 肾局部肾局部RAAS及肾内产生的及肾内产生的前列腺前列腺 素、腺苷素、腺苷和和NO等也参与管等也参与管-球反馈。

9、球反馈。 肾血流量的神经和体液调节肾血流量的神经和体液调节 1肾交感神经肾交感神经 使肾血管收缩，肾血流减少使肾血管收缩，肾血流减少 E、NE、血管升压素和血管紧张素血管升压素和血管紧张素 使肾血管收缩，肾血流量减少使肾血管收缩，肾血流量减少 前列腺素、前列腺素、NO：使肾血管扩张。：使肾血管扩张。 在通常情况下通过自身调节保持肾在通常情况下通过自身调节保持肾 血流量的相对稳定，在紧急情况下，通血流量的相对稳定，在紧急情况下，通 过交感神经及过交感神经及E使血液重新分配，肾血使血液重新分配，肾血 流量流量，脑、心脏血流量，脑、心脏血流量。 尿的生成包括三尿的生成包括三个基本过程个基本过程: :

10、 肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸收、肾小球滤过、肾小管和集合管的重吸收、 肾小管和集合管的分泌。肾小管和集合管的分泌。 滤过：滤过：循环血液流经肾小球毛细血管时，循环血液流经肾小球毛细血管时， 血浆中的水分和小分子溶质滤入肾小囊腔而形血浆中的水分和小分子溶质滤入肾小囊腔而形 成滤过液（原尿）的过程。成滤过液（原尿）的过程。 血浆与原尿比较血浆与原尿比较（图图） 肾小球滤过率（肾小球滤过率（GFRGFR）：）：单位时间内（每分钟）两单位时间内（每分钟）两 肾生成的超滤液量肾生成的超滤液量。 体表面积为体表面积为1.731.73m m2 2的个体，其肾小球滤过率的个体，其肾小球滤过率 为为125

11、125ml/minml/min。 滤过分数（滤过分数（FFFF）：）：肾小球肾小球滤过率滤过率和肾和肾血浆流量血浆流量的的 比例。比例。 v肾小球滤过率大小决定肾小球滤过率大小决定于于滤过系数滤过系数和和有效滤过有效滤过 压压。 滤过系数（滤过系数（K Kf f）：）：即滤过膜的即滤过膜的面积面积及其及其通透性通透性的的 状态状态 有效滤过压（有效滤过压（图图） 肾小球滤过的动力是肾小球滤过的动力是有效滤过压有效滤过压。 有效滤过压有效滤过压= =肾小球毛细血管压（血浆胶体肾小球毛细血管压（血浆胶体 渗透压渗透压+ +肾小囊内压）肾小囊内压）。 滤过平衡：滤过平衡：有效滤过压下降到有效滤过压下

12、降到0（图图） 影响肾小球滤过的因素影响肾小球滤过的因素 肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 囊内压囊内压 血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压 肾血浆流量：影响滤过平衡的位置肾血浆流量：影响滤过平衡的位置 滤过系数（滤过系数（Kf）：）：即滤过膜的即滤过膜的面积面积及其及其通透通透 性性的状态的状态 正常人两肾生成的超滤液正常人两肾生成的超滤液180L/D，而终尿为而终尿为 1.5L。 转运方式转运方式 重吸收重吸收：物质从物质从肾小管液肾小管液中转运至中转运至血液血液中中 分泌：分泌：上皮细胞本身产生的物质或上皮细胞本身产生的物质或血液血液中的物中的物 质转运至质转运至肾小管肾小管腔内腔内 被动

13、转运：被动转运：溶质溶质顺顺电化学梯度电化学梯度通过肾小通过肾小 管管上皮细胞的过程上皮细胞的过程 包括包括扩散、渗透和易化扩散，扩散、渗透和易化扩散，水的水的溶质溶质 拖曳拖曳 主动转运：主动转运：溶质溶质逆逆电化学梯度通过肾小电化学梯度通过肾小 管上皮细胞的过程。管上皮细胞的过程。 原发性主动转运原发性主动转运（质子泵、钠泵、钙泵质子泵、钠泵、钙泵） 继发性主动转运继发性主动转运 同向转运同向转运：两种物质与细胞膜上的：两种物质与细胞膜上的同向转同向转 运体运体结合，以结合，以相同相同方向通过细方向通过细 胞膜。（胞膜。（ Na+-葡萄糖、葡萄糖、 Na+-氨基酸、氨基酸、 K+ -Na+

