不同灌溉方式对抽穗扬花期晚稻抵御低温的影响

1、不同灌溉方式对抽穗扬花期晚稻抵御低温的影响摘要：以南粳 44 为材料，通过大田试验探究低温发 生时不同灌溉方式对抽穗扬花期晚稻叶片光合速率、保护酶 活性、叶温以及产量构成的影响。结果表明： （ 1）不同灌溉 处理后水稻光合能力普遍增强，其中处理川最有利于水稻光 合速率的提高；处理I中过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA） 含量随温度降低逐渐增强，不同灌溉处理后，POD含量均呈逐渐降低的趋势，处理川降低趋势最为显著； 不同处理间CAT 活性变化不大；SOD活性、MDA含量随着温度的降低而呈现 略微升高的变化趋势，在试验结束后3 d又呈现

2、弱降低的趋势，处理间变化不明显。 （ 2）冷空气来临前 4 个处理叶温变 化较为一致；试验后 2 d,气温下降导致叶温降低，处理W 叶温下降趋势最为明显，处理H、处理I叶温变化曲线几乎 重合，没有明显的保温作用，处理川保温效果较为明显；试 验结束当天叶温高低依次为：处理川处理口 处理试验结束后3 d,处理H、处理W叶温有小幅的升高，处理川叶 温升高趋势最为明显，表明 810 cm水深的日排夜灌处理 对晚稻能够起到很好的保温作用。 （ 3）在产量及产量构成方 面,灌水处理后水稻穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖 数、结实率、千粒质量均明显或显著高于处理前，处理川增产效果最为显著，结实率同比处理I

3、增加了近12百分点，增产达 35.47%。表明抽穗扬花期对水稻进行灌溉处理可有效 抵御低温造成的危害。关键词：晚稻；抽穗扬花期；低温；灌水处理；光合作 用；叶温；产量中图分类号： S511.07文献标志码： A文章编号： 1 002- 1 302 （ 20 1 6） 04-0 1 05-05 江苏省稻作历史悠久，素有“鱼米之乡”之称，是中国 水稻的主产和高产省份之一。江苏省水稻常年总产量 1 700 万t左右，占全省粮食总产量的60%，约占全国水稻总产量的 10%，常年种植面积达 200 万 hm2 以上，占全省粮食面 积的 40%，约占全国水稻种植面积的 7%1。江苏省晚稻抽 穗扬花期多在

4、9 月中下旬至 10 月上旬，此时常有冷空气入 侵我国南方地区，直接影响当地晚稻正常抽穗扬花，使花粉 粒不能正常成熟、受精，造成稻穗秕粒数增加，结实率大幅 度下降，最终导致粮食减产，且低温冷害出现得越早、持续 时间越长、温度越低，造成的危害越重，严重时甚至造成晚 稻失收 2-3 ，给农业生产和农民收入带来严重威胁。另外， 晚稻开花期若遇寒露风可明显抑制功能叶的生理活性并导 致产量显著下降，主要原因是低温使植物对光能的利用能力 减弱，抑制光合作用的正常进行，使有效分蘖减少，产量降 低4-6 。王国莉等研究也充分证明了低温对光合的抑制作用 7-9 。因此，抵御低温对确保晚稻正常生长发育有着非常重

5、要的意义。有关晚稻抽穗扬花期抵御低温的研究已有较多报道 10-13 ，研究主要从增施暖性肥、合理密植、灌水增温、优 选品种等方面入手。但前人研究多侧重于介绍和归纳各种增 温措施，方法比较笼统，方式较为单一，没有因地制宜，且 大多选用增施暖性肥的方式，较少有人探究以水调温过程中 不同灌溉方式及灌溉深度对水稻农田小气候及抵御低温效 果的影响 14-17 。本研究将对比不同灌水处理前后水稻光合 速率、保护酶活性、叶温、产量构成的影响，最终选出最佳 灌溉方式，为江苏省晚稻抽穗扬花期提供以水调温抗低温措 施，保证在冷空气来临前及时开展抵抗秋季低温工作，确保 晚稻丰产丰收。1 材料与方法1.1 试验设计试

