神经元的结构与功能

1、第一节 神经元的结构特点 神经元（神经元（NeuronNeuron） 是神经是神经 系统的结构和功能单位，是系统的结构和功能单位，是 指一个神经细胞的胞体及其指一个神经细胞的胞体及其 所有突起（轴突和树突）。所有突起（轴突和树突）。 一、神经元的基本结构 人类行为的复杂性主要决定于大量神经元形成人类行为的复杂性主要决定于大量神经元形成 的精确神经环路。的精确神经环路。 神经元实现神经元实现调控功能的基础调控功能的基础是生物信息的传送，是生物信息的传送， 其间既包括细胞膜的电信息传导、跨膜信息转导以其间既包括细胞膜的电信息传导、跨膜信息转导以 及胞内信使分子介导的效应，还包括不同神经元共及胞内信

2、使分子介导的效应，还包括不同神经元共 同组成的调制环路。同组成的调制环路。 神经元构造与其它组织的细胞类似，其胞膜具有神经元构造与其它组织的细胞类似，其胞膜具有 高度分化的分子构成和独特的生理学功能。高度分化的分子构成和独特的生理学功能。 神经元胞体主要功能是进行合成代谢，是整个神神经元胞体主要功能是进行合成代谢，是整个神 经元的营养中心。经元的营养中心。 w神经元胞体神经元胞体摄取葡萄糖、摄取葡萄糖、 氨基酸和无机离子等，并氨基酸和无机离子等，并 以这些物质作为原料和能以这些物质作为原料和能 源，合成代谢和功能活动源，合成代谢和功能活动 所需要的蛋白质和酶类、所需要的蛋白质和酶类、 神经递质

3、等信息物质，在神经递质等信息物质，在 高尔基体内进行浓缩，成高尔基体内进行浓缩，成 为分泌颗粒，由轴浆运输为分泌颗粒，由轴浆运输 到神经末梢。到神经末梢。 1.神经元膜神经元膜 w神经元膜具有多种独特的生理功能神经元膜具有多种独特的生理功能 跨膜的物质转运和能量转换、生物电的产生、神经元跨膜的物质转运和能量转换、生物电的产生、神经元 对细胞外物质的识别与结合、神经元跨膜信号传导与代对细胞外物质的识别与结合、神经元跨膜信号传导与代 谢调控，以及神经冲动的发生和扩布等生物学行为和过谢调控，以及神经冲动的发生和扩布等生物学行为和过 程无一不与神经元膜有关。程无一不与神经元膜有关。 w神经元膜的化学组

4、成主要包括脂质（神经元膜的化学组成主要包括脂质（40% 50%）、）、 蛋白质（蛋白质（30% 40 %）以及糖（）以及糖（1% 5%）三类。）三类。 w蛋白质所占的比例越大，膜的功能越复杂蛋白质所占的比例越大，膜的功能越复杂. （1）神经元膜脂质双分子层）神经元膜脂质双分子层 w脂质有磷脂、胆固醇和糖脂，磷脂为主脂质有磷脂、胆固醇和糖脂，磷脂为主 w磷脂主要是甘油磷脂、鞘磷脂。磷脂主要是甘油磷脂、鞘磷脂。 w靠外侧一层主要含磷脂酰胆碱和含胆碱的鞘脂，靠外侧一层主要含磷脂酰胆碱和含胆碱的鞘脂， w胞浆侧的一层则有较多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸，胞浆侧的一层则有较多的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸

5、， 少量的少量的磷酯酰肌醇磷酯酰肌醇几乎全部分布在膜的胞浆侧。几乎全部分布在膜的胞浆侧。 w脂质双分子层在热力学上的稳定性及其流动性，使细胞脂质双分子层在热力学上的稳定性及其流动性，使细胞 可以承受相当大的张力，在外形改变时不致破裂可以承受相当大的张力，在外形改变时不致破裂 w根据蛋白质在膜上的位置可分为表面和内在蛋白质两大根据蛋白质在膜上的位置可分为表面和内在蛋白质两大 类。类。 表面蛋白质占表面蛋白质占20% 30% 。 内在蛋白质（或称整合蛋白）占内在蛋白质（或称整合蛋白）占70% 80%。 w通过通过酶、受体、离子通道、泵和各种信息蛋白酶、受体、离子通道、泵和各种信息蛋白等生物化等生物

6、化 学反应，实现神经元内外物质、能量和信息交流，以完学反应，实现神经元内外物质、能量和信息交流，以完 成神经元传递信息的功能。成神经元传递信息的功能。 （3）神经元膜的糖类）神经元膜的糖类 w膜糖、非糖物质与脂质或蛋白质共价结合，分别形成膜糖、非糖物质与脂质或蛋白质共价结合，分别形成糖糖 脂、糖蛋白和蛋白聚糖脂、糖蛋白和蛋白聚糖，总称为，总称为复合糖或结合糖复合糖或结合糖 w膜糖与神经元膜的表面行为、神经元与周围环境的相互膜糖与神经元膜的表面行为、神经元与周围环境的相互 作用有关在接受信息以及细胞之间的相互识别方面具有作用有关在接受信息以及细胞之间的相互识别方面具有 重要作用。重要作用。 2神

7、经元胞核神经元胞核 w神经元含有一个大而圆的细胞核。神经元含有一个大而圆的细胞核。 w胞核内染色质是胞核内染色质是DNA核蛋白；胞核有一至两个明显的核蛋白；胞核有一至两个明显的 核仁，核仁含核仁，核仁含RNA的核蛋白，是合成的核蛋白，是合成rRNA的场所的场所。 w核膜上有许多核膜上有许多核孔，是核与胞质之间通讯和物质运输的核孔，是核与胞质之间通讯和物质运输的 通路通路。它是由一组蛋白质颗粒以特定方式配布形成的，。它是由一组蛋白质颗粒以特定方式配布形成的， 总称为核孔复合体。总称为核孔复合体。 w核内产生的核内产生的rRNA、mRNA和和tRNA出核至胞质，参与蛋出核至胞质，参与蛋 白质的合成