14、- 2Cl- ） 逆向转运：逆向转运：两种物质与细胞膜上的两种物质与细胞膜上的逆向转逆向转 运体运体结合，以结合，以相反相反方向通过细方向通过细 胞膜。（胞膜。（ Na+ - H+ 、Na+ - K+ ） 生电性转运：生电性转运：转运过程中出现转运过程中出现电位差电位差 电中性转运：电中性转运：转运过程中转运过程中无电位变化无电位变化 重吸收途径：重吸收途径：跨细胞转运途径和细胞旁转运途径跨细胞转运途径和细胞旁转运途径 （一）（一）Na +、 、Cl -和水的重吸收 和水的重吸收（图图） （图图2） 1、近端小管、近端小管 重吸收约重吸收约70%Na+、CI-和水；其中约和水；其中约2/3 经

15、经跨细胞跨细胞转运途径，主要发生在近端小管前转运途径，主要发生在近端小管前 半段；约半段；约1/3经经细胞旁细胞旁途径被重吸收，主要发途径被重吸收，主要发 生在近端小管后半段。生在近端小管后半段。80%的的HCOHCO3 3- -，葡萄糖、，葡萄糖、 氨基酸全部被重吸收；泌氨基酸全部被重吸收；泌H+。 重吸收的动力：重吸收的动力：基侧膜的基侧膜的NaNa+ +泵泵 近端小管前半段近端小管前半段：大部分大部分NaNa+ +与与GSGS、AAAA同向转运同向转运、 与与H H+ +逆向转运逆向转运主动主动重吸收。重吸收。HCOHCO3 3- -被重吸收。被重吸收。 近端小管后半段：近端小管后半段：

16、由于前半段由于前半段ClCl- -不被重吸收，不被重吸收， 所以后半段小管液中的所以后半段小管液中的ClCl- -浓度高，同时，浓度高，同时，顶顶 端膜端膜上有上有NaNa+ + - -H H+ +交换和交换和ClCl- - -HCOHCO3 3- -逆向转运体，逆向转运体， 进入胞内的由基底侧膜上的进入胞内的由基底侧膜上的K K+ +- -ClCl- - 同向转运至同向转运至 细胞间隙，再吸收入血。细胞间隙，再吸收入血。 NaNa+ +为顺电势差扩散，为顺电势差扩散，ClCl- -为顺浓度差扩散。为顺浓度差扩散。 （图）（图） 水的重吸收是水的重吸收是被动被动的，是靠的，是靠渗透作用经跨渗透

17、作用经跨 上皮细胞和紧密连接上皮细胞和紧密连接而进入细胞间隙后再进入而进入细胞间隙后再进入 血管中的。此段是血管中的。此段是等渗重吸收。等渗重吸收。 2、髓袢、髓袢(图图) 重吸收重吸收20%的的Na+、Cl-和和K+。 降支细段降支细段：钠泵活性低，：钠泵活性低，Na+不通透，水通透。不通透，水通透。 升支细段升支细段： Na+和和CI-易通透，对水不通透。易通透，对水不通透。 升支粗段升支粗段: 是是NaCl在髓袢重吸收的主要部位，在髓袢重吸收的主要部位， 其其机制机制是通过顶端膜上的是通过顶端膜上的NaNa+ +-K-K+ +-2Cl-2Cl- -同向转同向转 运体运体主动重吸收主动重吸

18、收（图图）。能量来自基底侧膜）。能量来自基底侧膜 的钠泵。的钠泵。 这过程在尿液稀释和浓缩机制中具有重这过程在尿液稀释和浓缩机制中具有重 要要意义意义。速尿、利尿酸速尿、利尿酸通过抑制同向转运体通过抑制同向转运体 发挥利尿作用发挥利尿作用 3、远曲小管和集合管、远曲小管和集合管 重吸收重吸收12%Na+、Cl-和水，同时也分和水，同时也分 泌泌K+和和H+。该部位对。该部位对Na+、Cl-和水重和水重 吸收吸收受机体水盐代谢的需要而调节。受机体水盐代谢的需要而调节。 Na+和和K+的转运受的转运受醛固酮醛固酮调节。调节。 水的重吸收受水的重吸收受抗利尿激素抗利尿激素(ADH)调节。调节。 Na

