植物生理学：15韧皮部运输 II

1、1.3.1 收集韧皮部汁液的方法 浅层切割法 蚜虫吻针法 水水 75 75 90% 90% 蔗糖蔗糖 干物质干物质: 10 : 10 25% 25% ：碳水化合物：碳水化合物 棉子糖棉子糖 毛蕊花糖毛蕊花糖 水苏糖水苏糖 甘露醇甘露醇 山梨醇山梨醇 氨基酸，酰胺氨基酸，酰胺 蛋白质（激酶，蛋白质（激酶，Td,Td,泛素等）泛素等） 激素激素 无机离子（无机离子（K K+ +,Mg,Mg+ +.PO .PO4 43+ 3+ Cl Cl- -) ) 核酸、核苷酸核酸、核苷酸 所有被运输的糖都所有被运输的糖都 是非还原糖。是非还原糖。 Sugar of the raffinose series. R

2、affinose, stachyose, and verbascose consist of sucrose with 1,2 or 3 galactose units,respectively. All sugars in the raffinose series, including sucrose, are nonreducing sugars. 韧皮部中物质运输方向是从源向库进行韧皮部中物质运输方向是从源向库进行 。 源（源（sourcesource）是指生产同化物以及向其它器官是指生产同化物以及向其它器官 提供营养的器官，例如绿色植物的成熟叶片、种提供营养的器官，例如绿色植物的成熟叶

3、片、种 子萌发时的子叶或胚乳组织；子萌发时的子叶或胚乳组织； 库（库（sinksink）是指消耗或积累同化物的器官，例是指消耗或积累同化物的器官，例 如幼叶、根、花、果实、种子等。如幼叶、根、花、果实、种子等。 （2 2）源库单位（）源库单位（source-sink unit).source-sink unit). 植物体内存在多源多库，同化物在源库器官中的植物体内存在多源多库，同化物在源库器官中的 运输存在空间和时间上的调节和分工。运输存在空间和时间上的调节和分工。 同化物供求上有对应关系的源与库称为源同化物供求上有对应关系的源与库称为源库单库单 位。位。 菜豆的源菜豆的源库单位模式图库单位

4、模式图 番茄的源库单位模式图番茄的源库单位模式图 源库运输规律源库运输规律 就近运输：一个库的同化物来源主要靠它附近的源 叶来供应。 优先向生长中心运输：各种作物在不同生育期有不 同的生长中心，通常是一些代谢旺盛、生长快速的 组织。 优先在有维管束连接的源库间运输（同侧运输）： 同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼 叶、花序和根，因为它们通常与茎中同一维管束相 连接。 源叶向在同一直列线上的幼叶输送源叶向在同一直列线上的幼叶输送 同化物同化物. . 如果将同一直列线上的源如果将同一直列线上的源 叶切去叶切去, , 维管束间就会发生并接，维管束间就会发生并接， 使源库间的运输可以继续进行

5、。使源库间的运输可以继续进行。 维管束的并结（维管束的并结（anastomosisanastomosis) ) 当维管束因植物体受到当维管束因植物体受到 伤害或修剪被切断时，伤害或修剪被切断时， 韧皮部运输会发生改变。韧皮部运输会发生改变。 有两种表示方法：有两种表示方法： 运输速度运输速度(velocity)(velocity)：m/h m/h 或或 mm/s mm/s 一般为一般为0.3-1.5 m/h 0.3-1.5 m/h 比集运量比集运量(specific mass transfer rate(specific mass transfer rate， SMTR) SMTR) 指单位截

6、面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质指单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质 的量，常用的量，常用g cmg cm-2 -2 h h-1 -1或 或g.mmg.mm-2 -2. s . s-1 -1表示。 表示。 SMTR= 运转的干物质量 韧皮部截面时间 放射性同位素方法：放射性同位素方法：14 14C C和 和11 11C C都可用于运输速度的测定。 都可用于运输速度的测定。 运输速率的测定： 库器官干物质增重测定法： 比如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横截面为 0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50天内增重230克， 块茎含水量为75%，则马铃薯同化物运输的比集运量 为： SMTR