8、。白质的合成。 3神经元细胞质神经元细胞质 w神经元细胞核周围的细胞质也称神经元细胞核周围的细胞质也称核周质，是一种半液态核周质，是一种半液态 的粘性物质的粘性物质。光镜下可见尼氏体、神经原纤维和少量的光镜下可见尼氏体、神经原纤维和少量的 脂褐素、各种细胞器。脂褐素、各种细胞器。 w树突较短、粗细不均、反复分支，扩大接受面积。树突较短、粗细不均、反复分支，扩大接受面积。 w电镜观察见树突近端部分常含有粗面内质网、游离核糖电镜观察见树突近端部分常含有粗面内质网、游离核糖 体、多聚核糖体和高尔基复合体等。因而在树突可局部体、多聚核糖体和高尔基复合体等。因而在树突可局部 合成蛋白。树突还含有大量的微

9、管和神经丝，微管与运合成蛋白。树突还含有大量的微管和神经丝，微管与运 输物质有关。输物质有关。 w树突上面常有短而分支的棘状突起树突上面常有短而分支的棘状突起棘突（棘突（spine），）， 它们是接受神经冲动的突触器官。它们是接受神经冲动的突触器官。 w小脑浦肯野细胞的树突棘上所建立的突触是兴奋性的，小脑浦肯野细胞的树突棘上所建立的突触是兴奋性的， 而无小棘的树突上则为抑制性突触。而无小棘的树突上则为抑制性突触。 w轴突末梢与侧支的末端膨大呈钮扣样结构，称为轴突末梢与侧支的末端膨大呈钮扣样结构，称为终足或终足或 终扣终扣（end button），），与其他神经元的胞体或树突相与其他神经元的胞体

10、或树突相 接触，形成突触。接触，形成突触。 w轴突多由轴突多由胞体的锥形隆起胞体的锥形隆起轴丘轴丘发出，发出， w轴丘轴丘为三角形或扇形区，几乎没有游离蛋白质和粗面内为三角形或扇形区，几乎没有游离蛋白质和粗面内 质网，但质网，但有大量的微丝和微管有大量的微丝和微管。 w轴突始段指由轴丘顶端到开始出现髓鞘的那一段轴突，轴突始段指由轴丘顶端到开始出现髓鞘的那一段轴突， 不含核糖体和内质网。不含核糖体和内质网。 w神经元的轴突纤长故又称神经元的轴突纤长故又称神经纤维神经纤维； w许多平行的神经纤维聚集成束，形成许多平行的神经纤维聚集成束，形成神经干。神经干。 w神经纤维的末端为神经终末。神经纤维的末

11、端为神经终末。 w神经终末内充满线粒体和排列有序的酶和载体，以利于神经终末内充满线粒体和排列有序的酶和载体，以利于 合成递质合成递质。 w终末内充满突触囊泡，以终末内充满突触囊泡，以贮存和释放递质。贮存和释放递质。 w电信号由胞体经轴突传到终末只需数毫秒。电信号由胞体经轴突传到终末只需数毫秒。 w终末化学信息的传递则需时较长。终末化学信息的传递则需时较长。 二、神经元分类 （一）细胞膜与离子通道（一）细胞膜与离子通道 细胞膜基本结构在电镜下可见细胞膜由三层结构细胞膜基本结构在电镜下可见细胞膜由三层结构 组成，其内外两侧各有一层致密带，中间夹有一层透组成，其内外两侧各有一层致密带，中间夹有一层透

12、 明带。每层厚约明带。每层厚约2.5nm，是一种具有特殊结构和功能，是一种具有特殊结构和功能 的膜性结构。的膜性结构。 细胞膜的基本结构 糖类 受体蛋白 膜外表面 膜内表面 通道蛋白 离子通道的化学本质是镶嵌在细胞膜上的一类蛋白质 离子 膜外 膜内 离子通道 电压门控离子通道 门控离子通道 非门控离子通道 化学门控离子通道 分子克隆与结构研究揭示了凡具有相同门控性分子克隆与结构研究揭示了凡具有相同门控性 质的离子通道常常是一些一级和二级结构有一定同质的离子通道常常是一些一级和二级结构有一定同 源氨基酸序列的蛋白质，因而把它们归类于同一蛋源氨基酸序列的蛋白质，因而把它们归类于同一蛋 白质家族。白

13、质家族。 阳离子通道的分子结构 NaNa+ +和和CaCa2+ 2+通道的 通道的亚亚 单位都含有四个重复出现单位都含有四个重复出现 的结构单元的结构单元(motifs),(motifs),每每 个个motifmotif又都有六个跨膜又都有六个跨膜 螺旋螺旋(S(S1 1S S6 6) )；电压门控；电压门控 K K 通道的 通道的亚单位则只含亚单位则只含 一个一个motif,motif,不过，一个机不过，一个机 能性能性K K 通道则需由四个 通道则需由四个 亚单位构成亚单位构成。 Na+ 通道 K+ 通道 Ca2+ 通道 三种离子通道有较多同三种离子通道有较多同 源氨基酸参与源氨基酸参与螺

14、旋，每个螺旋，每个 motif的的S4 4有一带正电荷的有一带正电荷的 精氨酸精氨酸(Arg )或赖氨酸或赖氨酸(Lys ) 残基重复出现，它对膜电残基重复出现，它对膜电 位的变化敏感，起着电压位的变化敏感，起着电压 感受器的作用。感受器的作用。 1. 离子通道的门控特性离子通道的门控特性 离子通道 电压门控离子通道 门控离子通道 非门控离子通道 配体门控离子通道 离子通道的开放和关闭是实现神经元电信号产生离子通道的开放和关闭是实现神经元电信号产生 和传导的物质基础，这一生理过程称为门控特性。和传导的物质基础，这一生理过程称为门控特性。 根据通道门控机制的不同，将离子通道分为：根据通道门控机制

15、的不同，将离子通道分为： （1） 电压门控离子通道的开放与关闭电压门控离子通道的开放与关闭 Na+通道通道亚单位的亚单位的S4，其，其Arg 与与Lys残基在膜两侧形成一种螺旋残基在膜两侧形成一种螺旋 状正电荷条带或状正电荷条带或“楼梯楼梯”，与带负，与带负 电荷的电荷的S1、S2、S3螺旋配对或中和，螺旋配对或中和， 形成一种螺旋形排列的离子对。在形成一种螺旋形排列的离子对。在 静息电位下，电切力将正电荷向内静息电位下，电切力将正电荷向内 拉，负电荷向外推，藉以稳定离子拉，负电荷向外推，藉以稳定离子 对的相互作用。对的相互作用。 Na+通道的静息备用状态通道的静息备用状态 膜的去极化，电切力