19、+多进多排，少进少排，不进不排多进多排，少进少排，不进不排。 远曲小管初段（远曲小管初段（图图） 逆电化学梯度主动转运逆电化学梯度主动转运Na+ 机制：机制：Na泵是动力泵是动力 NaCl同向转运体（噻嗪类阻断）同向转运体（噻嗪类阻断） 远曲小管后段和集合管远曲小管后段和集合管 主细胞：基底侧膜的钠泵活动，促使顶端膜上主细胞：基底侧膜的钠泵活动，促使顶端膜上 Na+内流内流K+外流（外流（Na+-K+交换）。交换）。（图）（图）（氯（氯 氨吡咪可抑制氨吡咪可抑制此此Na+通道通道） 闰细胞：顶端膜的闰细胞：顶端膜的H+泵，主动泌泵，主动泌H+。 集合管主细胞内有水通道蛋白，受集合管主细胞内有水

20、通道蛋白，受ADH的控制。的控制。 （二）（二）HCOHCO3 3 重吸收与 重吸收与H H+ +的分泌的分泌 1 1、近端小管、近端小管 80%80%的的HCOHCO3 3- -在此处重吸收，其机制顶端膜上的在此处重吸收，其机制顶端膜上的 NaNa+ +-H-H+ +交换交换及及碳酸酐酶碳酸酐酶（乙酰唑胺可抑制其活性乙酰唑胺可抑制其活性） 有关（有关（图图）。进入胞内的）。进入胞内的HCOHCO3 3- -与其它的离子以联合与其它的离子以联合 转运方式或通过转运方式或通过ClCl- - -HCOHCO3 3- -逆向转运体进入细胞间液逆向转运体进入细胞间液 进而入血。进而入血。 结果：分泌一

21、个结果：分泌一个H H+ +重吸收一分子重吸收一分子NaHCONaHCO3 3 2 2、髓袢、髓袢 HCOHCO3 3- -重吸收重吸收在升支粗在升支粗段，机制同上。段，机制同上。 3 3、远曲小管和集合管、远曲小管和集合管 闰细胞上主动泌闰细胞上主动泌H H+ +有两种机制：有两种机制：质子泵（质子泵（图图）和和H H+ +-K-K+ + ATPATP酶，泌酶，泌H H+ +量量与与远曲小管和集合管细胞中的远曲小管和集合管细胞中的碳酸酐碳酸酐 酶活性酶活性受小管液中的受小管液中的PHPH值影响。值影响。 （三（三）NHNH3 3分泌与分泌与H H+ +、HCOHCO3 3- -的转运的关系的

22、转运的关系 （图）（图） 近端小管、近端小管、髓袢髓袢升支粗段和升支粗段和远端小管远端小管上皮细胞上皮细胞 内的内的谷氨酰胺谷氨酰胺在在谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶及及谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶作作 用下生成用下生成NHNH3 3和和HCOHCO3 3- -；NH3的分泌与的分泌与H+的分泌密的分泌密 切相关；切相关；H+分泌增加促使分泌增加促使NH3分泌及分泌及NaHCO3 的重吸收，实现的重吸收，实现排酸保碱排酸保碱的作用。的作用。 集合管细胞膜对集合管细胞膜对NHNH3 3有高度通透，对有高度通透，对NHNH4 4+ +低通透。低通透。 （四）（四）K+的重吸收和分泌的重吸收和分泌 65-70%被

23、近球小管重吸收被近球小管重吸收(其机制尚不清楚，其机制尚不清楚， 但应为主动过程但应为主动过程) ，25-30%在髓袢重吸收在髓袢重吸收。尿中的。尿中的K+ 主要是由远曲小管和集合管分泌的，并受许多因素的主要是由远曲小管和集合管分泌的，并受许多因素的 影响。影响。 远曲小管后段和集合管远曲小管后段和集合管 主细胞：主细胞：基底侧膜的钠泵活动，促使顶端膜上基底侧膜的钠泵活动，促使顶端膜上Na+内内 流流K+外流（外流（Na+-K+交换）。交换）。（图）（图）泌泌K+量受细胞外钾量受细胞外钾 浓度、醛固酮分泌量及小管液流量的影响。浓度、醛固酮分泌量及小管液流量的影响。 闰细胞：闰细胞：顶端膜的顶端