7、= 230 (1-75%) 0.004 24 50 12 (g.cm-2.h-1) 2.2.韧皮部运输的机制韧皮部运输的机制 2.1 2.1 压力流动学说压力流动学说 (pressure flow hypothesis)(pressure flow hypothesis) E. Munch (1930) E. Munch (1930) 提出经过修改和补充后，内容提出经过修改和补充后，内容 如下：如下： 同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两同化物在筛管内运输是一种集流，它是由源库两 端端SE-CCSE-CC复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动复合体内渗透作用所形成的压力梯度所驱动 的。而

8、压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向的。而压力梯度的形成则是由于源端同化物不断向 SE-CCSE-CC复合体装载，库端同化物不断从复合体装载，库端同化物不断从SE-CCSE-CC复合体卸复合体卸 出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。 Model for pressure flow hypothesis munch model.mov 压力流动学说的实验证据压力流动学说的实验证据 : : 筛管间的筛孔是开放的筛管间的筛孔是开放的 Observation of translocation in living functional sie

9、ve elements in an intact bean plant A phloem sieve plate as seen in the electron microscope by quick-freezing fixation 在同一筛管中没有双向运输的发生在同一筛管中没有双向运输的发生 双向运输只在相同茎的不同维管束或同一维管双向运输只在相同茎的不同维管束或同一维管 束的不同筛管中观察到。束的不同筛管中观察到。 The translocation in sugar beet to loss of metabolic energy caused by chilling of the

10、tissue. 筛管运输本身并不需要能量筛管运输本身并不需要能量 甜菜叶柄低温实验，甜菜叶柄低温实验， 南瓜叶柄氮气和黑暗实验南瓜叶柄氮气和黑暗实验 非耐寒植物实验非耐寒植物实验 在源端和库端存在的膨压差满足维持集流需在源端和库端存在的膨压差满足维持集流需 要的压力差要的压力差 膨压差可以通过压力探针测定或通过水势测定计算。膨压差可以通过压力探针测定或通过水势测定计算。 2.2 2.2 其他韧皮部运输机制其他韧皮部运输机制 胞间连络束和胞质泵动学说 P-蛋白收缩推动学说 3. 3. 韧皮部装载和卸出（韧皮部装载和卸出（phloem loading and phloem loading and

11、unloading) unloading) 3.1 3.1 韧皮部装载韧皮部装载 3.1.1 3.1.1 韧皮部装载的过程和途径韧皮部装载的过程和途径 韧皮部装载包括光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶 绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程. 其中包括三个步骤： 韧皮部装载的步骤韧皮部装载的步骤 可以通过质外体途径可以通过质外体途径(apoplastic(apoplastic pathway) pathway)， 也可以通过共质体途径也可以通过共质体途径(symplastic(symplastic pathway) pathway)。 光合产物从叶绿体外运到细胞基质光合产物从叶绿体外运到细胞基

12、质 从叶肉细胞运输到叶片从叶肉细胞运输到叶片小叶脉小叶脉筛管分子筛管分子- -伴胞复合体附近伴胞复合体附近 蔗糖进入筛管分子蔗糖进入筛管分子- -伴胞复合体筛管分子装载伴胞复合体筛管分子装载 烟草叶片中一个小叶脉的横烟草叶片中一个小叶脉的横 切示意图切示意图 X X：木质部；木质部；VPVP：维管束薄壁维管束薄壁 细胞；细胞；CCCC：伴胞；伴胞；SESE：筛管筛管 分子；分子；PPPP：韧皮部薄壁细胞；韧皮部薄壁细胞； MCMC：叶肉细胞。叶肉细胞。 小叶脉 (minor vein) 维管束的末梢即小叶脉, 遍 布整个叶片. 小叶脉中仅有一或两个筛管. 是叶肉细胞光合同化物装载 的部位。 共