16、消失，膜的去极化，电切力消失，S4 螺旋发生一种向外的螺旋运动，螺旋发生一种向外的螺旋运动，4 个个motifs螺旋形运动是构成门控电螺旋形运动是构成门控电 流的基础。每一功能单元的流的基础。每一功能单元的S4运动运动 均引起均引起motifs构象发生变化；构象发生变化；4个个 单元的构象发生相似变化，导致一单元的构象发生相似变化，导致一 个通道开放，即通道被激活。个通道开放，即通道被激活。 Na+通道的激活状态通道的激活状态 离子通道开放 第第和第和第个个motif在在 细胞内侧（胞浆侧）的连细胞内侧（胞浆侧）的连 接袢与通道失活有关。在接袢与通道失活有关。在 膜去极化和通道开放后，膜去极化

17、和通道开放后， 此细胞内袢向通道内口摆此细胞内袢向通道内口摆 动，因此阻止了离子的流动，因此阻止了离子的流 动，这就是通道失活的动，这就是通道失活的 “球与链模型球与链模型” 。但是，。但是， 不同的电压门控离子通道不同的电压门控离子通道 的失活机制可能不一样。的失活机制可能不一样。 Na+通道的失活状态通道的失活状态 离子通道的状态离子通道的状态 离子通道三种状态离子通道三种状态 通道是关闭的，但可被某种信号引起其通道是关闭的，但可被某种信号引起其 开放。开放。 通道被打开，离子能顺通道被打开，离子能顺 电化学梯度跨膜流动。电化学梯度跨膜流动。 通道处于关闭，且不为任何因素引起再通道处于关闭

18、，且不为任何因素引起再 开放。开放。 备用状态：备用状态： 激活状态：激活状态： 失活状态：失活状态： 复复 活活 配体门控离子通道具有相应受体及调节部位，当配体门控离子通道具有相应受体及调节部位，当 配体与受体部位结合后配体与受体部位结合后,离子通道开放，引起跨膜离离子通道开放，引起跨膜离 子电流。子电流。 质膜配体门控离子通道：质膜配体门控离子通道： 胞内配体门控离子通道：胞内配体门控离子通道： 分布于突触后膜和接头后膜分布于突触后膜和接头后膜 分布于质膜内侧或内质网膜等分布于质膜内侧或内质网膜等 N-Ach受体受体,NMDA受体受体,非非NMDA受体受体, 5-HT受体受体,GABA受体

19、受体,Gly受体等。受体等。 配体多为配体多为cAMP，cGMP，IP3和和Ca2+等第等第 二信使。二信使。 N-Ach受体受体 IP3受体受体 2. 离子通道的整流特性离子通道的整流特性 离子通道电流对膜电位的依赖性称为离子通道电流对膜电位的依赖性称为整流特性整流特性， 通常用反转电位附近的通常用反转电位附近的电流电流-电压关系电压关系判断。判断。 I=V/RI=V/R I=gVI=gV g=1/Rg=1/R V=0V=0I=0I=0 ? ? I=gVI=gVI=g(VI=g(Vm m-E-Eionion) ) 整流特性整流特性的的电流电流-电压关系电压关系 I=g(VI=g(Vm m-E

20、-Eionion) ) 每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透 能力，其他离子则不易或不能通过，这是由通道的能力，其他离子则不易或不能通过，这是由通道的 结构所决定。结构所决定。 钾通道钾通道对对K K+ +、 NaNa+ +通透性之比为通透性之比为100100：1 1 乙酰胆碱受体乙酰胆碱受体阳离子通道对小的阳离子阳离子通道对小的阳离子K K+ +、 NaNa+ + 高度通透，不通透高度通透，不通透ClCl- -。 3.离子通道的选择性离子通道的选择性 电压门控Na+ 、 K+通道转运示意图 每一种离子都有自身的离子通道，如：每一种离子都有自身的离子

21、通道，如：钠通道、钠通道、 钾通道、钙通道、氯通道钾通道、钙通道、氯通道等，尽管具有选择性，但离等，尽管具有选择性，但离 子通道的选择性是相对性属性。子通道的选择性是相对性属性。 第二节 神经元的跨膜物质转运和轴突运输 神经元在新陈代谢的过程中，会不断有各种物质进出细神经元在新陈代谢的过程中，会不断有各种物质进出细 胞，物质进出细胞时的跨膜转运功能，是神经元赖以维持新陈胞，物质进出细胞时的跨膜转运功能，是神经元赖以维持新陈 代谢、维持细胞稳态和信号转导的基础。代谢、维持细胞稳态和信号转导的基础。 由于细胞膜结构自身的特殊性和各种物质不同的特性，由于细胞膜结构自身的特殊性和各种物质不同的特性，

22、不同物质跨膜转运的机制各有不同，其中多种物质的转运过程不同物质跨膜转运的机制各有不同，其中多种物质的转运过程 有赖膜蛋白参与完成。有赖膜蛋白参与完成。 一、神经元的跨膜物质转运功能 w概念概念 在生物体中，细胞外液和细胞内液中的脂溶性溶质，在生物体中，细胞外液和细胞内液中的脂溶性溶质， 根据扩散原理顺浓度差跨膜转运。根据扩散原理顺浓度差跨膜转运。 w转运机制转运机制 膜两侧的膜两侧的O2 、 CO2 、 NO 、脂肪酸、类固醇等脂、脂肪酸、类固醇等脂 溶性物质通过扩散的方式进行。溶性物质通过扩散的方式进行。 呼吸气体O2 、 CO2跨膜转运过程 w转运对象转运对象:葡萄糖、氨基酸的跨膜转运葡萄