24、膜的H+泵泵（图图） ，主动泌，主动泌H+时时重吸收重吸收 K+ ，即，即H+-K+ATP酶酶 （五）钙的重吸收和排泄（五）钙的重吸收和排泄 约约70%在近端小管被重吸收，与在近端小管被重吸收，与Na+的重吸收的重吸收平平 行；行；20%在髓袢，在髓袢，9%在远端小管和集合管被重在远端小管和集合管被重 吸收，小于吸收，小于1%的的Ca2+随尿排出。随尿排出。 近端小管近端小管：约约80%由由溶质拖曳溶质拖曳经细胞旁路，经细胞旁路， 20%经跨膜细胞重吸收。经跨膜细胞重吸收。 髓袢髓袢升支粗段：升支粗段：重吸收少许；重吸收少许； 远端小管和集合管：远端小管和集合管：小管液为负电位，故钙小管液为负

25、电位，故钙 的重收为的重收为跨膜细胞途径跨膜细胞途径的主动转运。的主动转运。 （六）（六）葡萄糖和氨基酸等重吸收葡萄糖和氨基酸等重吸收 （图图） 1 1、 在近端小管全部被重吸收，与在近端小管全部被重吸收，与NaNa+ +同向转运同向转运密切相密切相 关。关。 aaaa与与Gs Gs 的重吸收机制相同的重吸收机制相同. . 血糖正常值：血糖正常值：80-12080-120mg/100mlmg/100ml 肾糖阈：肾糖阈：尿中开始出现葡萄糖时的尿中开始出现葡萄糖时的血糖血糖浓度，正常值：浓度，正常值： 160-180160-180mg/dlmg/dl。此时此时部分部分肾小管达到吸收极限量肾小管达

26、到吸收极限量 葡萄糖吸收极限量葡萄糖吸收极限量：全部全部肾小管对葡萄糖的吸收均已达肾小管对葡萄糖的吸收均已达 到极限时的血糖浓度。到极限时的血糖浓度。 正常值：男性为正常值：男性为375375mg/dlmg/dl， 女性为女性为300300mg/dlmg/dl。 机制机制：由于同向转运体数量有限：由于同向转运体数量有限 2 2、少量蛋白质通过吞饮作用被重吸收。、少量蛋白质通过吞饮作用被重吸收。 3 3、HPOHPO4 42- 2-、 、SOSO4 42- 2-与 与a a+ +同向转运。同向转运。 4 4、分泌：青霉素、酚红，利尿药等。、分泌：青霉素、酚红，利尿药等。 小结小结 高渗尿低渗尿等

27、渗尿高渗尿低渗尿等渗尿 尿液的尿液的稀释稀释(最低可至最低可至50mmol/L) 在髓袢升支粗段小管液的在髓袢升支粗段小管液的溶质溶质被重吸收被重吸收 而而水水不易被重吸收造成不易被重吸收造成 尿液的尿液的浓缩浓缩(最高可至最高可至1200mmol/L) 水水被重吸收而被重吸收而溶质溶质仍留在小管液中造成仍留在小管液中造成 髓质的渗透梯度的建立髓质的渗透梯度的建立（冰点降低法）（冰点降低法） 结构基础：结构基础：髓袢髓袢，髓袢愈长浓缩能力愈强。，髓袢愈长浓缩能力愈强。 逆流：逆流：指两个并列的管道，其中液体流动指两个并列的管道，其中液体流动 的的方向相反。方向相反。（图）（图） 逆流系统：逆流