13、质体途径共质体途径(symplastic(symplastic pathway) pathway)：整个途径的细整个途径的细 胞间都具有胞间连丝。胞间都具有胞间连丝。 质外体途径质外体途径(apoplastic(apoplastic pathway) pathway)：质外体途径并质外体途径并 不意味着全过程都是在质外体中进行，只要在此途不意味着全过程都是在质外体中进行，只要在此途 径中任何步骤必须经过质外体，那么这个途径就是径中任何步骤必须经过质外体，那么这个途径就是 质外体途径的韧皮部装载。质外体途径的韧皮部装载。 3.1.2 3.1.2 植物韧皮部装载的类型植物韧皮部装载的类型 不同植物

14、或不同组织韧皮部装载方式不同，决定于不同植物或不同组织韧皮部装载方式不同，决定于 小叶脉伴胞类型、筛管分子伴胞复合体与周围细胞 间胞间连丝的密度和运输糖的种类。 小叶脉伴胞类型： 普通伴胞、转移细胞：质外体的途径 中间细胞：共质体的途径 筛管分子伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度 分为三种类型：类型1、类型2 a、类型2b 糖的种类： 蔗糖 棉子糖、水苏糖等。 上述区分并非是绝对的，在植物中存在许多中间的类型。上述区分并非是绝对的，在植物中存在许多中间的类型。 在同一植物中可以有混合的装载途径。在同一植物中可以有混合的装载途径。 不同的韧皮部装载途径还可以发生在不同等级的叶脉中。不同的韧皮部

15、装载途径还可以发生在不同等级的叶脉中。 韧皮部装载类型与植物分布和产地有关：韧皮部装载类型与植物分布和产地有关： 热带亚热带植物：韧皮部和周围细胞间有大量胞间连 丝; 寒冷和干燥的气候条件下植物：不具胞间连丝。 因此认为：低温和水分亏缺会引起的共质体运输受阻， 质外体装载是植物对这种不利环境条件的适应性反应。 植物将光合固定的碳调配到不同代谢途径称为植物将光合固定的碳调配到不同代谢途径称为配置配置 (allocation)(allocation)。 光合同化物需要通过维管束运送到各种不同的库，光合同化物需要通过维管束运送到各种不同的库， 植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的模式植物体中光

16、合同化物有规律地向各库器官输送的模式 称为称为分配分配(partitioning)(partitioning)。 4. 1 4. 1 同化物的配置同化物的配置 4.1.1 光合叶片中同化物的配置 光合固定的碳可以合成储存化合物：大多数植物 白天在叶绿体中合成淀粉并将其储存在那里，夜 间淀粉被动员用于输出. 光合固定的碳可以被光合细胞所利用： 光合固 定的碳可以用于光合细胞自身所需的能量或者合 成光合细胞的结构化合物。 光合固定的碳可以合成用于运输的化合物： 光合固定的碳可以合成被运输的糖然后被输出到 各种库组织中。被运输的糖的一部分还可以暂时 储存在液泡中。 4.1.2 库的配置 运输的糖被卸

17、出进入接收细胞后，配置途径包括： 以蔗糖或己糖形式储存在液泡中或者以淀粉形式储存在 淀粉体(amyloplast)中。 被用于生长所需要的呼吸和其它分子的合成。 4.1.3 4.1.3 配置的调节配置的调节 源叶中同化物配置的控源叶中同化物配置的控 制点是磷酸丙糖配置：制点是磷酸丙糖配置： (1) (1) 加入光合加入光合C C3 3循环；循环； (2) (2) 进行淀粉合成；进行淀粉合成； (3) (3) 进行蔗糖合成。进行蔗糖合成。 如果不考虑Calvin 环中间产物再生，光合形成的 磷酸三碳糖或用于叶绿体淀粉的合成，或用于蔗糖的 合成，二者的协调是非常重要的。 蔗糖合成过程中的关键酶是S