23、糖、氨基酸的跨膜转运 w动力动力:膜两侧该物质的浓度差膜两侧该物质的浓度差 (与转运速率有关与转运速率有关) w条件条件:膜上存在充分有效，数量足够的载体蛋白膜上存在充分有效，数量足够的载体蛋白 w载体蛋白转运的特点载体蛋白转运的特点 载体蛋白的结构特异性高载体蛋白的结构特异性高 具有饱和现象具有饱和现象 竞争性抑制竞争性抑制 葡萄糖的易化扩散机制示意图 糖：以葡萄糖的形式，与糖：以葡萄糖的形式，与Na+耦联，通过耦联，通过 继发性主动转运的方式吸收入血。继发性主动转运的方式吸收入血。 小肠上皮细胞 w概念概念:带电的离子如带电的离子如Na+、K+ 、 Ca2+、 CI-等借等借 助于助于通道

24、蛋白的介导通道蛋白的介导,由膜的顺浓度梯度由膜的顺浓度梯度 或电位梯度的跨膜扩散。或电位梯度的跨膜扩散。 w中介膜蛋白称为离子通道（中介膜蛋白称为离子通道（离子选择性离子选择性） Na+、 K+、 Ca2+、 CI-、非选择性阳离子通道等；、非选择性阳离子通道等； 同一种离子，在不同细胞或同一细胞可存在同一种离子，在不同细胞或同一细胞可存在 结构和功能上不同的通道蛋白质结构和功能上不同的通道蛋白质。 1. 离子通道离子通道 w通道运输的特点：通道运输的特点：转运离子等转运离子等 通道开闭取决于通道开闭取决于膜电位膜电位或或化学信号化学信号 结构特异性结构特异性 体内至少已发现有三种以上的体内至

25、少已发现有三种以上的CaCa2+ 2+通道 通道 七种以上的七种以上的K K+ +通道通道 与细胞在功能活动和调控的复杂化和精密与细胞在功能活动和调控的复杂化和精密 化相一致。化相一致。 w离子通道活动表现离子通道活动表现- -离子选择性离子选择性 每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力，每一种通道都对一种或几种离子有较高的通透能力， 其他离子则不易或不能通过。其他离子则不易或不能通过。 钾通道钾通道对对K K+ +、 NaNa+ +通透性之比为通透性之比为100100：1 1 乙酰胆碱受体阳离子通道乙酰胆碱受体阳离子通道 对小的阳离子对小的阳离子K K+ +、 NaNa+ +高度通透，

26、不通透高度通透，不通透CICI- -。 电压门控Na+ 、 K+通道转运示意图 2. 离子泵离子泵 钠泵钠泵(钠钠-钾泵、钾泵、 Na+-K+依赖式依赖式ATP酶酶) (1)结构结构 钠泵膜的脂质双分子层钠泵膜的脂质双分子层 中镶嵌着的一种特殊蛋白中镶嵌着的一种特殊蛋白 质质 它是由它是由和和亚单位组成亚单位组成 的二聚体蛋白质，肽链多的二聚体蛋白质，肽链多 次穿越脂质双分子层，是次穿越脂质双分子层，是 一种结合蛋白质。一种结合蛋白质。 2个个亚单位亚单位: 催化亚单位，催化亚单位， 2个个亚单位亚单位. (2)功能功能 Na+: 将细胞内的将细胞内的Na+转运转运 到膜外到膜外 K+: 将细

27、胞外的将细胞外的K+转运到转运到 膜内膜内 (3)生理意义生理意义 a. 钠泵参与维持神经细胞容积与渗透压的现对稳定。钠泵参与维持神经细胞容积与渗透压的现对稳定。 b. 钠泵活动维持细胞的正常兴奋性。钠泵活动维持细胞的正常兴奋性。 c. 钠泵活动建立起一种细胞内高钠泵活动建立起一种细胞内高K+ ，细胞外高，细胞外高Na+的的 势能贮备，为继发性主动转运物质提供了能量。势能贮备，为继发性主动转运物质提供了能量。 e. 钠泵活动造成细胞内高钠泵活动造成细胞内高K+是许多细胞代谢过程所是许多细胞代谢过程所 必需的条件。必需的条件。 f. 钠泵起着电流发生器的作用，是膜超极化。钠泵起着电流发生器的作用

28、，是膜超极化。 钙 泵 w分布分布: 细胞膜、肌浆网（细胞膜、肌浆网（SR）膜、内质网膜膜、内质网膜 （ER） 。 w功能：逆浓差将胞浆功能：逆浓差将胞浆Ca2+转运至胞内钙库或胞外，转运至胞内钙库或胞外， 保持细胞内钙稳态。保持细胞内钙稳态。 w意义：意义：calcium pump 功能障碍，造成细胞内功能障碍，造成细胞内 calcium overload , 是导致细胞损伤的直接原因是导致细胞损伤的直接原因 Ca2+泵转运过程 3. 离子交换体离子交换体 （四）水通道和水的跨膜转运（四）水通道和水的跨膜转运 w动力动力:水分子的浓度差（渗透压差）水分子的浓度差（渗透压差） w条件条件:膜对

29、水分子通透性的大小膜对水分子通透性的大小 w转运机制转运机制:水通道的特殊膜蛋白结构实现水通道的特殊膜蛋白结构实现 大分子物质或物质团块，可通过膜的更为复杂大分子物质或物质团块，可通过膜的更为复杂 的结构和功能变化，实现它们的跨膜转运，此转运的结构和功能变化，实现它们的跨膜转运，此转运 过程也需要耗能，所以过程也需要耗能，所以,也是一种主动转运，可分为也是一种主动转运，可分为 胞纳与胞吐二种过程。胞纳与胞吐二种过程。 1.胞纳 w概念概念 胞纳胞纳:细胞外的某些物质细胞外的某些物质 团块（如细菌、病毒、团块（如细菌、病毒、 异物、血浆中的脂蛋白异物、血浆中的脂蛋白 颗粒、大分子营养物质颗粒、大

30、分子营养物质 等）进入细胞的过程。等）进入细胞的过程。 w转运过程转运过程 如示意图如示意图 2.胞吐 w概念概念 胞吐胞吐 :细胞内的某些大细胞内的某些大 分子物质（如神经末分子物质（如神经末 梢释放神经递质，内梢释放神经递质，内 分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌激素，外 分泌腺分泌酶原颗粒分泌腺分泌酶原颗粒 和粘液等和粘液等 ）由细胞排）由细胞排 出的过程出的过程 。 w转运过程转运过程 如示意图如示意图 二、神经元的轴浆运输二、神经元的轴浆运输 顺向轴浆运输顺向轴浆运输 Anterograde axoplasmic trasportAnterograde axoplasmic traspor

