第八章 同化物运输和分配

1、 8-1 有机物运输的途径、形式有机物运输的途径、形式 和速度和速度 8-2 有机物运输的机理有机物运输的机理 8-3 有机物的分配与调控有机物的分配与调控 指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝 推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。 如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油 酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体。 在内质网和高尔基

2、体内合成的成壁物质由高尔基在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基 体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细 胞壁中等过程均属胞内物质运输。胞壁中等过程均属胞内物质运输。 v 质外体运输质外体运输 质外体中液流的阻力小，物质外体中液流的阻力小，物 质在其中的运输快。质在其中的运输快。 质外体没有外围的保护，其质外体没有外围的保护，其 中的物质容易流失到体外。中的物质容易流失到体外。 另外运输速率也易受外力的另外运输速率也易受外力的 影响。影响。 细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质 体

3、间的运输体间的运输 共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。 共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。 共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输受胞间连丝状态控制。 v 共质体运输共质体运输 v 质外体与共质体间的运输质外体与共质体间的运输-交交替运输替运输 即为物质进出质膜的运输即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：。物质进出质膜的方式有三种： (1)(1)顺浓度梯度的被动转运顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散和通过通道或载体的协包括自由扩散和通过通道或载体的协 助扩散；助扩散； (2)(2)逆浓

4、度梯度的主动转运逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一种物质而进出包括一种物质伴随另一种物质而进出 质膜的伴随运输；质膜的伴随运输； (3)(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等。包括内吞、外排和出胞等。 图图 溶质穿过膜的被动转运与主动转运溶质穿过膜的被动转运与主动转运 膜动转运示意图膜动转运示意图 内吞作用：内吞作用：细胞外的物细胞外的物 质通过吞噬质通过吞噬( (指内吞固指内吞固 体体) )或胞饮或胞饮( (指内吞液体指内吞液体) ) 作用进入细胞作用进入细胞质的过程；质的过程； 外排作用：外排作用：将溶酶体或将溶酶体或 消化泡等囊

5、泡内的物质消化泡等囊泡内的物质 释放到细胞外的过程；释放到细胞外的过程； 出胞现象：出胞现象：通过出芽胞通过出芽胞 方式将胞内物质向外分方式将胞内物质向外分 泌的过程。泌的过程。 植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物 质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质 在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在 共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体- -质外体交

6、替运输。质外体交替运输。 图图6-3 6-3 胞间运输途径示意图胞间运输途径示意图 实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A-A-为蒸腾流，为蒸腾流，B-B-为同为同 化物在共质体化物在共质体- -质外体交替运输，质外体交替运输， C C为共质体运输。为共质体运输。 2. 长距离运输长距离运输 指指存在于筛管中的蛋白存在于筛管中的蛋白 质质，主要位于筛管的内壁。，主要位于筛管的内壁。 P-P-蛋白蛋白 l功能：功能：当韧皮部组织受到当韧皮部组织受到 损伤时，处于高膨压状态损伤时，处于高膨压状态 的筛管分子其细胞质的正的筛管分子其细胞质的正

7、常状态就会受到破坏，从常状态就会受到破坏，从 而迫使细胞内含物迅速向而迫使细胞内含物迅速向 受伤部位移动，这样受伤部位移动，这样P P蛋蛋 白就会在筛孔周围累积并白就会在筛孔周围累积并 形成凝胶，堵塞筛孔以维形成凝胶，堵塞筛孔以维 持其他部位筛管的正压力，持其他部位筛管的正压力， 同时减少韧皮部内运输的同时减少韧皮部内运输的 同化物的不必要的损失。同化物的不必要的损失。 胼胝质胼胝质(callose)(callose) 功能：功能：但当植物受到外界刺激但当植物受到外界刺激 （如机械损伤、高温等）时，（如机械损伤、高温等）时， 筛管分子内就会迅速合成胼筛管分子内就会迅速合成胼 胝质，并沉积到筛板

8、的表面胝质，并沉积到筛板的表面 或筛孔内，堵塞筛孔，以维或筛孔内，堵塞筛孔，以维 持其他部位筛管正常的物质持其他部位筛管正常的物质 运输。运输。 一旦外界刺激解除，沉积到一旦外界刺激解除，沉积到 筛板表面或筛孔内的胼胝质筛板表面或筛孔内的胼胝质 则会迅速消失，使筛管恢复则会迅速消失，使筛管恢复 运输功能。运输功能。 是一种是一种以以1,3-1,3-键结合的葡聚糖键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼。正常条件下，只有少量的胼 胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。 图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干 图图6-3 筛管、筛管、

9、伴 胞 及 筛 板伴 胞 及 筛 板 图解图解 A. 横切面横切面 B. 纵切面纵切面 1. 筛管筛管 2. 筛板筛板 3. 筛孔筛孔 4. 伴胞伴胞 筛管是有机物运输的主要通道筛管是有机物运输的主要通道 由于筛管分子由于筛管分子( (sieve element,SE)sieve element,SE)间有筛板，而筛板间有筛板，而筛板 的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖 液浓度又较大，因此筛管流阻力较大，同化物在其中液浓度又较大，因此筛管流阻力较大，同化物在其中 的流速较慢。的流速较慢。 筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子筛管通常与伴胞配