28、系统：两管下端是连通的，而且两管两管下端是连通的，而且两管 间的隔膜容许液体中的溶质或热能在两管间的隔膜容许液体中的溶质或热能在两管 间间交换。交换。 （图图） 逆流倍增：逆流倍增：由于管壁通透性和管道周围环由于管壁通透性和管道周围环 境的作用，形成温度境的作用，形成温度递度，递度，这就是逆流倍这就是逆流倍 增现象。增现象。 (图图) 髓袢、集合管的结构与逆流倍增的模髓袢、集合管的结构与逆流倍增的模 型很相似。型很相似。 1、外髓部外髓部渗透梯度的形成渗透梯度的形成 主要由升支粗段对主要由升支粗段对NaCl的重吸收所形成的重吸收所形成 2、内髓部内髓部渗透梯度的形成渗透梯度的形成 与与尿素尿素

29、的再循环和的再循环和NaCl重吸收有关重吸收有关 动力：髓袢升支粗段对动力：髓袢升支粗段对Na+和和CI-的主动重吸收。的主动重吸收。 主要溶质：主要溶质：尿素和尿素和NaCl 皮质部渗透浓度皮质部渗透浓度低低；内髓部渗透浓度；内髓部渗透浓度高高（图图） 直小血管直小血管维持髓质高渗递度维持髓质高渗递度（图图） 1、将溶质大部分保留、将溶质大部分保留 2、重吸收的水份送回体循环。、重吸收的水份送回体循环。 影响尿液浓缩和稀释的因素影响尿液浓缩和稀释的因素 髓质高渗区髓质高渗区及及渗透梯度渗透梯度是是动力动力 ADH是不可少的条件是不可少的条件 1影响髓袢升支粗段主动重吸收影响髓袢升支粗段主动重

30、吸收NaCl的的 因素因素 2影响影响尿素尿素再循环的因素再循环的因素 3髓袢的髓袢的长度长度及近髓肾单位的及近髓肾单位的数量数量 4直小血管直小血管血流速度血流速度 5ADH的分泌和作用的分泌和作用 第五节第五节 尿生成的调节尿生成的调节 通过对通过对滤过、重吸收、分泌滤过、重吸收、分泌的调节实现。的调节实现。 滤过的调节：滤过的调节：1.滤过膜的面积和通透性滤过膜的面积和通透性 2.影响有效滤过压的因素影响有效滤过压的因素 小管液中溶质的浓度小管液中溶质的浓度 小管液中溶质小管液中溶质渗透压渗透压 近曲小管重吸近曲小管重吸 收水收水 NaCl浓度浓度 NaCl重吸收重吸收 ，水，水 重吸收

31、重吸收 。 渗透性利尿：渗透性利尿：临床上给病人使用能被肾小球临床上给病人使用能被肾小球 滤过但不被肾小管重吸收的物质（如甘露滤过但不被肾小管重吸收的物质（如甘露 醇），来提高小管液中溶质的浓度而达到醇），来提高小管液中溶质的浓度而达到 利尿的目的。利尿的目的。 球球-管平衡管平衡 1、球球- -管平衡管平衡( (glomerulotubular balance) )： 近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过近球小管的重吸收率始终占肾小球滤过 率的率的65%-70%左右的现象。是左右的现象。是定比重吸定比重吸 收收。(图图) 2、生理意义、生理意义：使尿中排出的溶质和水不因肾使尿中排出的溶质和水不

32、因肾 小管滤过率的增减而出现大幅度变动。小管滤过率的增减而出现大幅度变动。 3、机制、机制：与：与管周毛细血管血压管周毛细血管血压和和血浆胶血浆胶 体渗透压体渗透压改变有关。改变有关。 4、球、球-管平衡打乱管平衡打乱：如渗透性利尿：如渗透性利尿 神经和体液调节神经和体液调节 肾肾交感神经兴奋的作用交感神经兴奋的作用 入球入球小动脉收缩大于小动脉收缩大于出球出球小动脉收缩小动脉收缩 肾素肾素释放增多释放增多血管紧张素血管紧张素和醛固和醛固 酮增加酮增加肾小管对肾小管对NaCI和水的重吸收和水的重吸收 增加近球小管、髓袢升支粗段、远球增加近球小管、髓袢升支粗段、远球 小管重吸收小管重吸收NaCl