6、验以晚稻品种南粳 44 为材料，于 2013 年 6 月 5 日播 种，试验在南京信息工程大学农业气象试验站试验田进行。 在晚稻抽穗扬花期间，用长铁板将试验田隔成长3.5 m、宽2.0 m 的4块相同试验小区，使其相互间不受影响。当预计 有冷空气来临出现持续低温天气，当日平均气温w20 C持 续3 d以上，或日平均气温w 16 C持续2 d,且其中有1 d 最低气温w 16 C的天气来临时，开展以水调温抵抗低温试 验。处理持续时间为晚稻抽穗扬花期冷空气来临前至冷空气 结束后( 2014 年 10 月 1 7 日)，共 7 d 时间。并分别于试 验前、试验结束当天、试验结束后 3 d 进行各种指

7、标测定。 在冷空气结束后对于灌溉处理的试验田采用慢排水方式，按 常规水分管理结束试验。以水调温抗低温试验共设 4个处理，分别为处理I:稻 田湿润处理，水层为 01 cm (对照)；处理日排夜灌处 理，灌溉水深为 45 cm；处理川：日排夜灌处理，灌溉水 深为810 cm;处理稻田深水灌溉处理，灌溉水深为8 10 cm。1.2 测定项目和方法1.2.1 光响应曲线测定 试验前、试验结束当天、试验结 束后3 d,于09: 00 11 : 00分别测定4个处理水稻剑叶叶 片的光合速率，每个处理选取特定的 3 株进行测量后取平均 值。采用便携式光合测定仪(Li-6400, USA)测定水稻光响 应曲线

8、时,按照由弱到强的顺序手动设定光辐射强度PAR,卩 mol/ (m2?s),分别设 0、50、100、150、200、400、600、 800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 卩 mol/ (m2?s), 共14个梯度。其中，叶面积手动设置为4.5 cm2，气体流量控制为 500卩mol/s，参比室 CO2浓度控制在 420卩mol/（m2?s）左右。1.2.2 叶片抗氧化酶活性测定 试验前、试验结束当天、 试验结束后3 d,在4个试验处理内分别摘取形态、长势较 为一致的叶片，经液氮处理后保存于-40 C超低温冰箱内，待制作酶液时取出。将样品剪碎后称取

9、0.5 g 放入研钵中， 加5 mL pH值7.8的磷酸缓冲液进行冰浴研磨，研磨过程中 还可加入少许石英砂提高研磨效率。研磨完成后将匀浆倒入 离心管中，冷冻离心 20 min （转速为4 000 r/min ）,取上清 液（酶液）倒入试管并置于04 C下保存待用。本试验主要进行3种抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量的测定，分 别为超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活 性、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛含量。具体方法参照 文献 18-19。1.2.3 叶温测定 采用红外测温仪，于试验前、试验后2 d、试验结束当天、试验结束后3 d 09:00 11：00，在 4个试验处理内分别

10、选取 15 张叶片进行叶温测 定，测定后取平均值，测定时间间隔为10 min ;气温数据由南京信息工程大学农业试验站提供。1.2.4 产量测定 水稻收获后对穗粒数、穗粒质量、结实 率、 50 穗干质量、千粒质量等指标进行统计， 并计算产量 20 。产量（kg/hm2 ）=单位面积穗数（穗/hm2 ）每穗粒数 （粒）x结实率（）x千粒质量（g） 1 000 x 1 000。1.2.5数据统计与分析试验数据采用SPSS软件进行统 计分析，用Excel和Origin软件进行作图。2 结果与分析2.1 以水调温对光响应曲线的影响从图 1 看出，随着光合有效辐射的增加，水稻叶片的净 光合速率迅速升高，达

11、到光饱和点后基本趋于稳定状态。冷 空气来临前， 4 个处理光合速率变化趋势较为一致，光合速 率最大值接近13.0卩mol/ (m2?s);经过不同灌水处理，待 冷空气结束气温有所回升时(即试验结束当天) ，再次进行 光响应曲线的测定，除处理I外其他 3个处理的光合速率均 有不同程度的升高，其中处理川光响应曲线变化最为明显， 最大光合速率达到 15.3卩mol/ (m2?s),处理W次之，最大 光合速率为15.0卩mol/ ( m2?s),处理H光响应曲线变化趋 势最不明显，与处理前无差异，最大光合速率为13.5卩mol/(m2?s);试验结束后3 d,气温恢复到试验前正常水平，处 理H、处理川

