种子学：6种子休眠和调控

1、第四章第四章 种子休眠种子休眠 休眠休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。 一、种子休眠的概念和意义一、种子休眠的概念和意义 1. 概念：概念： 种子休眠种子休眠指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。发的现象。种子休眠种子休眠 又分又分原初休眠原初休眠指种子在成熟中后期自然形成的在一定指种子在成熟中后期自然形成的在一定 时期内不萌发的特性，又称时期内不萌发的特性，又称 自

2、发休眠自发休眠二次休眠二次休眠又称次生休眠，指原无休眠或已通过了又称次生休眠，指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠陷入休眠 , 为环境胁迫导致的生理抑制为环境胁迫导致的生理抑制 种子休眠的深浅，是以种子休眠的深浅，是以休眠期休眠期的长短作指标的长短作指标种子休眠期种子休眠期从种子收获到发芽率达到从种子收获到发芽率达到80%所经所经 历的时间历的时间 种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批种子从收获至最后

3、一次发芽试验置床时的天数。种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。 2. 意义意义： 种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义：种子休眠在生物学上和农业生产上均有重要意义： 生物学上生物学上种子休眠是一种优良的生物特性，是种子植种子休眠是一种优良的生物特性，是种子植物物 抵抗外界不良条件的一抵抗外界不良条件的一 种适应性，有利种适应性，有利于世代延绵于世代延绵 ; 干湿冷热交替地区生长的种子干湿冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期。一般都有明显休眠期。 避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收有利方面有利方面 减少贮藏时损失减少贮藏时损失 影响发芽结果影响发芽结果不

4、利方面不利方面 有时降低种用价值有时降低种用价值 造成加工、除草困难造成加工、除草困难农业生产上农业生产上一是一是种子本身未完全通过生理成熟或存在着发芽的障碍种子本身未完全通过生理成熟或存在着发芽的障碍(这种障碍能逐渐消失或采用人为的方法破除这种障碍能逐渐消失或采用人为的方法破除)，虽然给，虽然给予适当的发芽条件而仍不能萌发；予适当的发芽条件而仍不能萌发；另一种是另一种是种子已具有发芽的能力种子已具有发芽的能力，但由于不具备发芽所，但由于不具备发芽所必需的基本条件，种子必需的基本条件，种子被迫处于静止状态被迫处于静止状态。广义的休眠包括以上两种情况，但许多科学家认为为了广义的休眠包括以上两种情

5、况，但许多科学家认为为了明确起见，应把前一种情况称为明确起见，应把前一种情况称为休眠种子休眠种子(dormant seed)由遗传性决定，又称生理休眠；而把后一种情况称为静由遗传性决定，又称生理休眠；而把后一种情况称为静止种子止种子(quiescent seed)由环境引起，又称由环境引起，又称强迫休眠强迫休眠，通，通常所称的休眠即指前者。常所称的休眠即指前者。 种子不发芽有两种可能的原因种子不发芽有两种可能的原因 二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结能是单方面原因，也可能是多方面

6、原因综合影响的结果。果。 （一）（一） 种胚未成熟种胚未成熟有些植物种子，除了有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟。因为胚未成熟。 胚未分化好胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官，即胚为一团分生细胞，胚器官 未分化未分化胚未长足胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小，即胚虽已分化，但未达到足够大小胚休眠胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复杂的生理生化变化一系列复杂的生理生化变化 由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮

7、藏一定时间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成一定时间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成 熟，这一过程常称之为熟，这一过程常称之为后熟后熟。又分又分种子的胚是由受精卵分化而成的。一个完善的胚有子叶、种子的胚是由受精卵分化而成的。一个完善的胚有子叶、胚根、胚轴与芽。胚根、胚轴与芽。但有些植物，如但有些植物，如南天竹南天竹(Nandina)、木岑子木岑子(Fraxinus)、香榧香榧(Torreya)与与人参人参(Panax)等植物的种子等植物的种子(果实果实)虽已表虽已表现成熟，但现成熟，但它们的胚尚未分化完善它们的胚尚未分化完善，需要在适宜条件下，需要在适宜条件下继续完成器官分化。继

8、续完成器官分化。种胚发育的适宜条件是种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度潮湿和较高的温度(亦有例外亦有例外)，一般在一般在18-20湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽能力。全并获得发芽能力。例如例如人参人参的种子刚的种子刚采收采收时，时，胚的长度胚的长度只有只有0.30.4mm，在自然条件中经在自然条件中经8至至22个月或人工控温个月或人工控温18-20中中3-4个月，个月，胚完成器官分化，长度可达胚完成器官分化，长度可达3mm。1.种胚尚未成熟种胚尚未成熟(形态后熟形态后熟)许多植物的种子胚已完成了形态分化，但去掉种皮也不发芽。许多植物的种子