31、t 自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类：自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类： 快速轴浆运输：运输速度较快，可达快速轴浆运输：运输速度较快，可达300-400mm/d300-400mm/d。 慢速轴浆运输：运输速度慢，为慢速轴浆运输：运输速度慢，为0.1-4mm/d 0.1-4mm/d 。如与。如与 细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延 伸而延伸。伸而延伸。 逆向轴浆运输逆向轴浆运输(Retrograde axoplasmic trasport)(Retrograde axoplasmic trasport) 自末梢向胞体的运输

32、。如狂犬病病毒、破伤风毒素等自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等 的运输。的运输。 慢速轴突运输慢速轴突运输 快速轴突运输：快速轴突运输： 顺向轴突运输顺向轴突运输 逆向轴突运输逆向轴突运输 第三节 神经元的生物电现象 神经元、肌细胞和腺细胞对神经元、肌细胞和腺细胞对刺激刺激的的反应反应表现特别明显，表现特别明显， 这三种组织细胞称为这三种组织细胞称为可兴奋细胞可兴奋细胞。可兴奋细胞在受到刺激时。可兴奋细胞在受到刺激时 可产生可产生兴奋兴奋，它们在兴奋时虽然有不同的外部表现，但在受，它们在兴奋时虽然有不同的外部表现，但在受 刺激时有一个共同的、最先出现的、可传导的刺激时有一个共同的、

33、最先出现的、可传导的生物电活动生物电活动变变 化，即在化，即在静息电位静息电位的基础上产生的基础上产生动作电位动作电位的过程。的过程。 神经元在安静或活动时所具有的电的变化神经元在安静或活动时所具有的电的变化 称为称为生物电现象生物电现象。 一、神经元生物电现象的观察和记录方法一、神经元生物电现象的观察和记录方法 近代电生理研究记录和测量神经干电位的方法近代电生理研究记录和测量神经干电位的方法 神经干的神经干的 复合电位复合电位 神经元生物电的细胞内记录方法神经元生物电的细胞内记录方法 二、神经元膜的电学特性二、神经元膜的电学特性 神经元的生物电现象的有其独特的复杂性，神经元的生物电现象的有其

34、独特的复杂性， 并与物理学中的诸多电学特性具有密切的关系，并与物理学中的诸多电学特性具有密切的关系， 如如膜电池、膜电阻、膜电导、膜电容、膜电位膜电池、膜电阻、膜电导、膜电容、膜电位等，等， 这些特性对神经元生物电的产生过程和信号传递这些特性对神经元生物电的产生过程和信号传递 产生一定的影响。产生一定的影响。 （一）电化学平衡与（一）电化学平衡与NernstNernst公式公式 NaNa+扩散的决定因素扩散的决定因素 条件：有通透性条件：有通透性 动力：电化学梯度动力：电化学梯度 电化学电化学平衡电位：平衡电位： Na Na+扩散达到平衡，无净离子移动时，膜两侧达到电扩散达到平衡，无净离子移动

35、时，膜两侧达到电 化学平衡，此时的膜电位水平。化学平衡，此时的膜电位水平。 E ENa Na= = E EA A-E -EB B= = B A x x zF RT ln A B x x zF RT ln = = （NernstNernst公式）公式） w离子浓度差（离子浓度差（E内 内-E外外）作为倾向等 ）作为倾向等 于各离子平衡电位（于各离子平衡电位（Eion）的电池，）的电池， 即离子浓度电池。即离子浓度电池。 w跨膜电位与离子平衡电位之间的差跨膜电位与离子平衡电位之间的差 值（值（Em-Eion）则认为是该离子跨膜）则认为是该离子跨膜 扩散的驱动力。扩散的驱动力。 w每一串联电阻代表该

36、离子的膜电阻每一串联电阻代表该离子的膜电阻 （R），电阻的倒数为离子的膜电导），电阻的倒数为离子的膜电导 （gion），即该离子的膜通透性。），即该离子的膜通透性。 IionR= (Em-Eion) Iion=gion (Em-Eion) wIk=gk(Em-Ek) wINa=gNa(Em-ENa) wICl=gCl(Em-ECl) （二）离子电流与膜等效电路（二）离子电流与膜等效电路 离子电流 稳态时，跨膜电位差是恒定的，各离子电流的总和应等于零。稳态时，跨膜电位差是恒定的，各离子电流的总和应等于零。 Ik INa IC10 即即 gk(Em-Ek)+ gNa(Em-ENa)+gCl(Em-

37、ECl)=0 Em=Ek+ENa+EC1 T K g g T Na g g T C g g 1 等效电路 离子的电导越大则作用越大，离子的电导越大则作用越大，Em越接近其离子平衡电位。在神经细胞越接近其离子平衡电位。在神经细胞 静息状态时，膜对静息状态时，膜对Ca2+不通透，而不通透，而C1-的的ECl几乎等于几乎等于Em，gk又远远大于又远远大于gNa， 所以，大多数细胞的所以，大多数细胞的RP接近于接近于Ek ,即即RP的形成与的形成与K+的跨膜移动有关。的跨膜移动有关。 （二）静息电位及其表现（二）静息电位及其表现 细胞安静时，膜外为正、膜内为负的膜两侧电位差细胞安静时，膜外为正、膜内为

38、负的膜两侧电位差 。 极化极化 : 细胞安静状态下，膜内带负电、膜外带正电的相细胞安静状态下，膜内带负电、膜外带正电的相 对稳定状态。对稳定状态。 RP：-90mV (1)决定因素决定因素 a.在安静情况下，细胞膜内外离子分布不相同，各种在安静情况下，细胞膜内外离子分布不相同，各种 离子的不均衡分布为离子被动跨膜移动提供了势能离子的不均衡分布为离子被动跨膜移动提供了势能 储备。储备。 b.在安静情况下，细胞膜对不同离子的通透性不同，在安静情况下，细胞膜对不同离子的通透性不同， 膜对膜对K+的通透性最大，对的通透性最大，对Cl-次之，对次之，对Na+的通透性的通透性 很小，对带负电的大分子有机物