18、PS和FBPase。叶绿体 淀粉合成中的关键酶是ADPG焦磷酸酶.这些酶的是协调 淀粉和蔗糖合成的控制点。 当库组织对蔗糖需求增加时，蔗糖的输出增加，促当库组织对蔗糖需求增加时，蔗糖的输出增加，促 进进SPSSPS活性，促进活性，促进蔗糖的合成。反应过程产生的磷酸会蔗糖的合成。反应过程产生的磷酸会 通过磷酸转运器增加叶绿体磷酸丙糖的输出，形成的通过磷酸转运器增加叶绿体磷酸丙糖的输出，形成的G-G- 6-P6-P会进一步刺激会进一步刺激SPSSPS的活性，增加蔗糖的合成以满足库的活性，增加蔗糖的合成以满足库 组织的需要。组织的需要。 当蔗糖输出少时，叶绿体磷酸减少，当蔗糖输出少时，叶绿体磷酸减少

19、，ADPGADPG焦磷酸酶活性 提高，合成淀粉增加。 4.2 4.2 同化物的分配同化物的分配 植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的植物体中光合同化物有规律地向各库器官输送的 模式称为模式称为分配分配(partitioning)(partitioning)。 同化物的分配直接影响到植物体的生长和经济产量同化物的分配直接影响到植物体的生长和经济产量 高低。高低。 同化物向那里分配和分配多少受源库间距离、维同化物向那里分配和分配多少受源库间距离、维 管束走向、横截面积及库器官的竞争能力影响。管束走向、横截面积及库器官的竞争能力影响。 4.2.1 4.2.1 库器官的类型：库器官的类型： （1

20、 1）库器官可以分为使用库和储藏库两类。）库器官可以分为使用库和储藏库两类。 使用库使用库 是指大部分输入的同化物被用于是指大部分输入的同化物被用于 生长的组织。生长的组织。 在大部分使用库中，如生长中的根尖和幼叶，韧在大部分使用库中，如生长中的根尖和幼叶，韧 皮部与周围细胞有较多的胞间连丝，韧皮部的卸出通常皮部与周围细胞有较多的胞间连丝，韧皮部的卸出通常 采用共质体的途径。采用共质体的途径。 储藏库储藏库 储藏库是指大部分输入的同化物用于储藏的储藏库是指大部分输入的同化物用于储藏的 组织和器官，如果实、块茎、块根等。组织和器官，如果实、块茎、块根等。 在许多储藏库中，韧皮部与周围细胞间有许多

21、胞在许多储藏库中，韧皮部与周围细胞间有许多胞 间连丝存在，因此在韧皮部卸出过程中，筛管分子卸间连丝存在，因此在韧皮部卸出过程中，筛管分子卸 出是通过共质体的，但是其后的筛管分子后运输则涉出是通过共质体的，但是其后的筛管分子后运输则涉 及质外体的运输。及质外体的运输。 （2 2）可逆性库和不可逆性库）可逆性库和不可逆性库 在植物体中有一些储藏库，如果实在植物体中有一些储藏库，如果实, , 总是持续不总是持续不 断地进行着储藏，称为不可逆性库。不可逆库通常具断地进行着储藏，称为不可逆性库。不可逆库通常具 有完全的共质体卸出方式。有完全的共质体卸出方式。 而另一些库，如变态茎，需要不时地重新动用其储