33、和水和水。 抗利尿激素抗利尿激素（antidiuretic hormone,ADH） 又称血管升压素又称血管升压素(vasopressin,AVP)，由下由下 丘脑的丘脑的视上核视上核和和室旁核室旁核分泌。分泌。 作用：作用： 1、提高远曲小管和集合管对、提高远曲小管和集合管对水的通透性水的通透性(图图) 2、增加髓袢升支粗段对、增加髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收，的主动重吸收， 增加内髓部集合管对增加内髓部集合管对尿素的通透尿素的通透，利于尿浓缩。，利于尿浓缩。 3、肾小球系膜细胞收缩，、肾小球系膜细胞收缩，有效滤过面积有效滤过面积减少。减少。 作用机制：作用机制：与与V2受体结合，使水

34、通道内移受体结合，使水通道内移。 ADH分泌调节：分泌调节：血浆血浆晶体渗透压晶体渗透压（图图水利尿水利尿） 和和循环血量、动脉血压、痛刺激、冷刺激、循环血量、动脉血压、痛刺激、冷刺激、 缺氧、缺氧、乙醇乙醇等。等。（图）（图） 分泌的调节：分泌的调节： BP入球小入球小A压力压力血流血流入球小入球小A处处 的牵张感受器的牵张感受器肾素分泌肾素分泌 BP入球小入球小A压力压力血流血流滤过滤过流经流经 肾小管的钠量肾小管的钠量致密斑钠感受器兴奋致密斑钠感受器兴奋肾肾 素分泌素分泌 BP肾交感神经兴奋肾素的释放肾交感神经兴奋肾素的释放 E和和NE直接刺激颗粒细胞释放直接刺激颗粒细胞释放肾素肾素 肾

35、素肾素-血管紧张素血管紧张素-醛固酮系统醛固酮系统 1、肾素、肾素：由颗粒细胞分泌：由颗粒细胞分泌 作用：使血管紧张素原生成血管紧张素作用：使血管紧张素原生成血管紧张素I 2、血管紧张素、血管紧张素的作用的作用： 刺激刺激醛固酮醛固酮的合成和分泌的合成和分泌 直接刺激近球小管对直接刺激近球小管对NaCl的重吸收的重吸收 刺激垂体后叶释放刺激垂体后叶释放ADH 3 醛固酮醛固酮：由肾上腺皮质球状带分泌：由肾上腺皮质球状带分泌 作用：作用：保保Na+、保水、排保水、排K+ (图 图) 分泌调节：分泌调节： 肾内机制、神经机制、肾内机制、神经机制、 体液机制体液机制 血血K+、血血Na+浓度。浓度。

36、 心房尿钠肽心房尿钠肽atrial natriuretic peptide(ANP) 由由心房肌心房肌合成，当心房壁受牵拉或血中有合成，当心房壁受牵拉或血中有 AchNEADH等物质时可促进其释放。等物质时可促进其释放。 作用：作用：促进促进NaCl、水排出、水排出 抑制集合管对抑制集合管对NaClNaCl的重吸收的重吸收 出球小动脉舒张大于入球小动脉舒张，出球小动脉舒张大于入球小动脉舒张， 增加肾血浆流量和肾小球滤过率。增加肾血浆流量和肾小球滤过率。 抑制肾素的分泌抑制肾素的分泌 抑制醛固酮的分泌抑制醛固酮的分泌 抑制抗利尿激素的分泌抑制抗利尿激素的分泌 清除率的概念和计算方法清除率的概念和

37、计算方法 清除率清除率 （clearance,C）：指肾在单位时：指肾在单位时 间（每分钟间（每分钟）内能将多少毫升血浆中所内能将多少毫升血浆中所 含的某些物质完全清除出去，这个被完含的某些物质完全清除出去，这个被完 全清除了某物质的全清除了某物质的血浆毫升数血浆毫升数就称该物就称该物 质的清除率（质的清除率（ml/min）。）。 C=UV/P 测定清除率的理论意义测定清除率的理论意义 测定肾小球滤过率测定肾小球滤过率 1.菊粉清除率菊粉清除率 肾排出量为肾小球滤过量与肾小管、集合肾排出量为肾小球滤过量与肾小管、集合 管的重吸收量和分泌量的代数和。管的重吸收量和分泌量的代数和。 UV=FP-R