39、则几乎不通透。很小，对带负电的大分子有机物则几乎不通透。 蛙骨骼肌和乌贼巨大神经的蛙骨骼肌和乌贼巨大神经的NaNa+ +、K K 和 和ClCl- -跨浆膜分布跨浆膜分布 细胞外液细胞外液 （mmol/Lmmol/L） 胞浆（胞浆（mmol/Lmmol/L） 平衡电位平衡电位 （mVmV） 实际静息电位实际静息电位 （mVmV） 蛙骨骼肌蛙骨骼肌 Na+ K C1C1- - 乌贼巨大神经乌贼巨大神经 Na+ K C1C1- - 120.0120.0 2.5 2.5 120.0120.0 4604600 0 10 100 0 5405400 0 9.29.2 140.0140.0 3 34 4

40、50 500 0 4004000 0 约约40.040.0 +67+67 -105-105 -(89-(8996)96) 5858 -96-96 约约-68-68 -90-90 -70-70 某离子的平衡电位（某离子的平衡电位（Eion）不等于）不等于Em（RP），这样离子必然），这样离子必然 会产生跨膜扩散，从而产生离子电流（会产生跨膜扩散，从而产生离子电流（Iion）。）。 各离子在膜两侧分布是不均匀的，存在跨膜浓度差。各离子在膜两侧分布是不均匀的，存在跨膜浓度差。 由此可知：由此可知： 安静情况下，细胞膜对不同离子的通透性安静情况下，细胞膜对不同离子的通透性 在安静情况下，膜对在安静情况

41、下，膜对K+的通透性最大，对的通透性最大，对Cl-次之，对次之，对Na+的通的通 透性很小，对带负电的大分子有机物则几乎不通透。透性很小，对带负电的大分子有机物则几乎不通透。 静息电位的产生过程示意图静息电位的产生过程示意图 三、神经元的动作电位三、神经元的动作电位 动作电位（动作电位（action potential，AP）是）是细胞膜在原细胞膜在原 有静息电位的基础上发生一次有静息电位的基础上发生一次连续的膜电位的瞬态电位连续的膜电位的瞬态电位 波动波动，细胞兴奋时发生的这种短暂的，细胞兴奋时发生的这种短暂的膜电位变化过程膜电位变化过程。 1.AP.AP的形状与组成的形状与组成 (1)上升

42、支上升支(去极相去极相 ) 去极化去极化:在动作电位发生和发展过在动作电位发生和发展过 程中，膜内、外电位差从静息值程中，膜内、外电位差从静息值 逐步减小直至消失的过程。逐步减小直至消失的过程。 反极化反极化/超射超射:膜两侧电位倒转，成膜两侧电位倒转，成 为膜外带负电、膜内带正电。为膜外带负电、膜内带正电。 局部电位局部电位:去极至阈电位水平之前去极至阈电位水平之前 的膜电位。的膜电位。 (2)下降支下降支(复极相复极相 ) 复极化复极化:膜电位恢复到膜外带正电、膜电位恢复到膜外带正电、 膜内带负电的静息状态。膜内带负电的静息状态。 后电位后电位:膜电位在恢复到静息电位膜电位在恢复到静息电位

43、 水平以前的一段微小而缓慢的波水平以前的一段微小而缓慢的波 动。动。 包括负后电位包括负后电位(去极化后电去极化后电 位）和正后电位（超极化后电位）和正后电位（超极化后电 位）。位）。 （一）钠依赖性动作电位（一）钠依赖性动作电位 (1)去极相去极相: Na+内流内流 膜在受刺激时对膜在受刺激时对Na+的通透性增的通透性增 大，大， gNa增加，细胞外增加，细胞外Na+快速内流，快速内流， 膜内外电位差逐渐减小，发生去极膜内外电位差逐渐减小，发生去极 化。随后化。随后gNa迅速降低，迅速降低，gk增大，出增大，出 现复极过程。现复极过程。 (2)复极相复极相: K+外流外流 由于由于gNa迅速

44、降低，迅速降低，gk增大，增大， 推动推动K+向膜外扩散，使膜电位向安向膜外扩散，使膜电位向安 静时接近于静时接近于K+平衡电位的静息电位平衡电位的静息电位 水平恢复。水平恢复。 (3)复极后复极后:恢复正常膜内外离子分布恢复正常膜内外离子分布 每次动作电位的产生，使膜内每次动作电位的产生，使膜内Na+增多，膜外增多，膜外K+增多，这种状态增多，这种状态 通过细胞膜上的离子泵，主动转运使膜内外的离子分布恢复到安静时通过细胞膜上的离子泵，主动转运使膜内外的离子分布恢复到安静时 的水平。的水平。 动作电位的产生机制示意图 动作电位与离子通道通透性改变的关系 （二）钙依赖性动作电位（二）钙依赖性动作

45、电位 该类该类AP发生在神经元轴突末梢处，其功能主要发生在神经元轴突末梢处，其功能主要 引起胞内钙离子浓度增加，触发末稍释放神经递质。引起胞内钙离子浓度增加，触发末稍释放神经递质。 (1)波形特点：波形特点： AP的去极振幅大，复极化速度慢。的去极振幅大，复极化速度慢。 (2)形成机制：形成机制： 去极化是去极化是Na+通道的激活所致；复极由通道的激活所致；复极由K+和高阈值和高阈值 的的Ca2+通道开放引起。通道开放引起。 （二）钠（二）钠/钙依赖性动作电位钙依赖性动作电位 兴奋是可兴奋细胞在受到一定的刺激时，产生兴奋是可兴奋细胞在受到一定的刺激时，产生 动作电位的过程或产生动作电位，动作电

46、位是可兴动作电位的过程或产生动作电位，动作电位是可兴 奋细胞受刺激而产生兴奋时的标志和共同的特征性奋细胞受刺激而产生兴奋时的标志和共同的特征性 表现。表现。 动作电位产生后迅速向周围扩散，呈不衰减性动作电位产生后迅速向周围扩散，呈不衰减性 传导的特征，直至整个细胞的细胞膜都依次产生兴传导的特征，直至整个细胞的细胞膜都依次产生兴 奋。奋。 w引起细胞兴奋的刺激应具备哪些条件引起细胞兴奋的刺激应具备哪些条件? w刺激怎么会引起兴奋刺激怎么会引起兴奋? w细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性会发生怎细胞在发生一次兴奋后，其兴奋性会发生怎 样的变化样的变化? w兴奋是如何向同一细胞的其他部位传导兴奋是如何向