12、、处理W的光合作用都有所增强，其中处理川 光合增强比较明显，最大光合速率达到 20.0卩mol/ (m2?s), 处理H、处理W光合速率增强趋势相对较弱，处理I最大光 合速率较试验前明显下降。结果表明，低温降低了水稻的光 合能力，处理H、处理川、处理W均能有效抵御低温造成的 影响，其中处理川(即 810 cm水深的日排夜灌)最有利 于水稻光合速率的提高。选取低温抵御效果最为显著的处理川，选用拟合效果较 好的直角双曲线修正模型求得该处理中的最大光合速率(Pmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSF)、表观光量子 效率( AQE) 21-24 。从表 1 可以看出，试验前、试验结束 当天、试验

13、结束后 3 d 最大光合速率、光饱和点依次增大， 最大光合速率由试验前的 13.19卩mol/ ( m2?s)升高到试验 结束后3 d的21.40卩mol/ ( m2?s),与试验前相比上升了 62.2%;光饱和点由试验前的 963卩mol/ ( m2?s)升高到试 验结束后3 d的1 512卩mol/ ( m2?s),上升幅度达到 57.0%。 光补偿点和表观量子效率的变化趋势正好相反，其中光补偿 点由试验前的 25.13卩mol/ (m2?s、降低到试验结束后 3 d 的15.46卩mol/ (m2?s),与试验前相比下降了 38.5%;表 观量子效率由试验前的 0.043降低到试验结束后

14、 3 d的0.040, 表明水稻对弱光的利用效率逐渐降低，处理川调温效果非常 明显。2.2 以水调温对抗氧化酶活性与 MDA 含量的影响试验开始前、试验结束当天、试验结束后3 d,不同处理下保护酶活性变化趋势见图2，可见大田正常湿润处理I在低温处理下会使叶片中的过氧化物酶活性、过氧化氢酶活 性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量有所升高，表明水稻 叶片受到低温影响而激发了自身的防御机制。处理H、川、IV中叶片POD活性均呈逐渐减少的趋势 (图 2-a)。处理口 POD活性在试验结束当天降至 109.67卩mol/(min?g),与试验前相比降低 6%;处理川POD含量减少趋 势更加明显，由试验前的

15、 113.68卩mol/ (min?g)降至试验 结束后3 d的86.23卩mol/ ( min?g);处理W POD活性同样 呈减少的趋势，试验结束当天比试验前降低了8%。随着试验时间的增加，处理H、川、W叶片中 CAT活性 变化不大，与试验前无明显差异。处理ICAT活性与试验前相比增加趋势却十分明显，试验结束当天涨幅达 66.5%；试 验结束后3 d CAT含量又有略微降低，说明气温回升使叶片 防御性逐渐减弱，但其含量是试验前的 1.5 倍(图 2-b)。叶片中SOD活性对不同试验处理敏感性较弱，试验结束当天4个处理的SOD活性均有不同程度的增加，其中处理I增加趋势较为显著，SOD活性是试

16、验前的1.3倍，处理川SOD 活性增加趋势相对较弱，仅为试验前的1.01倍，处理、处理W在试验结束当天 SOD活性分别为试验前的 1.04倍、1.03 倍(图2-c)。试验结束后3 d不同处理中的SOD活性与试验 结束当天相比又有略微的减弱，表明叶片细胞膜完整性得到 轻度修复，膜透性降低。低温条件下，CAT POD SOD的活性越强，MDA含量 也相对越高。处理I在试验结束当天叶片MDA含量上升至5.06卩mol/g，比试验前增加了 77.3%,试验结束后3 d MDA 含量呈现降低趋势，但仍比试验前增加了 42.0%，表明未经 深度灌水处理的水稻叶片膜系统因低温受到损伤，且需要较长时间恢复。

17、试验处理H、川、W中，MDA含量在试验结束当天均有不同程度的增加， 分别为试验前的 1.08、 1.07、 1.09 倍。试验结束后3 d MDA含量逐渐减弱，处理川、W中 MDA 含量分别为2.12、2.16卩mol/g，均低于试验前（图 2-d ）。 结果表明，810 cm深水灌溉有助于水稻叶片膜系统的修复， 且日排夜灌处理优于全天灌溉处理。2.3 以水调温对水稻叶温的影响 抽穗扬花期晚稻叶温与气温的相关显著检验结果见表2。可以看出，叶温与气温相关性基本表现为极显著。处理I为 稻田湿润处理，在试验处理期间发现叶温与气温相关性极显 著，相关系数高达 0.946;处理口相关性次之；处理川叶温