10、对，组成筛管分子- -伴胞复合体伴胞复合体 ( (sieve elementsieve elementcompanion cell,companion cell,SE-CCSE-CC) )。在源端在源端 或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细 胞。胞。 茎中的伴胞比筛管分子小，而在源端或库端的伴胞或茎中的伴胞比筛管分子小，而在源端或库端的伴胞或 薄壁细胞的体积通常比筛管分子大，而且这些伴胞或薄壁细胞的体积通常比筛管分子大，而且这些伴胞或 薄壁细胞的细胞质浓，线粒体密度大，呼吸旺盛，代薄壁细胞的细胞质浓，线粒体密度大，呼吸旺盛，代 谢活跃，在

11、功能上还与茎中的伴胞不相同，它们在对谢活跃，在功能上还与茎中的伴胞不相同，它们在对 筛管吸收与分泌同化物，以及推动筛管物质运输等方筛管吸收与分泌同化物，以及推动筛管物质运输等方 面起着重要的作用。面起着重要的作用。 蚜虫吻刺法蚜虫吻刺法 表表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟烟 草草mmol L-1羽扇豆羽扇豆mmol L-1 蔗糖蔗糖460.0490.0 氨基酸氨基酸83.0115.0 钾钾94.047.0 钠钠5.04.4 磷磷14.0 镁镁4.35.8 钙钙2.10.16 铁铁0.170.13 锌锌0.240.08 PH7.98.0 113 g cm

12、-2 h-1 比集转运速率比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) (specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的 量。量。 SMTRSMTR(gcm(gcm h h )= )= 运转的干物质量运转的干物质量/ /韧皮部韧皮部( (筛管筛管) ) 横切面积横切面积时间时间 或或 SMTRSMTR(gcm(gcm h h )= )=运输速度运输速度运转物浓度运转物浓度 其中运输速度以其中运输速度以cmhcmh-1 -1、运转物浓度

13、以 、运转物浓度以gcmgcm-3 -3表示。 表示。 如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm0.004cm2 2 的地下蔓相连，块茎在的地下蔓相连，块茎在50d50d内增重内增重230g230g，块茎含水量为，块茎含水量为75%75%， 则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为：则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为： SMTRSMTR=230=230(1-75%)/(0.004(1-75%)/(0.004242450)12(gcm50)12(gcm h h 多数植物韧皮部的多数植物韧皮部的SMTRSMTR为为1 113 gcm13 gc

14、m h h ，最高 ，最高 可达可达200 gcm200 gcm h h 。筛管分子横切面一般占整个韧 。筛管分子横切面一般占整个韧 皮部横切面的皮部横切面的20%20%，上述筛管的，上述筛管的SMTRSMTR为为60gcm60gcm h h 。 。 正常状态下正常状态下 的物质流的物质流 蒸汽环割处理蒸汽环割处理 处理后的处理后的 物质流物质流 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧 皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而一个库器官也可能接纳多个

15、源器官供应的同化物，而 且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物 既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双既可能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双 向运输已被许多实验证实。向运输已被许多实验证实。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中 的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度 一般为一般为0.20.22mh2mh 。 。 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的 运输速度不一样，生长势大的

16、个体运输速度快。运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。 源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮部装载途径 逆浓度梯度进行逆浓度梯度进行 需能过程需能过程, 和和 H+ 运输相伴随运输相伴随 具有选择性具有选择性 两条途径两条途径 德国植物学家明希德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出年提出 同化物在同化物在SECC复合体内随着液流的复合体内随着液流的 流动而移动，而液流的流动是由于源库两流动而移动，而液流的流动是由于源库两 端的压力势差而引起的。端的压力势差而引起的。 (二二)、收缩蛋白假说、收缩蛋白假说(contractile protein hypothesis) 其要点是：其要点是：认

17、为筛管分子的内腔有一种由微认为筛管分子的内腔有一种由微 纤丝相连接的网状结构，微纤丝由收缩蛋白纤丝相连接的网状结构，微纤丝由收缩蛋白 (P蛋白蛋白)收缩丝组成的。收缩蛋白能分解收缩丝组成的。收缩蛋白能分解 ATP，将化学能转变为机械功。收缩蛋白的，将化学能转变为机械功。收缩蛋白的 伸展与收缩可能是同化物沿筛管运输的动力。伸展与收缩可能是同化物沿筛管运输的动力。 20世纪世纪60年代，英国的年代，英国的R.Thaine等认为，筛等认为，筛 管分子内腔的细胞质呈几条长丝状管分子内腔的细胞质呈几条长丝状,形成胞纵形成胞纵 连束连束 (transcellular strand)，纵跨筛管分子，纵跨筛管

18、分子， 每束直径为一到几个每束直径为一到几个m。在束内呈环状的蛋。在束内呈环状的蛋 白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产 生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分就 随之流动。他们称这个学说为细胞质泵动学随之流动。他们称这个学说为细胞质泵动学 说说(cytoplasmic pumping theory)。 (三三)细胞质泵动学说细胞质泵动学说 二. 有机物分配的规律 2. 优先供应生长中心优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用同化物和营养元素的再分配与再利用 1. 按按进行分配进行分配 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响 思考题思考题 1蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式，缘由何在蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式，缘由何在? 2细胞内和细胞间的有机物运输各经过什么途径细胞内和细胞间的有机物运输各经过什么途径? 3温度对植物体内有机物运输有什么影响温度对植物体内有机物运输有什么影响? 4硼为什么能促进植物