47、同一细胞的其他部位传导? （一）刺激引起兴奋的条件（一）刺激引起兴奋的条件 1.刺激刺激 w概念概念: 能引起细胞、组织或机体发生反应的环境能引起细胞、组织或机体发生反应的环境 变化。变化。 w种类种类: 化学、机械、温度以及声、光、电等。化学、机械、温度以及声、光、电等。 w电刺激电刺激的应用的应用: 操作方便；各种刺激参数易于控操作方便；各种刺激参数易于控 制；组织损伤小；可重复使用。制；组织损伤小；可重复使用。 2.兴奋兴奋 w概念概念:可兴奋细胞在受到一定的刺激时，产生动作可兴奋细胞在受到一定的刺激时，产生动作 电位的过程或产生动作电位。电位的过程或产生动作电位。 w标志标志: 动作电

48、位动作电位 一、刺激与兴奋一、刺激与兴奋 3.引起兴奋的刺激条件引起兴奋的刺激条件 w三个条件三个条件: 一定的强度一定的强度 一定的持续时间一定的持续时间 一定的时间一定的时间-强度变化率强度变化率 w研究方法研究方法: 一个参数值固定，观察其余两个参数的相互影一个参数值固定，观察其余两个参数的相互影 响。响。 强度强度-时间曲线时间曲线:使用方波电脉冲作为刺激使用方波电脉冲作为刺激(强度强度- 时间变化率固定不变时间变化率固定不变 )，刺激强度与刺激的持续时，刺激强度与刺激的持续时 间之间的相互关系。间之间的相互关系。 w曲线的意义 在一定范围内，刺激作用的持续在一定范围内，刺激作用的持续

49、 时间越短，引起组织兴奋所需的刺时间越短，引起组织兴奋所需的刺 激强度就越大，刺激作用的持续时激强度就越大，刺激作用的持续时 间越短，则引起组织兴奋所需的刺间越短，则引起组织兴奋所需的刺 激强度值就越小。激强度值就越小。 曲线上任何一点代表一个具有一曲线上任何一点代表一个具有一 定强度和一定时程的能引起组织发定强度和一定时程的能引起组织发 生兴奋反应的最小刺激量。生兴奋反应的最小刺激量。 当刺激强度低于某一临界值时，即使刺激时间无限长，也当刺激强度低于某一临界值时，即使刺激时间无限长，也 不能引起细胞兴奋不能引起细胞兴奋(曲线的右下支与横座标平行曲线的右下支与横座标平行)；当作用时；当作用时

50、间短于某一临界值时，即使刺激强度无限大，也不能引起细间短于某一临界值时，即使刺激强度无限大，也不能引起细 胞兴奋胞兴奋(曲线左上支与纵座标平行曲线左上支与纵座标平行)。 阈值阈值(强度阈值强度阈值):在刺激作用时间和在刺激作用时间和 强度强度-时间变化率固定不变的条件时间变化率固定不变的条件 下，能引起组织细胞兴奋所需的下，能引起组织细胞兴奋所需的 最小刺激强度，它是最小刺激强度，它是反应细胞兴反应细胞兴 奋性高低奋性高低的指标的指标 。 阈刺激阈刺激:刺激强度等于阈值的刺激。刺激强度等于阈值的刺激。 阈上刺激阈上刺激:强度大于阈值的刺激。强度大于阈值的刺激。 阈下刺激阈下刺激:强度小于阈值的

51、刺激。强度小于阈值的刺激。 基强度基强度:在刺激作用时间足够长的条件下在刺激作用时间足够长的条件下,引起兴奋的最小刺激强度引起兴奋的最小刺激强度. 利用时利用时:用基强度作刺激要引起细胞兴奋所需的最短作用时间。用基强度作刺激要引起细胞兴奋所需的最短作用时间。 时值时值:用二倍基强度刺激时，引起组织细胞兴奋的最短作用时间。用二倍基强度刺激时，引起组织细胞兴奋的最短作用时间。 （二）阈电位与动作电位（二）阈电位与动作电位 1.直流电刺激与组织发生兴奋部位的关系直流电刺激与组织发生兴奋部位的关系 阴极下阴极下: 细胞膜产生出膜电流，电流的方向是由膜内流细胞膜产生出膜电流，电流的方向是由膜内流 向膜外

52、，能够发生兴奋反应，爆发出动作电位。向膜外，能够发生兴奋反应，爆发出动作电位。 阳极下阳极下: 细胞膜产生入膜电流，电流的方向是由膜外流细胞膜产生入膜电流，电流的方向是由膜外流 向膜内，不出现动作电位，不能产生兴奋反应。向膜内，不出现动作电位，不能产生兴奋反应。 2.刺激引起动作电位的发生过程刺激引起动作电位的发生过程 w两个过程两个过程 外部条件外部条件: 刺激刺激使细胞膜上的使细胞膜上的Na+通道开放，通道开放，Na+内流，膜电内流，膜电 位去极化位去极化 。 膜环境条件膜环境条件: 当膜电位去当膜电位去 极达到某个临界值极达到某个临界值(即即阈电阈电 位位)，膜上的电压门控性，膜上的电压

53、门控性 Na+通道快速激活，大量通道快速激活，大量 Na+通道开放，膜对通道开放，膜对Na+的的 通透性突然增大，通透性突然增大，Na+大大 量内流，形成动作电位的量内流，形成动作电位的 上升支上升支 。 3.阈电位阈电位 w概念概念 阈电位阈电位: 当膜电位去极化到某一临界值，出现膜上的当膜电位去极化到某一临界值，出现膜上的Na+通通 道大量开放，道大量开放，Na+大量内流而产生动作电位，膜电位的这个大量内流而产生动作电位，膜电位的这个 临界值称为阈电位。临界值称为阈电位。 w阈电位与动作电位的关系阈电位与动作电位的关系 凡能引起细胞产生动作电位的刺激，必定是使膜电位去极凡能引起细胞产生动作