9、胚已完成了形态分化，但去掉种皮也不发芽。 特别是特别是蔷薇科蔷薇科中这类中这类种子种子较多，如：苹果、梨、桃、杏、山李、较多，如：苹果、梨、桃、杏、山李、鸡麻等，这类种子一般需要在鸡麻等，这类种子一般需要在低温与潮湿条件低温与潮湿条件下经过几周到数月下经过几周到数月之后才能完成生理后熟萌发生长，在园艺学中叫之后才能完成生理后熟萌发生长，在园艺学中叫湿沙层积法湿沙层积法。 经过低温完成生理后熟的种子，发芽时根与下胚轴先伸长，根毛经过低温完成生理后熟的种子，发芽时根与下胚轴先伸长，根毛很多，其次上胚轴伸长，子叶开张。很多，其次上胚轴伸长，子叶开张。 未经低温后熟的种子，去皮催芽，子叶先开张，其他部

10、分不伸长，未经低温后熟的种子，去皮催芽，子叶先开张，其他部分不伸长，或十分缓慢。或十分缓慢。 低温层积低温层积可能主要是消除了对生长发育有抑制作用的物质，增加可能主要是消除了对生长发育有抑制作用的物质，增加促进生长物质和可利用的养料以进行正常生长。促进生长物质和可利用的养料以进行正常生长。 又如上述经又如上述经18-20中中3-4个月个月完成器官分化的完成器官分化的人参人参种子还需要在种子还需要在4低温低温下经一定时间的下经一定时间的生理后熟生理后熟后才能发芽。后才能发芽。2. 种胚尚未完成后熟种胚尚未完成后熟(生理后熟生理后熟) 但一些但一些禾本科及其他草本植物禾本科及其他草本植物，其生理后

11、熟作用不是在潮湿低温，其生理后熟作用不是在潮湿低温条件下完成，而是在条件下完成，而是在干燥贮藏干燥贮藏中进行的。中进行的。 许多许多刚成熟收获的谷物和牧草种子刚成熟收获的谷物和牧草种子，一般发芽率都很低，有的不，一般发芽率都很低，有的不发芽，有明显的休眠现象，其生理后熟过程必须在发芽，有明显的休眠现象，其生理后熟过程必须在适宜的较高温适宜的较高温度和通气良好的情况度和通气良好的情况下完成，干燥高温有利于种皮透气，促使种下完成，干燥高温有利于种皮透气，促使种子内外气体交换，从而促进种子整个新陈代谢过程子内外气体交换，从而促进种子整个新陈代谢过程 干藏后熟时间的长短依种类而定干藏后熟时间的长短依种

12、类而定，差距很大，有的只需几天，有，差距很大，有的只需几天，有的需几个月，个别的种类竞需要干藏一年以上才能完成生理后熟的需几个月，个别的种类竞需要干藏一年以上才能完成生理后熟过程。过程。 以麦类种子为例，一般认为燕麦所需时间最长，大麦和小麦依次以麦类种子为例，一般认为燕麦所需时间最长，大麦和小麦依次较短，黑麦最短，品种间差异也很明显。如冬小麦的后熟期比春较短，黑麦最短，品种间差异也很明显。如冬小麦的后熟期比春小麦的早熟品种为短。后者又比春小麦的晚熟品种为短。小麦的早熟品种为短。后者又比春小麦的晚熟品种为短。 有些种子的种皮有些种子的种皮(指广义的种皮指广义的种皮种被种被，除，除真正的种皮外，尚

13、可包括果皮及果实外的附属物真正的种皮外，尚可包括果皮及果实外的附属物)成为种子萌发的障碍，即使外界环境适于种子萌成为种子萌发的障碍，即使外界环境适于种子萌发，这些条件亦不能被种子利用，可以说是发，这些条件亦不能被种子利用，可以说是种皮种皮迫使种子处于休眠状态迫使种子处于休眠状态。 White将豆科植物种子的不透性归结为将豆科植物种子的不透性归结为种皮栅栏种皮栅栏细胞角质层细胞角质层的存在，且覆盖的存在，且覆盖脂质层。一旦种皮的脂质层。一旦种皮的性质发生改变，种子就能获得发芽能力性质发生改变，种子就能获得发芽能力。（1）种被的不透水性）种被的不透水性许多种子的种被特别坚实致密，许多种子的种被特别

14、坚实致密，不透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为不透水，由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实硬实。 硬实硬实(hard seed)的形成是的形成是种子较深的一种休眠形式种子较深的一种休眠形式，有利于种，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋子寿命的延长和后代的繁衍。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。木本豆科种子中比例甚高。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和个检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽

15、固性在群体和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10年不透水年不透水的。因此，一般以浸泡的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实的标准。不透水吸胀为判定硬实的标准。种被障碍种子萌发又分三种情况：种被障碍种子萌发又分三种情况：硬实不透水硬实不透水 的的 原因原因影响硬实形影响硬实形成的因素成的因素种皮结构特性种皮结构特性有角质层、有栅状细胞、有明线有角质层、有栅状细胞、有明线含可变性果胶含可变性果胶所含水分一旦迅速失去，即硬化所含水分一旦迅速失去，即硬化 不再吸水不再吸水种脐特性种脐特性种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀种脐象一个

16、阀门，外界水分高就膨胀 关闭（图）关闭（图）遗传性遗传性凡先代硬实率高的，后代也高凡先代硬实率高的，后代也高成熟度成熟度种子愈老熟，愈易成为硬实种子愈老熟，愈易成为硬实成熟期环境成熟期环境高温干燥、施钙肥多，易形成硬实高温干燥、施钙肥多，易形成硬实干燥贮藏条件干燥贮藏条件曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成 硬实硬实种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等种被外面附有颖壳等，如水稻、大麦等含水量高的种子种被内外常形成一层水膜含水量高的种子种被内外常形成一层水膜种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中中 吸收吸收O2种被不种被不透气的透气的机制机制

17、（2）种被不透气性）种被不透气性有些种子种被可以透水但有些种子种被可以透水但 不透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠不透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠 禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因有些种子的种皮能够透入水分，但由于有些种子的种皮能够透入水分，但由于透氧性不良透氧性不良，种子，种子仍然不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾仍然不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。尤其在谷类、棉花等。尤其在含水量较高含水量较高的情况下，的情况下，种皮更成为种皮更成为气体通透的障碍气体通透的障碍，因为水分子堵塞了种皮上的空隙，阻制，因

18、为水分子堵塞了种皮上的空隙，阻制了气体的扩散。了气体的扩散。 种皮的性质除了影响种皮的性质除了影响氧供应氧供应以外，还可以导致以外，还可以导致二氧化碳二氧化碳在在种子中的积聚。当种子水分较高时，呼吸作用旺盛，消耗种子中的积聚。当种子水分较高时，呼吸作用旺盛，消耗氧气而放出二氧化碳，种皮的物理障碍使二氧化碳难以排氧气而放出二氧化碳，种皮的物理障碍使二氧化碳难以排出，累积过多影响了出，累积过多影响了胚细胞的生长和正常生理过程胚细胞的生长和正常生理过程。种皮不透气种皮不透气 由于种皮的影响，缺乏萌发时所需的氧气，在许多情况由于种皮的影响，缺乏萌发时所需的氧气，在许多情况下与种皮中存在某些化学物质有关

19、，如下与种皮中存在某些化学物质有关，如酚类物质酚类物质和和过氧过氧化物酶化物酶等。等。 酚类物质酚类物质在酶的作用下很容易氧化成醌，在其氧化过程在酶的作用下很容易氧化成醌，在其氧化过程中，大量氧气被拦截，种胚就无法得到萌发所需的足够中，大量氧气被拦截，种胚就无法得到萌发所需的足够氧气，因而处于休眠状态。氧气，因而处于休眠状态。 醌类物质醌类物质很易和蛋白质结合，形成有色的沉淀物，该沉很易和蛋白质结合，形成有色的沉淀物，该沉淀物有时是不透水的。淀物有时是不透水的。 （3）种被的机械约束作用）种被的机械约束作用有些种子如核有些种子如核果的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在一定时果的种被特坚硬，虽透水通

20、气，但胚在一定时间内无法顶破向外生长。间内无法顶破向外生长。 减弱种被约束可打破此类种子休眠。减弱种被约束可打破此类种子休眠。种子中种子中的主要的主要小分子化合物小分子化合物如氰化氢、氯化钙、如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等氨、乙烯等醇醛类物质醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等卜醇等有机酸类有机酸类如如ABA、水杨酸、色氨酸、水杨酸、色氨酸等等生物碱类生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱如咖啡碱、可可碱、烟碱等等芥子油类、芥子油类、 香香 豆素类豆素类酚类物质如苯酚、儿苯酚等酚类物质如苯酚、儿苯酚等抑制物质的类型抑制物质的类型挥发性挥发性可随干燥、贮藏而减少可随干燥、贮藏而减少水溶