22、而另一些库，如变态茎，需要不时地重新动用其储 藏物质，称为可逆性库。韧皮部的卸出方式可以从共藏物质，称为可逆性库。韧皮部的卸出方式可以从共 质体的转变为质外体的。质体的转变为质外体的。 4.2.2 库对同化物的竞争与库强度库对同化物的竞争与库强度 库器官对同化物的竞争能力，或者说对同化物库器官对同化物的竞争能力，或者说对同化物 的利用能力可能决定了植物体内同化物的分配。的利用能力可能决定了植物体内同化物的分配。 一个库的储存和代谢输入糖的能力越强，其从源争一个库的储存和代谢输入糖的能力越强，其从源争 夺输出同化物的能力也就越强。这种竞争就决定了夺输出同化物的能力也就越强。这种竞争就决定了 运输

23、糖在各种库组织的间的分配。运输糖在各种库组织的间的分配。 库对同化物的竞争能力用库对同化物的竞争能力用库强度库强度表示。表示。 可以用以下方式表示：可以用以下方式表示： 库强度库强度(sink strength)(sink strength) 库容量库容量(sink size)(sink size)库活力库活力(sink activity) (sink activity) 库活力是指单位库组织吸收同化物的速率；而库容量是指库库活力是指单位库组织吸收同化物的速率；而库容量是指库 组织的总量。组织的总量。 库活力可用相对生长速率表示。库活力涉及到韧皮部库活力可用相对生长速率表示。库活力涉及到韧皮部

24、 卸出、细胞壁内的代谢活动、同化物重新吸收，器官卸出、细胞壁内的代谢活动、同化物重新吸收，器官 的生长潜势、贮藏功能等。的生长潜势、贮藏功能等。 由于库器官同化物的积累速率与关键酶酸性蔗糖酶由于库器官同化物的积累速率与关键酶酸性蔗糖酶 （转化酶）和蔗糖合酶密切相关，因此这些酶活性的（转化酶）和蔗糖合酶密切相关，因此这些酶活性的 高低可表示库活力大小。高低可表示库活力大小。 4.2.3 4.2.3 源库的协调源库的协调 （1 1）源是库的供应者）源是库的供应者 只有当源有足够的同化物输只有当源有足够的同化物输 出，库才能得到营养物质。源强会为库提供更多的出，库才能得到营养物质。源强会为库提供更多

25、的 光合产物，并控制蔗糖的输出浓度、时间及装载进光合产物，并控制蔗糖的输出浓度、时间及装载进 韧皮部的数量。韧皮部的数量。 （2 2）库对源具有（反馈）调节作用）库对源具有（反馈）调节作用 库强则能促进源库强则能促进源 中蔗糖的输出速率，并促进源叶光合速度提高。中蔗糖的输出速率，并促进源叶光合速度提高。 库弱抑制同化物输出，抑制叶片的光合作用。库弱抑制同化物输出，抑制叶片的光合作用。 实验实验1 1 ： 如小麦受粉两周后，将幼穗剪去，如小麦受粉两周后，将幼穗剪去，15h15h内光合速率降内光合速率降 低低50%50%，此时若把其它叶遮光，造成新库产生，源叶，此时若把其它叶遮光，造成新库产生，源

26、叶 的光合速度又会再提高。的光合速度又会再提高。 实验实验2 2： 大豆部分叶片遮光，留在光下的叶片光合速率提高，大豆部分叶片遮光，留在光下的叶片光合速率提高， RubiscoRubisco活性、蔗糖输出都增加。活性、蔗糖输出都增加。 源与库是相互依存，相互制约的整体。源库相互适应，源与库是相互依存，相互制约的整体。源库相互适应， 供求平衡，才能保证植物生长和高产。供求平衡，才能保证植物生长和高产。 库小源大：限制光合产物的输送分配，降低光合作用。库小源大：限制光合产物的输送分配，降低光合作用。 库大源小：一定程度上能促进源的光合作用，但当库库大源小：一定程度上能促进源的光合作用，但当库 的需