38、+E 某物质滤过后，不被重吸收，也不被分泌某物质滤过后，不被重吸收，也不被分泌 则则 UV=FP， F=UV/P=C 2.内生肌酐清除率内生肌酐清除率 C肌酐肌酐尿肌酐（尿肌酐（mg/L）24小时尿量小时尿量 （L）/血浆肌酐（血浆肌酐（mg/L）（L/24h) 正常值：正常值：128L/24h 测定肾血流量测定肾血流量 血浆中某一物质（如碘锐特、对氨基血浆中某一物质（如碘锐特、对氨基 马尿酸），经过肾循环一周后可以被完马尿酸），经过肾循环一周后可以被完 全清除全清除:UV=XP，则则C=UV/P=X 测得肾血浆流量为测得肾血浆流量为660ml/min 肾血流量肾血流量=660/55100=1

39、200ml/min 为为肾有效血浆流量和肾有效血流量肾有效血浆流量和肾有效血流量 推测肾小管的功能推测肾小管的功能 C小于小于125ml/min，重吸收大于分泌重吸收大于分泌 C大于大于125ml/min，重吸收小于分泌重吸收小于分泌 尿的生成是连续，排尿是间歇的。尿的生成是连续，排尿是间歇的。 膀胱与尿道的神经支配（膀胱与尿道的神经支配（图图） 传出传出N 1、盆盆N （副交感副交感N）兴奋使逼尿肌收缩、膀胱内括兴奋使逼尿肌收缩、膀胱内括 约肌松驰，促进排尿。约肌松驰，促进排尿。 2、腹下腹下N（交感交感N）兴奋使逼尿肌松驰、内括约肌兴奋使逼尿肌松驰、内括约肌 收缩，阻抑尿的排放。收缩，阻抑

40、尿的排放。 3、阴部阴部N（躯体躯体N）兴奋使膀胱外括约肌收缩，受兴奋使膀胱外括约肌收缩，受 意识控制。意识控制。 传入传入N ： 盆盆 N：膀胱充胀感觉膀胱充胀感觉 腹下腹下N：传导膀胱痛觉传导膀胱痛觉 阴部阴部N：传导尿道感觉传导尿道感觉 排尿反射排尿反射 在正常情况下，膀胱内压经常保持在在正常情况下，膀胱内压经常保持在 10cm H2O，当尿量增加到当尿量增加到400-500ml时时 膀胱内压明显升高（膀胱内压明显升高（图图）。膀胱内尿量）。膀胱内尿量 增加到增加到700ml，膀胱内压增加至膀胱内压增加至35cm H2O，逼尿肌便出现节律性收缩，排尿，逼尿肌便出现节律性收缩，排尿 欲增加

41、，可控制排尿。当膀胱内压达到欲增加，可控制排尿。当膀胱内压达到 70cm H2O以上时，便出现明显的痛感以上时，便出现明显的痛感 以致不得不排尿。以致不得不排尿。 排尿反射途径排尿反射途径： 尿量充盈（尿量充盈（400-500ml）牵张感受器牵张感受器兴奋兴奋 盆神经盆神经骶髓的排尿反射初级中枢骶髓的排尿反射初级中枢脑脑 干和大脑皮层的排尿反射干和大脑皮层的排尿反射高位中枢高位中枢盆神盆神 经经逼尿肌收缩、内括约肌松驰逼尿肌收缩、内括约肌松驰 尿液进尿液进 入后尿道。入后尿道。 尿液刺激尿道尿液刺激尿道感受器感受器阴部神经阴部神经脊髓排脊髓排 尿尿中枢，中枢，进一步加强其活动，使外括约肌进一步

42、加强其活动，使外括约肌 开 放 ， 于 是 尿 注 被 强 大 的 膀 胱 内 压开 放 ， 于 是 尿 注 被 强 大 的 膀 胱 内 压 （150cmH2O）驱出。这是一种驱出。这是一种正反馈正反馈。 （图图1）（图（图2） 排尿异常：排尿异常： 1、尿频：、尿频：排放次数过多。排放次数过多。 膀胱炎症或机械性刺激（如结石）引起膀胱炎症或机械性刺激（如结石）引起 2、尿潴留：、尿潴留：膀胱尿液充盈过多而不能排膀胱尿液充盈过多而不能排 出。出。 由排尿反射初级中枢的活动发生障碍或由排尿反射初级中枢的活动发生障碍或 尿流受阻所致。尿流受阻所致。 3、尿失禁：、尿失禁：排尿失去了大脑皮层意识控排