18、与气温相关性相对较弱。从图 3-a 可以看出， 试验开始前 1 d， 4 个处理间叶温差异并不大， 均随时间呈弱增强的 趋势，与气温变化较为一致，最高叶温接近21 C,叶温、气温差绝对值在4.7 C左右。冷空气来临，气温下降，试验 后2 d最高气温仅有19.1 C,对叶片温度产生一定的影响， 从图 3-b 可以看出， 4个处理的叶温均有不同程度的降低， 处理W叶温下降趋势最为明显，与试验前相比，降低了89 C,可能是灌溉导致土壤水分增加，从而造成叶温大幅下 降25;处理I、H叶温变化曲线几乎重合，45 cm水深日排夜灌处理并没有起到很好的保温作用；处理川中叶温增幅 最为明显，最高叶温为15.1

19、 C,叶温、气温差绝对值达 3.8 C 左右，与试验前相比有所降低，这有助于水稻光合作用的进 行26-27 。试验结束当天气温呈现回升趋势，最高温度达22 C,叶温较试验后2d也有了 3 C左右的回升，处理I叶温升高 较快，可能是其对气温的响应较为敏感。处理叶 温依次降低，叶温、气温差绝对值分别为 4.3、5.2、6.0 C, 除处理川外，其他 2个处理叶温、气温差绝对值较试验前都 有所增加（图3-c）,说明经灌水处理后，处理川最有利于水 稻的光合作用。试验结束后3 d,气温已恢复到试验前水平，最低、最 高气温分别为22.3、25.9 C,最低气温比试验前升高了 0.9 C,最高气温比试验前降

20、低了0.5 C。此时叶温对气温的响应更为敏感，处理I、H、川、W最高叶温分别为 20.7、 18.8、18.6、19.2 C,比试验前分别升高了 0.2、1.6、2.2、 1.5 C （图3-d）,可以看出，处理I试验前后叶温变化不明 显，处理叶温有小幅升高，处理川叶温升高趋势最为 明显，说明810 cm水深的日排夜灌处理对叶片能够起到 很好的保温作用。2.4 以水调温对水稻产量构成的影响从表3可以看出，处理H、川、W与对照相比，晚稻穗 长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、千粒质量等均有不 同程度的增加。处理H中晚稻穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、分蘖数、千粒质量依次增加了2.95%、 6.02

21、%、 0.55%、4.57%、2.34%，增加趋势不显著；处理W结实率、增产率分 别达到 89.39%、 25.37%，与对照相比穗长、一次枝梗数、二 次枝梗数、分蘖数、千粒质量依次增加了 11.91%、 20.08%、 1067%、 19.13%、 3.28%， 4个处理中产量构成指标增幅最显 著的是处理川，结实率、增产率分别达93.75%、35.46%,结实率比对照增加了近 12 百分点，穗长、一次枝梗数、二次 枝梗数、分蘖数、千粒质量则依次增加了 17.67%、 50.69%、 15.61%、 31.32%、 10.82%。结果表明，不同灌溉处理均有利 于晚稻增产，处理川增产效果最为显著

22、，处理W次之，处理 H增产效果不明显。3 结论与讨论 通过大田试验研究不同灌溉方式对抽穗扬花期晚稻低 温抵御效果的影响。试验结果表明，低温会导致水稻光合能 力下降， 灌水处理有助于水稻进行光合作用。 冷空气来临前， 4 个处理光合速率变化趋势较为一致， 光响应曲线基本重合。 试验结束当天再次进行光响应曲线的测定， 3个处理的光合 速率均有不同程度的增加，增加程度依次为处理川 处理W 处理H。试验结束后 3 d,气温恢复到试验前正常水平，除 处理I外，其他几个处理的光合作用依然有所增强，其中处 理川光合增强趋势较为明显，最大光合速率、光饱和点与试 验前相比分别上升了 62.2%、 57.0%，表明低温会抑制水稻光合作用的进行，在前人研究中已得到证实 28-29 。本试验处理H、川、W均能有效抵御低温造成的影响，其中810 cm水深的日排夜灌处理川，最有利于水稻光合速率的提高。大田正常湿润处理下的处理I,叶片中的过氧化物酶活 性、过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性、丙二醛含量随 着处理温度的降低和历时延长而呈现先升高的变化趋势，说 明低温会使水稻叶片中抗氧化酶活性增强，与邓化冰等的研 究结果 30一致。不同灌溉处理后发现，随着试验的进行， POD活性均呈逐渐降低的趋势，处理川降低趋势