21、性水溶性浸水可降低含量，使种子打破休眠浸水可降低含量，使种子打破休眠非专性非专性含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种子含抑制物质的气体、水溶液可诱导其它种子休眠休眠可转化性可转化性某些抑制物可随种子生理状态改变而转化某些抑制物可随种子生理状态改变而转化为刺激物质为刺激物质抑制物质的性质抑制物质的性质 可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行可依据种子中所存在抑制物质的种类、性质进行休眠与萌发的调控。休眠与萌发的调控。不适宜光照不适宜光照，如喜光种子无光，如喜光种子无光，忌光种有光忌光种有光不适宜温度不适宜温度，过高过低都可能引，过高过低都可能引起二次休眠起二次休眠厌氧条件厌氧条件，氮气或有机

22、溶剂浸注，氮气或有机溶剂浸注过分干燥过分干燥，可使已非硬实种子成，可使已非硬实种子成为硬实为硬实导致二次导致二次休眠的外休眠的外界条件主界条件主要有要有许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因要原因 （四）（四） 不适宜环境条件的影响不适宜环境条件的影响不良条件的影响可以使种子产生不良条件的影响可以使种子产生二次休眠二次休眠(secondary dormancy)(次生休眠、诱发休眠次生休眠、诱发休眠)，即，即原来不休眠的种原来不休眠的种子子或或已通过休眠的种子发生休眠已通过休眠的种子发生休眠或或部分休眠的种子加部分休眠的种子加深休眠深

23、休眠，即使再将种子移置正常条件，种子仍然不能，即使再将种子移置正常条件，种子仍然不能萌发。萌发。光或暗、高温或低温、水分过多或过于干燥、氧气缺光或暗、高温或低温、水分过多或过于干燥、氧气缺乏、高渗压溶液和某些抑制物质等不良条件均可诱导乏、高渗压溶液和某些抑制物质等不良条件均可诱导二次休眠二次休眠如加温干燥的温度较高或时间过长，可使某些豆类和如加温干燥的温度较高或时间过长，可使某些豆类和大麦、高梁种子进入二次休眠；贮藏湿度很高，也可大麦、高梁种子进入二次休眠；贮藏湿度很高，也可导致大小麦导致大小麦(新通过休眠新通过休眠)产生这种现象。产生这种现象。 事实上，种子的休眠有的是一种因素造成，有的事实

24、上，种子的休眠有的是一种因素造成，有的由多由多种因素共同作用，后者称为综合休眠种因素共同作用，后者称为综合休眠。野生稻野生稻(Zizania aquatica，实际上属茭白类，实际上属茭白类)在在自然条自然条件下种子落入水中需一年才能发芽件下种子落入水中需一年才能发芽，这种种子至少存，这种种子至少存在以下三种休眠原因：在以下三种休眠原因：(1)内外稃中存在内外稃中存在萌发抑制物质萌发抑制物质。(2)果种皮果种皮透气性差透气性差。(3)缺乏萌发所需的激素缺乏萌发所需的激素。因此只有去除内外稃，刺破果种皮，再施加赤霉素和因此只有去除内外稃，刺破果种皮，再施加赤霉素和细胞激动素，发芽率才能达最大值。

25、细胞激动素，发芽率才能达最大值。 有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，多处于假说阶段。多处于假说阶段。 1. 植物激素调控植物激素调控 植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受植物激素对种子休眠与萌发的调控，最能被人们接受的是的是Khan和和Waters提出的提出的“三因子三因子”假说（模型）（图）假说（模型）（图） 三、种子休眠的调控机理三、种子休眠的调控机理 该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激该模型不仅表明了每种激素的作用，而且也表明了各激素间的互作效应：素间的互作效应： GA是种子萌发的必需激素，种子中无

26、足够量是种子萌发的必需激素，种子中无足够量GA，种子不可，种子不可 能萌发能萌发 ABA是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有是诱发种子休眠的主要激素，种子中虽有GA但同时存但同时存 在在ABA，种子休眠，种子休眠 , 因为因为ABA抑制抑制GA作用的发挥作用的发挥 CK并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素，并不单独对休眠与萌发起作用，不是萌发所必需的激素， 但能抵消但能抵消ABA的作用使因存在的作用使因存在ABA而休眠的种子萌发而休眠的种子萌发2. 光调控光调控 依据种子萌发对光的敏感性，依据种子萌发对光的敏感性，非感光性种子，即萌发不受光暗影响非感光性种子，即萌发不受光暗影响感光性种子感光性种子喜光种子喜光种子有光萌发或促进萌发有光萌发或促进萌发忌光种子忌光种子有光诱导休眠有光诱导休眠 常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋菜、常见的喜光种子有莴苣、烟草、芹菜等；忌光种子有苋菜、鸡冠花等。鸡冠花等。 喜光种子之所以对光敏感