43、尿失去了大脑皮层意识控 制。制。 谢谢谢谢 球旁器组成示意图球旁器组成示意图 滤过膜示意图滤过膜示意图 RBF：肾血流量肾血流量 RPF：肾血浆流量肾血浆流量 GFR：肾小球滤过率肾小球滤过率 肾血流量的自身调节肾血流量的自身调节 有效滤过压示意图有效滤过压示意图 肾小球毛细血管血压、胶体渗透压和肾小球毛细血管血压、胶体渗透压和 囊内压对肾小球滤过率的影响囊内压对肾小球滤过率的影响 近球小管对近球小管对GS、AA、磷酸盐等磷酸盐等 的重吸收示意图的重吸收示意图 近端小管前半段重吸收近端小管前半段重吸收NaCl示意图示意图 X代表代表GS、AA、磷酸盐磷酸盐Cl 等 等 近端小管后半段重吸收近端

44、小管后半段重吸收NaCl示意图示意图 髓袢升支粗段重吸收髓袢升支粗段重吸收Na+、 K+、Cl-示意图示意图 远曲小管初段重吸收远曲小管初段重吸收NaCl示意图示意图 远曲小管后段远曲小管后段 和集合管重吸和集合管重吸 收收NaCl、泌泌H 和和K 示意图 示意图 铵的排泄示意图铵的排泄示意图 逆流系统与逆流倍增示意图逆流系统与逆流倍增示意图 尿浓缩机制示意图尿浓缩机制示意图 ADH作用机制示意图作用机制示意图 一次饮一升清水和一升生理盐水后一次饮一升清水和一升生理盐水后 的排尿率的排尿率 醛固酮作用机制示意图醛固酮作用机制示意图 膀胱和尿道的神经支配膀胱和尿道的神经支配 膀胱充盈与压力的关系

45、膀胱充盈与压力的关系 血浆、滤过液、尿液成分比较血浆、滤过液、尿液成分比较 成分成分 血浆血浆(g%)P 滤液滤液(g%) 尿尿(g%)U 水水 90 98 96 Pr 8 0.03 0 GS 0.1 0.1 0 Na+ 0.33 0.33 0.35 K+ 0.02 0.02 0.15 Cl- 0.37 0.37 0.6 H2PO4- HPO42 - 0.004 0.004 0.15 尿素尿素 0.03 0.03 0.18 尿酸尿酸 0.004 0.004 0.05 肌酐肌酐 0.001 0.001 0.10 氮氮 0.0001 0.0001 0.04 肾小球（毛细血管球）肾小球（毛细血管球）

46、 肾小体肾小体 肾小囊肾小囊 近曲小管近曲小管 近端小管近端小管 髓袢降支粗段髓袢降支粗段 肾单位肾单位 髓袢降支细段髓袢降支细段 髓袢细段髓袢细段 髓袢髓袢 肾小管肾小管 髓袢升支细段髓袢升支细段 髓袢升支粗段髓袢升支粗段 远端小管远端小管 远曲小管远曲小管 皮质肾单位皮质肾单位 近髓肾单位近髓肾单位 分布分布 外、中皮质层外、中皮质层 内皮质层内皮质层 （近髓）（近髓） 肾小球肾小球 小小 大大 髓袢长度髓袢长度 短短 长长 AA/EA 2 小于小于1 EA分支分支 分布于皮质部分布于皮质部 在髓袢形成直小血管在髓袢形成直小血管 肾小管周围肾小管周围 网状分布于肾小管网状分布于肾小管 交感交感N支配支配 丰富丰富 较少较少 比例比例 80-90% 10-15% 肾素含量肾素含量 较多较多 很少很少 功能功能 泌尿泌尿 尿的浓缩与稀释尿的浓缩与稀释 肾脏对正常血浆成分的滤过量、重吸收率与排泄量肾脏对正常血浆成分的滤过量、重吸收率与