27、求远超过源的负荷时，造成强迫输送分配，引起的需求远超过源的负荷时，造成强迫输送分配，引起 库的空瘪和叶片早衰。库的空瘪和叶片早衰。 库对源反馈调节机制：库对源反馈调节机制： （1 1） 磷酸的可利用性：库需求低时，蔗糖合成降磷酸的可利用性：库需求低时，蔗糖合成降 低，释放的磷酸减少，叶绿体中用于低，释放的磷酸减少，叶绿体中用于ATPATP合成的磷酸合成的磷酸 不足，影响不足，影响COCO2 2同化；同化； 淀粉合成增加，淀粉粒的过多淀粉合成增加，淀粉粒的过多 积累降低光合作用。积累降低光合作用。 （2 2）糖的调节作用：）糖的调节作用： 高水平的糖会使许多光合作用高水平的糖会使许多光合作用 的

28、酶的基因表达降低。的酶的基因表达降低。 （3）长距离传递信号可能协调源和库的活性 膨压变化膨压变化 膨压的变化可以作为信号非常迅速地通膨压的变化可以作为信号非常迅速地通 过相互连通的筛管分子从库传递到源。过相互连通的筛管分子从库传递到源。 细胞膨压可能通过改变膜上质子泵细胞膨压可能通过改变膜上质子泵ATPaseATPase的活性影的活性影 响跨膜的运输。响跨膜的运输。 例如：例如： 把甜菜根浸入甘露醇溶液，使细胞的膨压下降，把甜菜根浸入甘露醇溶液，使细胞的膨压下降， 结果刺激质子的排出。结果刺激质子的排出。 激素激素 植物激素从多方面影响源库间的同化物分配植物激素从多方面影响源库间的同化物分配

29、 控制库的生长速率、叶的发育和衰老、维管束的分化， 筛孔的大小等。 调节位点：调节位点： 质外体装载和卸出途径中跨膜的主动运输载体。质外体装载和卸出途径中跨膜的主动运输载体。 用外源激素的实验结果支持这一假说。蓖麻种籽的用外源激素的实验结果支持这一假说。蓖麻种籽的 蔗糖装载被外源蔗糖装载被外源IAAIAA所刺激，被所刺激，被ABAABA抑制；而甜菜主抑制；而甜菜主 根组织的蔗糖吸收则被根组织的蔗糖吸收则被ABAABA所促进，被所促进，被IAAIAA抑制。抑制。 液泡膜上的载体液泡膜上的载体 糖进行代谢的酶糖进行代谢的酶 细胞壁的可延展性细胞壁的可延展性 胞间连丝的通透性胞间连丝的通透性 糖 糖

30、水平会影响光合作用基因和糖水解酶的基因的表达糖水平会影响光合作用基因和糖水解酶的基因的表达。 糖水平不足，可促进编码与光合作用、贮藏物动员和糖水平不足，可促进编码与光合作用、贮藏物动员和 输出有关的基因的表达，而碳水化合物富足则可促进输出有关的基因的表达，而碳水化合物富足则可促进 与贮藏与利用碳水分合物有关的基因的表达。与贮藏与利用碳水分合物有关的基因的表达。 AGP GBSS 分枝酶 转化酶 蔗糖合酶 SPS NR Rubisco (rbc S, rbcL) 叶绿素a/b结合蛋白 PEP羧化酶 磷酸丙糖运转蛋白 -淀粉酶 淀粉磷酸化酶 磷酸葡萄糖变位酶 酸性转化酶 蔗糖合酶 SPS 受高糖水平促进的基因/酶 (Feast genes) 受高糖水平抑制的基因/酶 (Famine genes) 糖水平对碳水化合物代谢的调控糖水平对碳水化合物代谢的调控 （4 4） 胞间连丝可能是整体植物运输的控制位点胞间连丝可能是整体植物运输的控制位点 用烟草花叶病毒的运动蛋白的基因转化烟草和马用烟草花叶病毒的运动蛋白的基因转化烟草和马 铃薯，转化植株源叶的配置和整体植物的分配都发铃薯，转化植株源叶