54、电位的刺激，必定是使膜电位去极 化达到阈电位的那些刺激，即阈刺激或阈上刺激化达到阈电位的那些刺激，即阈刺激或阈上刺激 。 刺激使细胞的膜电位到达阈电位水平后，就以其自身特性刺激使细胞的膜电位到达阈电位水平后，就以其自身特性 和速度进一步去极，爆发动作电位，一旦动作电位产生，其和速度进一步去极，爆发动作电位，一旦动作电位产生，其 时程和波形都非常恒定。时程和波形都非常恒定。 w阈电位与阈刺激的关系阈电位与阈刺激的关系 阈刺激是外部加给细胞的刺激强度，阈电位是细胞阈刺激是外部加给细胞的刺激强度，阈电位是细胞 膜本身膜电位的数值。膜本身膜电位的数值。 两者都可导致细胞产生动作电位。两者都可导致细胞产

55、生动作电位。 两者都能反映细胞的兴奋性，两者都能反映细胞的兴奋性， 并与细胞的兴奋性成并与细胞的兴奋性成 反比变关系。反比变关系。 （三）电紧张电位、局部反应和动作电位（三）电紧张电位、局部反应和动作电位 1.概念概念 阈下刺激阈下刺激:刺激强度小于阈值的刺激。刺激强度小于阈值的刺激。 局部反应局部反应:由阈下刺激引起膜电位去极化，使静息电位有所减由阈下刺激引起膜电位去极化，使静息电位有所减 小，这种膜电位变化较小，只限于受刺激局部的细胞膜而不小，这种膜电位变化较小，只限于受刺激局部的细胞膜而不 能向远处传播，故被称为局部反应或局部兴奋。能向远处传播，故被称为局部反应或局部兴奋。 2.局部反应

56、的特点局部反应的特点 它不是它不是“全或无全或无”的，它随刺激的增强而增大。的，它随刺激的增强而增大。 不能在膜上作远距离传播，只能向邻近细胞膜以电紧张方式不能在膜上作远距离传播，只能向邻近细胞膜以电紧张方式 扩布，而且随着距离的增大电变化逐渐减小以至消失。扩布，而且随着距离的增大电变化逐渐减小以至消失。 具有总和现象，局部反应没有不应期，而且能持续短暂时间具有总和现象，局部反应没有不应期，而且能持续短暂时间 （若干毫秒）。因此，几个阈下刺激所引起的局部反应可以（若干毫秒）。因此，几个阈下刺激所引起的局部反应可以 叠加起来。叠加起来。 局部反应的特点 3.局部反应的总和形式局部反应的总和形式

57、时间总和时间总和:在细胞膜的同一部位先后给予多个阈下刺激，前在细胞膜的同一部位先后给予多个阈下刺激，前 一个阈下刺激引起的局部反应尚未消失前，紧接着给予下一个一个阈下刺激引起的局部反应尚未消失前，紧接着给予下一个 阈下刺激，所引起的局部反应可与前一个局部反应叠加而总和阈下刺激，所引起的局部反应可与前一个局部反应叠加而总和 起来。起来。 空间总和空间总和:在细胞膜相邻的不同部位同时给予多个阈下刺激，在细胞膜相邻的不同部位同时给予多个阈下刺激， 相邻的局部反应也可以叠加而总和起来。相邻的局部反应也可以叠加而总和起来。 4.局部反应的生理意义局部反应的生理意义 阈下刺激引起的局部反应虽然未能使膜电位

58、去极化达阈下刺激引起的局部反应虽然未能使膜电位去极化达 到阈电位水平，不能爆发动作电位，但它使膜电位距阈电位到阈电位水平，不能爆发动作电位，但它使膜电位距阈电位 的差值减小，这时膜如果再受到别的适当刺激，就比较容易的差值减小，这时膜如果再受到别的适当刺激，就比较容易 到达阈电位而发生兴奋。因此，局部反应可以提高细胞膜的到达阈电位而发生兴奋。因此，局部反应可以提高细胞膜的 兴奋性。兴奋性。 多个阈下刺激引起多个阈下刺激引起 的局部反应发生总和，使的局部反应发生总和，使 静息电位去极达到阈电位静息电位去极达到阈电位 水平，同样可以导致动作水平，同样可以导致动作 电位的爆发。因而，局部电位的爆发。因

59、而，局部 兴奋也可能转化为可远距兴奋也可能转化为可远距 离传导的动作电位。离传导的动作电位。 二、神经纤维兴奋后兴奋性的周期性变化二、神经纤维兴奋后兴奋性的周期性变化 1.神经纤维或骨骼肌细胞兴奋性的规律变化神经纤维或骨骼肌细胞兴奋性的规律变化 细胞受到刺激发生兴奋，其本身在兴奋及其恢复过程细胞受到刺激发生兴奋，其本身在兴奋及其恢复过程 中兴奋性发生的一系列的变化中兴奋性发生的一系列的变化: w绝对不应期：绝对不应期：在兴奋后的较短时期内，细胞对任何刺激都在兴奋后的较短时期内，细胞对任何刺激都 不发生反应，不能再发生兴奋，即兴奋性为零。不发生反应，不能再发生兴奋，即兴奋性为零。 w相对不应期：

60、相对不应期：细胞用阈上刺激，能产生新的兴奋，这时细细胞用阈上刺激，能产生新的兴奋，这时细 胞的兴奋性正在逐渐恢复，但仍然低于正常。胞的兴奋性正在逐渐恢复，但仍然低于正常。 w超常期：超常期：给予一个阈下刺激也可以发生兴奋，这一时期细给予一个阈下刺激也可以发生兴奋，这一时期细 胞的兴奋性稍高于正常。胞的兴奋性稍高于正常。 w低常期：低常期：这一时期细胞的兴奋性又转入低于正常。这一时期细胞的兴奋性又转入低于正常。 兴奋性的变化与动作电位的对应关系兴奋性的变化与动作电位的对应关系 绝对不应期的绝对不应期的 长短决定了组织细长短决定了组织细 胞在单位时间内所胞在单位时间内所 能接受刺激产生兴能接受刺激